Содержание к диссертации
Введение
1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВЛИЯНИИ АТМОСФЕРНЫХ КОМПОНЕНТОВ НА АССИМИЛИРУЮЩИЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 11
1.1. Характеристика атмосферных выпадений 11
1.2. Кислотность и состав выпадений 13
1.3. Фолиарное поглощение 18
1.3.1. Сухие выпадения 18
1.3.2. Влажные выпадения 23
1.4. Почвенное поглощение 28
1.5. Действие атмосферных поллютантов 29
1.5.1. Признаки повреждений листьев 30
1.5.2. Гистологические и ультраструктурные изменения 31
1.5.3. Физиолого-биохимические изменения 35
2. СРЕДООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 40
2.1. Характеристика средообразующих факторов 40
2.1.1. Рельеф 40
2.1.2. Почвообразующие породы и почвы 41
2.1.3. Растительный покров. Сосновые леса региона 42
2.1.4. Климат 45
2.1.5. Воздушное промышленное загрязнение 51
2.2. Объекты исследований 56
2.3. Методы исследований 62
3. ДЕЙСТВИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ 70
3.1. Накопление тяжелых металлов в хвое 70
3.2. Морфологические и физиолого-биохимические эффекты 79
Заключение 95
4. ДЕЙСТВИЕ ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ, ФТОРА И АЛЮМИНИЯ 97
4.1. Накопление питательных элементов, фтора и алюминия в хвое 97
4.2. Морфологические и физиолого-биохимические эффекты 107
Заключение 119
5. ДЕЙСТВИЕ РАДИАЦИОННОГО ФАКТОРА 122
5.1. Радиоэкологическая характеристика исследуемых сосновых биогеоценозов 122
5.2. Морфологические и физиолого-биохимические эффекты 135
Заключение 145
6. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ КОМПЛЕКСНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ИССЛЕДУЕМЫХ ФАКТОРОВ 147
Заключение 158
ВЫВОДЫ 161
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 163
ПРИЛОЖЕНИЯ 197
- Кислотность и состав выпадений
- Растительный покров. Сосновые леса региона
- Морфологические и физиолого-биохимические эффекты
Введение к работе
Актуальность. Загрязнение окружающей природной среды выбросами промышленных предприятий затрагивает различные функции растительного организма, включая деятельность фотосинтетического аппарата (Горышина, 1989). Действие загрязнения на листья древесных растений привлекает внимание многих исследователей (Кулагин, 1974; Илькун, 1978; Гудериан, 1979; Soikkeli, 1981; Смит, 1985; 1988; Tuomisto, 1988; Turunen, Huttunen, 1989; Kravkina, Miroslavov, 1993; Жиров и др., 1993; 1994; Hinton et.al., 1996; Николаевский, 1998; и др.).
Кольский полуостров является одним из наиболее индустриально развитых регионов страны. Здесь расположены крупнейшие предприятия металлургической промышленности, выбрасывающие в окружающую среду тысячи тонн тяжелых металлов, оксидов серы и азота, фтористых соединений и др. загрязняющих веществ. Помимо этих предприятий, на территории Мурманской области находятся объекты ядерной энергетики (Кольская АЭС), база атомного флота с сопутствующими ей предприятиями, объекты хранения радиоактивных отходов и отработанного ядерного топлива, которые являются потенциальными источниками повышенной радиационной опасности для окружающей среды и человека (Доклад...2004). Деятельность многих промышленных предприятий Кольского полуострова на протяжении десятилетий привела к нарушению, а в отдельных районах вызвала деградацию веками сложившихся лесных экосистем (Ярмишко, 1997).
Как известно, ассимиляционный аппарат растений наиболее чувствителен к влиянию различных неблагоприятных изменений окружающей среды, включая антропогенное воздействие (Сотникова, Степень, 2001). Сосна обыкновенная является одной из основных лесооб-разующих пород на Кольском Севере (Никонов, 1987). Исследованию влияния техногенных поллютантов на фотосинтезирующие органы сосны в условиях Кольского полуострова (главным образом в районах действия медно-никелевых производств) в течение многих лет уделялось достаточное внимание (Раменская, 1974; Ярмишко, 1990; Лукина и др., 1994; Лукина, Никонов, 1994; 1996; 1998; Кайбияйнен и др., 1994; 1995; Шмакова, Кудрявцева, 1997; Ярмишко, 1997; Галибина, 2003; Теребова и др., 2003; Таланова-Шер, 2004; и др.).
В то же время открытыми остаются вопросы, касающиеся как непосредственного влияния радиационного фактора на экологические и физиологические характеристики растительного покрова в условиях Кольского Заполярья, так и его воздействия в сочетании с различными компонентами техногенного загрязнения. В связи с этим назрела острая необходимость проведения комплексных радиогеоэкологических и эколого-физиологических исследований местных растений в условиях одновременного воздействия на них соединений токсичных химических элементов и малых доз радиации.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы было изучение влияния промышленных загрязнений на состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestrls L.), произрастающей в индустриальных районах центральной части Кольского полуострова.
В задачи работы входило:
-
исследовать закономерности накопления химических элементов (тяжелых металлов, основных элементов питания, фтора и алюминия) в хвое сосны и в снежном покрове в зависимости от места отбора проб в районах крупных металлургических предприятий;
-
исследовать вариации удельной радиоактивности и процессы накопления радионуклидов природного и техногенного происхождения в хвое сосны и в снежном покрове в зависимости от места отбора проб и потенциальных источников поступления;
-
изучить изменения морфологических и физиолого-биохимических показателей в хвое сосны под действием химического и радиационного факторов.
Научная новизна
Определены современные уровни содержания тяжелых металлов (Ni2*, Cu2+, Со2+ и др.), основных элементов питания (Са2+, К+, Р3", N5+ и др.), F" и А13+ в хвое сосны обыкновенной на территории Мурманской области в зависимости от степени ее загрязненности выбросами металлургических предприятий.
На основании комплексных радиогеоэкологических и эколого-физиологических исследований впервые получены данные о флуктуациях удельной радиоактивности и количественном содержании природных (радионуклиды рядов "'U и 232Th, 40К, 7Ве) и техногенных (137Cs и ^Sr) радионуклидов в хвое сосны обыкновенной и в подстилающей поверхности на Кольском полуострове.
Рассмотрен комплекс морфологических и физиолого-биохимических характеристик хвои сосны обыкновенной, в т.ч. не исследовавшихся ранее при изучении аэротехногенного влияния на ассимиляционный аппарат древесных растений (неспецифическая проницаемость клеточных мембран для эндогенных электролитов, содержание флавоноидов).
Впервые выявлены закономерности, связанные с влиянием факторов радиационной и нерадиационной природы на морфологические и физиолого-биохимические характеристики хвои сосны обыкновенной. Взаимодействия этих факторов способны вносить вклад в токсические эффекты, приводящие к изменениям этих характеристик.
Практическая значимость. Результаты исследований могут применяться для диагностики состояния растительного покрова в различных экологических условиях, при проведении комплексных мониторинговых наблюдений за состоянием окружающей природной среды, при планировании и реализации природоохранных мероприятий на территории Мур-
майской области, а также использоваться при подготовке курсов лекций по биологическим и экологическим дисциплинам в ВУЗах.
Апробация работы. Результаты проведенных исследований были представлены и обсуждены на VI научной конференции Кольского филиала Петрозаводского государственного университета (Апатиты, 2003); Международном экологическом форуме «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2003); II Международной конференции по вопросам окружающей среды, здоровья и безопасности в производстве алюминия (EHSARPA 2003) (Санкт-Петербург, 2003); Научно-практической конференции «Актуальные проблемы улучшения качества медицинской помощи работающему населению» (посвященной 50-летию Научно-исследовательской лаборатории комплексных проблем гигиены с клиникой профессиональных заболеваний МЗСР РФ) (Кировск, 2003); Научной Школы РАН «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» (Апатиты, 2003); Международной научной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004); Международной научно-технической конференции «Наука и образование-2005» (Мурманск, 2005); III Школе молодых ученых «Сбалансированное природопользование», «Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере» (экологические, технологические и экономические аспекты») (Апатиты, 2005); Ученом совете Кандалакшского государственного природного заповедника (г. Кандалакша, 24.03.2005).
Исследования, получившие освещение в данной работе, выполнялись в рамках интеграционного проекта «Радиоэкологический мониторинг объектов окружающей среды в индустриально развитых регионах Кольского полуострова и изучение влияния радиоактивности на эколого-физиологическое состояние растительных объектов», проводимого ПАБСИ КНЦ РАН совместно с Институтом химии и технологии редких элементов и минерального сырья им. И.В. Тананаева (ИХТРЭМС) КНЦ РАН.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано свыше 30 печатных трудов. Работа «Влияние аэротехногенного фактора на эколого-физиологическое состояние растительных объектов в центральной части Кольского полуострова» включена в число лучших научных трудов молодых ученых и отмечена Дипломом на конкурсе в честь 75-летия КНЦ РАН (2005 г.).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, основных выводов, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 205 страницах, содержит 17 таблиц и 70 рисунков. Список цитируемой литературы включает 358 наименований литературных источников.
Кислотность и состав выпадений
Кислотность. Для атмосферных выпадений большое значение имеет водородный показатель (рН) - величина, характеризующая концентрацию (активность) ионов водорода в растворах. рН численно равна отрицательному десятичному логарифму концентрации (активности) ионов водорода, выраженной в молях на литр:
Водные растворы могут иметь величину рН в интервале 0-14. В чистой воде и нейтральных растворах рН = 7, в кислых рН 7, в щелочных рН 7 (Бусев, Ефимов, 1981).
рН осадков в удаленных от источников антропогенных загрязнений районах равна 5.5 - 5.6. В таких районах осадки могут слабо подкисляться углекислым газом (Экологическая химия, 1997), или незначительным количеством низших карбоновых кислот (муравьиной, уксусной, пировиноград-ной), поступающих в атмосферу в результате окисления органических соединений, формальдегида, метана (Исидоров, 2001), а также окислов серы и азота (Матерна, 1988).
В связи с производственной деятельностью человека наибольшее распространение получили так называемые «кислотные выпадения», в виде дождя или снега, для которых значение рН 5.5. Как феномен техногенеза они формировались на протяжении двух последних столетий (Кислотные осадки..., 1999).
Антропогенное подкисление осадков осуществляют оксиды серы и азота. В целом механизм формирования кислотных дождей сводится к следующему (Израэль и др, 1989; Кислотные осадки..., 1999): соединения углерода, водорода, серы, азота природного и антропогенного происхождения, попадая в атмосферу, превращаются либо в стабильные долгоживущие соединения (например, СО2), либо в короткоживущие соединения кислотного характера (например, оксиды S " и N ). Последние участвуют в жидкофазных процессах с образованием кислот, выпадаемых из атмосферы с осадками (Орреп-heimer, 1983). Они и представляют собой кислотные осадки. В данных превращениях кроме кислорода (0{) участвуют озон (Оз), гидроксильный радикал (ОН"), гидропероксидный радикал (ОгН"), органические пероксидные радикалы (ROO"), пероксиацетилнитрат, пероксид водорода (Н2О2), нитрат-ион (Юз )- Гидроксильный радикал (ОН"), наряду с некоторыми ионами тяжелых металлов (Fe , Мп и др.) (Петрянов-Соколов, Сутугин, 1989), является наиболее реакционноспособным, участвуя в окислении оксидов серы и азота в серную и азотную кислоту. Вклад серной и азотной кислот в формирование реакции кислотных атмосферных выпадений составляет, как правило, 3:1. Поскольку значение рН определяется балансом основных и кислотных ком-понентов, связь реакции среды осадков с содержанием в них ионов SO4" и NO3" неоднозначна. Возможна как прямая корреляция между кислотностью и концентрациями кислотообразующих анионов, так и отсутствие подобной связи из-за нейтрализации осадков примесями щелочных компонентов.
Основные элементы. В составе атмосферных выпадений присутствуют соединения основных или макроэлементов. Это химические элементы необходимые живым организмам в больших количествах. В живом веществе они содержатся в количестве 10 2 и больше. К ним относят ІҐ, N5+, Р3\ К+, Са2+, S2", Mg2+, Na+, СІ", НС03" и др. (Реймерс, 1990).
К природным источникам их поступления в атмосферу относятся: перенос ветром морских солей, эоловые процессы, вулканическая деятельность, растворение газов воздуха, космическая пыль, биогенные процессы и т.д. (Перельман, 1975). Вследствие этого происходит обогащение атмосферного воздуха «морскими» (натрием, хлором, серой, калием и магнием), и «континентальными» ионами (гидрокарбонатом, кальцием, соединениями серы и азота) (Johannessen, Henriksen, 1978; Cullis, Hirschler, 1980; Solved, Peltonen, 1995; Яхнин и др., 1998; Fenn, Kiefer, 1999).
К антропогенным источникам относятся предприятия различных отраслей промышленности и автотранспорт, в результате чего в атмосферу в большом количестве поступают диоксид серы, оксиды углерода и азота, сероводород, соединения хлора, фосфора, магния, натрия, кальция и др. элементов (Золотарев, 1998).
Микроэлементы и тяжелые металлы. В состав атмосферных выпадений входят соединения микроэлементов (В3+, F", V2+, Mn2+, Со2+, Ni2+, Cu2+, Zn2+, Ag+, Tl3+, Pb2+, Cd2+, Bi3+, Sr2+, Br", In3+, I", W6+, Au3+, Hg2+, Ra2+ и др.). Они относятся к группе редких элементов. Если они обладают слабой способностью к концентрации, то именуются редкими рассеянными (Br , 1п3+, Ra2+, Г, Hf4+, Re7+, Sc3+ и др.) (Перельман, 1989). Часть их, характеризующая плотностью более 4.5 г/см (в некоторых справочниках 8 т/си), и высокой токсичностью для биоты даже при незначительном увеличении концентрации в организме или среде обитания, называется тяжелыми металлами (Ni2+, Cu2+, Pb2+, Zn2+, Cd2+, Co2+, Bi3+, Hg2+, Mn2+, Ag+, W6+, Fe3+, Au3+ и др.). Те из них, которые необходимы организмам в ничтожных количествах, называются микроэлементами (Омельченко, 1991; Курдюмов, 1999). В живом веществе микроэлементы содержатся в количестве 10"3 - 10"6 весовых процентов и служат активаторами биохимических процессов (Реймерс, 1990).
К природным источникам их поступления в атмосферу относятся: ветровая эрозия почв и горных пород, вулканическая пыль и пары (Nriagu, 1989), частицы морской соли в результате испарения брызг (Rekolainen et.al., 1986), лесные пожары, биологические процессы - транспирация растений, поступление в атмосферу пыльцы и спор, летучих растительных выделений (Перельман, 1989; Добровольский, 2003), микробиологическое метилирование с образованием летучих металлоорганических соединений (Янхин и др., 1997; 1998; Dietz et.al., 1998).
К антропогенным источникам относятся: предприятия комплексной переработки медно-сульфидных руд и горнодобывающей промышленности (Елпатьевский, 1993; Петров, Величковский, 2001), сжигание ископаемого топлива (Кудрин и др., 1988), автотранспорт (Sheets, 1997).
Растительный покров. Сосновые леса региона
Кольский полуостров располагается в северо-восточной части Балтийского (Фенноскандинавского) щита и характеризуется среднегорным грядо-во-холмистым рельефом. Строение Кольского полуострова определяет лежащий в его основании древний кристаллический фундамент Русской платформы с многочисленными разломами, перекрытый тонким плащом сильно завалуненной песчаной морены (Перевозчикова, 1971). Рельеф морены холмистый и грядовой, создается скоплениями моренных холмов, камами и оза-ми, много выходов кристаллических пород. Особенностью данного региона является широкое развитие ледниковых отложений, перекрывающих кристаллический фундамент (Черненькова, Конева, 1995).
Наиболее характерными формами рельефа в центральной части Коль ского полуострова являются горные массивы с плоскими вершинами, часто разделенные депрессиями и окруженные холмистой равниной. Высоты дос тигают в среднем 400-500 м. На этой территории выделяются структуры трех гипсометрических уровней. К первому относятся наиболее крупные горные ч массивы Хибинских (1191 м) и Ловозерских (1126 м) тундр с интенсивной ледниковой и нивальной обработкой, в основном отвечающие комплексу интрузивных щелочных пород среднего палеозоя. Второй уровень соответствует низким глыбовым горам (до 400-700 м), представленным массивами Чуна и Монче-тундр, геологической основой которых являются основные и ультраосновные габброидные породы нижнего протерозоя. Третий гипсометрический уровень занимают наименее поднятые морфоструктуры - цокольные сильно расчлененные равнины древнего пенеплена (до 150-300 м) с ледниковой обработкой - на докембрийских кристаллических породах (Баккал, 1990; Ярмишко, 1997).
Тектонические и выработанные ледником депрессии заняты многочисленными озерами и болотами. К зонам понижений, окружающим высоко поднятые Хибинские и Ловозерские морфоструктуры, приурочены озера Имандра, Ловозеро, Умбозеро и др. Широкому распространению болот (30% площади в пределах лесной зоны) способствуют замедленный характер стока атмосферных осадков (400 мм/год, по Атлас Мурманской области, 1971) и неглубокое залегание грунтовых вод (до 1.5 м) (Ярмишко, 1997).
Почвенный покров Кольского полуострова характеризуется большой пестротой и комплексностью, что связано с изменчивостью условий почвообразования в пересеченном рельефе. Своеобразие почв Кольского полуострова связано с особенностями климата и рельефа, а также с тем, что они развиты на хорошо водопроницаемых песчаных, супесчаных, грубозернистых и завалуненных моренных и водноледниковых наносах. Несмотря на существенные гранулометрические колебания, минералогический и химический состав морены довольно постоянный. Он определяется составом гнейсов, гранитов и основных интрузий, чем обусловлено значительное содержание кварца (от 35 до 70%). Морена богата полуторными окислами алюминия и железа, щелочными и щелочноземельными металлами (Черненькова, Конева, 1995).
Господствующими типами почвообразования на территории Мурманской области являются подзолистый и болотный. Подзолистые почвы, сформировавшиеся на песчаных породах континентального и морского происхождения, существенно различаются по содержанию и запасам гумуса и азота. Главными факторами образования и накопления гумуса в подзолистых почвах являются интенсивность биологических процессов, увлажнение почвог-рунтовой толщи и характер растительного покрова. Общая мощность почвенного профиля составляет 50-60 см и меньше.
В сосновых лесах с лишайниковым и кустарничково-лишайниковым напочвенным покровом формируются иллювиально-железистые подзолы, наиболее бедные органическим веществом, имеющих простой, короткий профиль, низкое содержание азота и гумуса в минеральных горизонтах, обычно кислую реакцию среды.
Для пологих склонов под сосновыми и еловыми кустарничковыми лесами характерны иллювиально-гумусово-железистые подзолы, минеральные горизонты которых достаточно обогащены гумусом. На хорошо увлажненных участках в березово-еловых кустарничково-зеленомошных лесах развиты иллювиально-гумусовые подзолы, для которых характерна мощная лесная подстилка и значительное содержание гумуса в подзолистом и иллювиальном горизонтах (Белов, Барановская, 1969; Чертов, Меньшикова, 1983).
Наиболее обогащены гумусом почвы, развивающиеся в торфяниках. Это переувлажненные торфяно-подзолистые иллювиально-гумусовые почвы, у которых мощность оторфованного органогенного горизонта превышает 20 см. Торфяно-болотные почвы в зависимости от ботанического состава торфов разделяются на переходные и верховые. Переходные торфяно-болотные почвы сложены травяными, гипново-травяными и древесными торфами, а верховые торфяно-болотные почвы состоят в основном из остатков сфагновых мхов. Реакция этих почв сильнокислая (Белов, Барановская, 1969; Чертов, Меньшикова, 1983; Экологический атлас Мурманской области, 1999).
Географическое положение Кольского полуострова, и в целом, Мурманской области, более мягкий климат по сравнению с районами Крайнего Севера, расположенными восточнее, определили хорошо выраженную широтную зональность растительного покрова на территории, занимающей 145 тыс. км2. Выделяются две зоны - тундровая и таежная. Таежная, в свою оче-редь, делится на две подзоны - лесотундровую (46 тыс. км ) и северотаежную (52 тыс. км2). Северотаежная подзона представлена равнинной территорией и горнолесным поясом, на которых господствуют еловые и сосновые леса, определяя облик основных ландшафтов Кольского Севера (Никонов, 1994). Западная часть полуострова покрыта преимущественно сосновыми лесами, восточная - еловыми. Чистые и смешанные они встречаются во всей лесной зоне полуострова (Мелехов, 1961).
Сосновые леса занимают около 40-50% от общей лесопокрытой площади. На Кольском полуострове произрастает сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), хотя некоторые исследователи выделяют ее формы (P. sylvestris ssp. lapponica Fries), и даже как морфологически обособленный вид (P. fresi-апа Wichura) (Лукина, Никонов, 1996).
В горных районах Кольского полуострова сосняки обычно встречаются на высотах до 300 м над уровнем моря. Отдельные особи сосны обыкновенной по долинам рек заходят в лесотундровую и даже тундровую зону (северо-запад Лапландского биосферного заповедника, р. Воронья, р. Поной), однако сомкнутые сообщества (с сомкнутостью 0.3-0.5), сосна образует в пределах северотаежной зоны (Ярмишко, 1997).
Существует две точки зрения на происхождение сосновых лесов на Кольском полуострове. Согласно первой (Корчагин, 1954; Нешатаев, 1989; Куусела, 1991; и др.), сосновые леса на нормально дренированных местообитаниях (за исключением сфагновых сообществ) являются вторичными и развиваются на месте ельников в процессе послепожарных восстановительных сукцессии. Сторонники другой точки зрения (Василевич, 1961; Паянская-Гвоздева, 1990; и др.), сосновые леса являются первичными и образуют кли-максовые сообщества в характерных для них местообитаниях.
Морфологические и физиолого-биохимические эффекты
. Визуально наблюдаемые повреждения и отклонения от нормы у ассимиляционных органов растений свидетельствуют об изменениях внутриклеточных структур под действием загрязняющих веществ (Алексеев, 1990; Ярмишко, 1997). Безусловно, развитие хлорозов и некрозов не полностью специфичное явление при загрязнении атмосферы. Видимые повреждения листовых органов могут проявляться под действием таких стрессовых факторов, как дефицит питания, инвазии насекомых, экстремальные погодные условия и др. (Алексеев, 1990).
При исследовании двухлетней хвои сосны с целью установления признаков ее повреждения и количественной оценки этих повреждений в индустриальных районах Кольского полуострова, мы исходили из классификации В.Т. Ярмишко (1997), предложенной им на основании многолетних исследований ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в различных частях Мурманской области. В пределах данной классификации выделяется шесть классов жизненного состояния хвои, отличающихся друг от друга по степени проявления основных симптомов ее повреждения - изменению цвета и интенсивности некрозообразования (Ярмишко, 1997):
0 - здоровая (площадь повреждения хвои 0-5%);
1 -здоровая (площадь повреждения 6-10%);
2 - слабо поврежденная (площадь повреждения 11-25%);
3 - умеренно поврежденная (площадь повреждения 26-50%);
4 - сильно поврежденная (площадь повреждения 51-75%);
5 - отмирающая или сухая (площадь повреждения свыше 76%).
Согласно данной классификации, хвоя сосны, произрастающей в техногенных пустошах и редколесьях комбината «Североникель» (площадки 1 и 2) оценивается как слабо поврежденная (2 класс жизненного состояния). Средняя площадь хвоинок, занятая хлорозами и некрозами составляет до 20-25%. На хвоинках встречаются некрозы кончиков (1.5-2 мм), рыжего и светло-коричневого цвета, хлорозы светло-зеленого и желтоватого цвета, в виде отдельных пятен неправильной формы. Хвоинки частично приобретают светло-зеленый цвет с рассеянными по ним точечными некрозами. Сухие участки отсутствуют, что соответствует 1 классу усыхания хвои, согласно (Методика..., 1998). Данный тип состояния свидетельствует об изменениях в структуре клеток и тканей хвои, происходящих под действием повышенного накопления в ней никеля, меди, кобальта, железа и свинца.
Состояние хвои на остальной исследуемой территории Кольского полуострова (начиная с площадки 3 и далее от комбината), оценивается как здоровое (1 класс жизненного состояния). Средняя площадь повреждения хвоинок составляет до 10%, основной их цвет зеленый, со светло-зелеными кончиками. На хвоинках встречаются единичные микроскопические точки светло-зеленого и коричневого цвета, приуроченные к верхним частям и кончикам хвои. Сухих участков не выявлено. Улучшение жизненного состояния хвои свидетельствует о снижении степени негативного воздействия на нее со стороны тяжелых металлов.
Длина и масса хвои. Длина и масса ассимиляционных органов сосны имеют однонаправленный характер распределения, с минимальными значениями у сильно ослабленных особей, произрастающих в техногенных пустошах комбината «Североникель» (площадка 1), и достоверным (р 0.05) последовательным увеличением этих показателей с возрастающим расстоянием от источника промышленных эмиссий (рис. 3.9-3.10).
В работе Н.В. Лукиной с соавторами (Лукина и др., 2005), показатель, рассчитываемый по вышеприведенной формуле, обозначался как «коэффициент роста» хвои.
Минимальные значения КЛП (0.46) были отмечены для хвои сосны в непосредственной близости от комбината «Североникель» (площадка 1). По мере удаления от комбината величина данного коэффициента возрастает (от 0.47 на площадке 2 до 0.57 на площадке 5). Это свидетельствует о четкой пропорциональности в изменении относительного веса хвоинок в зависимости от изменения их роста, на разных стадиях деградационной сукцессии. Небольшое понижение величины КЛП (до 0.55) на площадке 6 может быть связано с интенсивным ростом хвоинок при незначительных изменениях их массы, вероятно обусловленной увеличением в хвоинках объема свободного пространства (апопласта) - межфибриллярных пространств и межклетников, участвующих в элиминации поллютантов.
Характер изменений морфологических показателей хвои обратно пропорционален степени накопления в ней тяжелых металлов, выбрасываемых комбинатом «Североникель» (Ni , Си , Со , Fe иРЬ ) (р 0.05) (табл. 3.4; рис. 3.9-3.10). Поэтому можно предположить, что изменения длины и массы хвои определяются степенью накопления в ней металлов, выбрасываемых комбинатом, воздействие которых на хвою заключается в подавлении ее ростовых процессов (Алексеев, Лянгузова, 1990).
Оводненность хвои. Вода в растительных клетках является растворителем и средой для компонентов протоплазмы, а также служит материалом, необходимым для построения органических соединений в процессе обмена веществ (Тарабрин, 1980). Аэротехногенное загрязнение способствует изменению оводненности листовых органов растений (Рязанцева, Спахова, 1980).
