Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы: внутривидовая изменчивость морфофенотипических признаков, маркеры популяций и методы их выявления, дифференциация популяций древесных растений 10
Глава 2. Район, объекты и методы исследований 29
2.1 . Район исследований, лесорастительные условия 29
2.2. Объекты и методы исследований 34
Глава 3. Фенотипическая и генетическая гетерогенность хорологически смежных морфофенотипически выделенных популяций сосны обыкновенной 40
Глава 4. Анализ изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной в связи с дифференциацией популяций и выделением их маркеров 51
4.1. Эндогенная и временная изменчивость абсолютных количественных признаков хвои 52
4.2. Эндогенная и временная изменчивость относительных количественных признаков хвои 62
4.3. Особенности временной и эндогенной изменчивости абсолютных и относительных количественных признаков хвои сосны обыкновенной 76
4.4. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость абсолютных количественных признаков хвои 80
4.5. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость относительных признаков хвои 83
4.6. Особенности изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной на верховом болоте и пространственно смежном суходоле 88
Глава 5. Анализ временной и эндогенной изменчивости количественных признаков шишек и хвои сосны обыкновенной, являющихся маркерами популяций 94
Заключение 105
Список литературы
- Район исследований, лесорастительные условия
- Эндогенная и временная изменчивость относительных количественных признаков хвои
- Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость абсолютных количественных признаков хвои
- Особенности изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной на верховом болоте и пространственно смежном суходоле
Район исследований, лесорастительные условия
Изучение любой научной проблемы начинается всегда с анализа полученных ранее результатов по направлениям, имеющим непосредственное отношение к ней. Так как цель и задачи наших исследований тесно связаны с проблемами: 1) внутривидовой изменчивости морфофенотипических признаков вегетативных и генеративных органов древесных растений; 2) выявления морфофенотипических маркеров популяций; 3) дифференциации популяций древесных растений, то нам необходимо изучить и проанализировать имеющиеся литературные данные по этим научным направлениям.
Эти направления взаимосвязаны. С.А. Мамаев (1973) отмечает, что изучение популяционной структуры вида невозможно провести без познания закономерностей внутривидовой изменчивости, а проблемы внутривидовой изменчивости не решаемы без наличия сведений о структурных подразделениях вида. При этом общепризнанным считается, что изучение всех форм внутривидовой изменчивости является основным этапом популяционно-экологических исследований структуры и единиц вида (Вавилов, 1931; Синская, 1948; Завадский, 1968; Мамаев, 1973; Л. Семериков, 1986).
Данные представления имеют важное значение для наших исследований, так как из них следует, что изучение изменчивости признаков во всех формах ее проявления на внутри- и межпопуляционном уровнях представляет собой основу решения всего комплекса поставленных задач и достижения конечной цели диссертационной работы, обозначенной как выявление маркеров популяций среди количественных признаков хвои.
На основании этого положения представляется целесообразным начать анализ литературных источников по внутривидовой изменчивости морфофенотипических признаков древесных растений, в том числе сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и близкородственных видов, сделав акцент на работах, посвященных изучению: 1) форм, уровней и закономерностей изменчивости морфофенотипических признаков генеративных и вегетативных органов (преимущественно хвои) на дереве, в группе деревьев, между географически удаленными группами деревьев; 2) изменчивости морфофенотипических признаков древесных растений в связи с дифференциацией популяций, исследованием популяционно-хорологической структуры вида и выделением маркеров.
В настоящее время общепризнанной считается классификация проявлений изменчивости древесных растений, разработанная С.А. Мамаевым (1973). Он отмечает, что внутривидовая изменчивость по своей природе может быть генотипической и модификационной. По уровню организации он выделяет три типа изменчивости: в пределах организма, индивидуальная и групповая. Типы изменчивости могут быть представлены в виде следующих форм: эндогенной, индивидуальной, экологической, географической, хронографической (временной), половой, гибридогенной. Каждая форма в зависимости от роли, выполняемой признаком, характеризуется тремя категориями изменчивости: структурная, качественная, функциональная. Первая категория (изменчивость структурных признаков) относится к форме, размерам или количеству органов, вторая (изменчивость качественных признаков) - к содержанию различных элементов и веществ в тканях растений, третья (изменчивость функциональных признаков) - к физиолого-биохимическим свойствам (Мамаев, 1973). С.А. Мамаев (1973) разработал следующую эмпирическую шкалу оценки уровней изменчивости признаков древесных растений по коэффициенту их вариации (CV, %): очень низкий - CV 7%; низкий - CV=8-12%; средний - CV=13-20%; повышенный -CV=21-30%; высокий - CV=31-40%; очень высокий - CV 40%.
Наши исследования связаны с анализом и учетом наличия эндогенной, индивидуальной (внутрипопуляционной), экологической, географической (межпопуляционной) и хронографической (временной) изменчивости признаков. Поэтому, используя материалы имеющихся фундаментальных исследований, отметим наиболее важные особенности проявления этих форм у древесных растений, непосредственно относящиеся к нашей работе.
Эндогенная изменчивость - это изменчивость в пределах организма, обусловленная варьированием признаков метамерных органов. Например, это изменчивость в кроне дерева размеров шишек, семян, семенных чешуи, хвои. Она обусловлена в основном разной обеспеченностью отдельных частей дерева теплом, светом, водой, элементами питания, а также наличием коррелятивных отношений между органами в процессе их роста и развития (Мамаев, 1973). В частности, известно, что хвоя сосны обыкновенной с южной стороны кроны длиннее и шире, чем с северной (Правдин, 1964; Бастаева и др., 2013). Аналогичная особенность выявлена у дугласии {Pseudotsuga menziesii var. glauca) (Иванов, 2009). Эти различия обусловлены различной освещенностью кроны. Поэтому по своей природе эндогенная изменчивость является модификационной. Она характерна для многих древесных растений, в том числе сосны обыкновенной, образующих большое количество метамеров.
Эндогенная изменчивость одноименных структурных признаков у разных видов древесных растений характеризуется практически одинаковыми значениями коэффициента вариации (CV, %), но она различна у каждого признака (Мамаев, 1973; Фарукшина, 1998; Путенихин, 2000; Путенихин, Фарукшина, 2004; Путенихин и др., 2005). Например, коэффициент эндогенной изменчивости длины шишек у деревьев сосны обыкновенной, ели сибирской, пихты сибирской, лиственницы Сукачева равен 8-14 % (Мамаев, 1973; Путенихин, 2000), а у сосны обыкновенной по длине шишек он изменяется в пределах 7-14 %, диаметру шишек - 6-11 %, высоте апофиза семенных чешуи - 17-36 % (Видякин, 2006), длине хвои - 11-18 %, числу смоляных каналов на поперечном срезе хвои - 11-13 % (Мамаев, 1973).
Особенно низкой эндогенной изменчивостью характеризуются аллометрические индексы генеративных органов. Например, коэффициент эндогенной изменчивости индекса формы шишек сосны обыкновенной варьирует в пределах 3-4 % (Путенихин, 2000; Видякин, 2004а). Предполагается, что низкая эндогенная изменчивость признака может свидетельствовать о высокой генотипической детерминированности его развития (Петров, 1990; Видякин, 2004а). Окраска шишек, семян, семенных крылышек специфична для каждого дерева сосны, и она устойчиво сохраняется в онтогенезе (Правдин, 1964; Мамаев, 1973; Путенихин, 2000).
Индивидуальная изменчивость количественных признаков у древесных растений характеризуется непрерывностью. Например, в популяциях сосны обыкновенной на индивидуальном уровне наблюдается непрерывный вариационный ряд по длине, ширине и высоте поперечного сечения хвои, числу смоляных каналов (Мамаев, 1973; Видякин, 1981; Путенихин, 2000). При этом уровни эндогенной и индивидуальной изменчивости признаков у сосны обыкновенной совпадают. Например, длина хвои в кроне дерева и на индивидуальном уровне варьирует соответственно в пределах 11-18 % и 11-16 % (Мамаев, 1973). Средняя амплитуда индивидуальной изменчивости признаков сосны обыкновенной и других видов древесных растений одинакова в различных географических районах. Например, коэффициент индивидуальной изменчивости (CV, %) длины шишек в подзоне северной тайги варьирует в пределах 7-13 %, средней тайги - 7-13 %, южной тайги - 7-14 %, в подзоне хвойно-широколиственных лесов - 7-12 % (Видякин, 2006). В нашей работе на эти особенности следует обратить внимание при оценке индивидуальной изменчивости количественных признаков хвои на внутри- и межпопуляционном уровнях, так как они могут быть полезными при выделении морфофенотипических маркеров популяций.
Эндогенная и временная изменчивость относительных количественных признаков хвои
Объекты и методы исследований Объектами исследований являются три хорологически смежные фенотипически выделенные ранее А.И. Видякиным (2004а) популяции сосны обыкновенной - Сысоло-Вычегодская, Северодвинская, Верхневетлужская (рис. 1). Ареал первой популяции - левобережье р. Вычегды с притоком р. Сысола, второй - бассейн р. Юг и р. Северной Двины, третьей - верховья р. Ветлуги. В каждой популяции сосны в брусничниковом типе леса, как наиболее представленном и характерном биоценозе, собрано по две популяционных выборки хвои для анализа количественных признаков и по две выборки побегов для аллозимно-генетического анализа. Для формирования выборки хвои использовалось 70 деревьев (за исключением выборки № 1, отобранной в Сысольском лесничестве Коми республики, где их количество равно 48), а для выборки побегов - 56-57 деревьев. Возраст деревьев 10-13 лет. При этом соблюдали следующие принципы формирования выборок: 1) внутрипопуляционная и межпопуляционная равноудаленность друг от друга (примерно 90-120 км); 2) репрезентативность; 3) расстояние между деревьями, с которых срезаются побеги и собираются хвоинки, не менее 80-100 м; 4) однородность лесотипологических условий (тип леса - сосняки брусничниковые). При формировании выборки хвои от каждого дерева в средней части центрального побега 2012 г. с южной стороны отбирали по 20 пар хвоинок, которые помещали в отдельные пакетики и до начала морфологических исследований хранили в 70 % спирте.
Для изучения эндогенной и временной изменчивости признаков хвои на дополнительном участке № 8 в Быстрицком лесничестве Оричевского лесхоза Кировской области было отобрано 10 деревьев сосны обыкновенной естественного происхождения в возрасте 12 лет, растущих на открытой территории на расстоянии 30-35 м от материнского насаждения. В средней части центральных побегов 2009, 2010, 2011, 2012 годов с каждого дерева собрано по 50 пар хвоинок. Изучение изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной, произрастающей на верховом болоте и смежном суходоле, проведено на дополнительном участке № 7 в квартале 107 Ежихинского участкового лесничества Котельничского лесничества Кировской области. Состав древостоя на верховом болоте - ЮС, на суходоле - ЮС. Возраст древостоя на верховом болоте - 65-70 лет, на суходоле - 80-85 лет. Сомкнутость крон на верховом болоте - 0,2, на суходоле - 0,7. Высота древостоя на верховом болоте -3,0 м., на суходоле - 18,0 м. Бонитет на верховом болоте - V6, на суходоле - III. В подросте на верховом болоте и суходоле - сосна. Живой напочвенный покров на верховом болоте представлен - сфагнумом магелланским {Sphagnum magellanicum Brid), кукушкиным леном (Polytrichum commune Hedw), клюквой болотной (Охуcoccus palustris Pers.), клюквой мелкоплодной (Oxycoccus microcarpus Tursz.), багульником болотным {Ledum palustre L.), пушицей влагалищной (Eriophorum vaginatum L.), миртом болотным (Chamaedaphne calyculata L.); на суходоле -лишайниками, кукушкиным леном, кошачьей лапкой двудомной (Antennaria dioica (L.) Gaertn), толокнянкой обыкновенной (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng), сушеницей песчаной (Gnaphalium sylvaticum L.)
Для исследований в каждом экотопе (болото, суходол) с 40 деревьев собирали по 16 хвоинок с освещенной стороны в средней части центрального побега 2011 г. На болоте сбор хвои проводили с деревьев, расположенных в его центральной части, а на суходоле - удаленных на расстояние 50-60 м от кромки болота. Возраст деревьев на болоте и суходоле 18-25 лет.
В лабораторных условиях из каждой пары отбирали одну хвоинку и с помощью линейки измеряли ее длину (L). В средней части хвоинки делали поперечный срез, на котором с помощью микроскопа МБС-1 определяли количество смоляных каналов общее (Ni) и с выпуклой стороны (N2), их расположение (периферическое, паренхимное), измеряли ширину (1) и высоту (толщину) (h) хвоинки (Рисунок 2).
На основании полученных данных для каждого дерева вычисляли индекс формы поперечного сечения хвои (М), примерную площадь поперечного сечения хвои (lxh), отношение общего числа смоляных каналов к площади поперечного сечения хвои (Ni/lxh), отношение числа смоляных каналов с выпуклой стороны к площади поперечного сечения хвои (N2/lxh), аллометрические индексы: N2/l+2h, Ni/L. Всего изучено 11 абсолютных и относительных количественных признаков хвои сосны обыкновенной.
Для проверки внутрипопуляционной гомогенности и межпопуляционной гетерогенности фенофондов в Сысоло-Вычегодской, Северодвинской и Верхневетлужской популяциях заготовлено по два образца шишек в местах отбора популяционных выборок хвои и побегов. При формировании образца собрано по 10 шишек с 70 деревьев. Проведено измерение длины (L) и наибольшего диаметра (Д) шишек. На основании полученных данных вычислен индекс формы шишек (ИФШ) каждого дерева, представляющий отношение Д/L. Индивидуальные значения индекса каждой выборки распределены по классам вариационного ряда. Вычислены классовые частоты ИФШ выборок. Полученные данные по каждому количественному признаку обработаны статистически с помощью пакета программ Excel. В результате этого получены средние значения (М±т) и коэффициенты изменчивости (CV, %) признаков в выборках. Для оценки статистической значимости разности средних значений признаков в сравниваемых выборках хвои применяли в основном t-критерий Стъюдента и F-критерий (Доспехов, 1979), в отдельных случаях критерий % (Лакин, 1973) и критерий однородности (Глотов и др., 1982). Индивидуальную изменчивость признаков оценивали по значению коэффициента вариации (CV, %) с помощью эмпирической шкалы С.А. Мамаева (1973).
Для аллозимного (изоферментного) анализа отбирали по одному побегу с каждого дерева из верхней мутовки с хорошо развитыми почками. При этом сбор побегов проводили с тех же деревьев, с которых собирали хвою или с соседних. Электрофоретический анализ проводился в лаборатории популяционной генетики Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН по общепринятым методикам (Корочкин и др., 1977; Гончаренко и др., 1989; Manchenko, 1994; Политов и др., 2000).
При электрофоретическом анализе изоферментов вегетативных почек сосны обыкновенной генотипированы 338 деревьев (образцов) из 6 выборок, в том числе из Сысоло-Вычего декой популяции в выборке Коми-1 (Psl) - 57 деревьев, Коми-2 (Ps_2) - 55 деревьев, из Северодвинской популяции в выборке Архангельская-3 (Ps_3) - 56 деревьев, Вологодская-4 (Ps_4) - 56 деревьев, из Верхневетлужской популяции в выборке Костромская-5 (Ps_5) - 57 деревьев, Кировская-6 (Ps_6) - 57 деревьев. При обозначении выборки после названия региона и ее номера приведен шифр в виде первых букв латинского названия сосны обыкновенной {Pinus sylvestris) и цифры, обозначающей номер выборки.
Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость абсолютных количественных признаков хвои
Следовательно, индекс Ni/L полностью отражает существующую популяционно-хорологическую дифференциацию населения вида P. sylvestris, а индекс М частично, так как не выявлены различия его между средними значениями Сысоло-Вычегодской и хорологически смежной Северодвинской популяции. Ранее предполагалось, что это может быть обусловлено следующими причинами: 1) недостаточно высокой информативностью данного маркера; 2) слабой генетической подразделенностью этих популяций (Лебедев, 2014). Вторая причина отклоняется, так как аллозимно-генетический анализ (Глава 3) показал специфику генофонда этих популяций. Возможность существования первой причины пока сохраняется. Для оценки ее необходимы дальнейшие исследования. Однако, с учетом выявленной сравнительно низкой временной и эндогенной изменчивости индекса М, она также представляется мало вероятной. Считается, что чем ниже эта изменчивость, тем значительнее генетическая детерминированность и информативность признака-маркера (Петров, 1990; Видякин, 1991а, б, 2001). Поэтому на данном этапе исследований индексы М, Ni/L вполне обоснованно можно считать маркерами элементарных популяций Р. sylvestris.
Считается, что высокоинформативный признак-маркер должен быть стабильным во всех экологических условиях, встречающихся в ареале популяции и изменяться только на межпопуляционном уровне, что возможно при условии жесткой генотипической детерминации его развития (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1987). Предполагается также, что в популяционно-хорологических исследованиях древесных растений в качестве маркеров популяций могут использоваться и экологически лабильные признаки, значения которых стабильны в пределах определенных лесотипологических условий (Мамаев, Махнев, 1982).
Высокая дифференцирующая способность признаков-маркеров популяций М, Ni/L выявлена при изучении популяционных выборок хвои, отобранных в однородных лесорастительных условиях сосняка брусничного. Так как уровни временной и эндогенной изменчивости этих индексов сильно различаются, то вполне вероятно, что при расширении спектра лесотипологических условий отбираемых выборок хвои, оценки дифференцирующей способности каждого индекса могут измениться.
Для проверки данного предположения можно использовать выборки хвои из различных лесотипологических условий, встречающихся в Сысоло-Вычегодской, Северодвинской и Верхневетлужской популяциях. Однако, это связано с выполнением очень большого объема исследований. Наиболее оптимальным вариантом оценки уровней экологической изменчивости количественных признаков хвои, в том числе индексов М и Ni/L, является сравнение их в контрастных условиях местопроизрастания вида.
Особенности изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной на верховом болоте и пространственно смежном суходоле Объектом исследования являются две выборки хвои, собранные с деревьев, произрастающих на болоте и смежном суходоле. Суходол представлен сосняком брусничным, а болото - сосняком сфагновым. При этом следует отметить, что болотообразовательный процесс находится на начальной стадии, глубина торфа не превышает 30-35 см. Площадь болота небольшая. Это способствует свободному переопылению деревьев болотной и суходольной сосны.
Поэтому по генетической структуре поселения P. sylvestris на болоте и суходоле аналогичны, а изменения значений изучаемых признаков обусловлены спецификой факторов среды и уровнем их генотипической детерминированности.
Основные статистические показатели выборок по этим признакам приведены в Приложении 4 диссертации. В результате статистической обработки данных выборок с суходола и болота, и оценки значимости разности средних значений между ними по t-критерию Стъюдента (Лакин, 1973) изучаемые признаки были разделены на две группы: 1) статистически значимо не различающиеся (Таблица 4.21); 2) статистически значимо различающиеся (Таблица 4.22).
Выборки с верхового болота и суходола статистически не различаются по всем изучаемым признакам поперечного сечения хвои. Они однородны по ширине, высоте, индексу формы, площади поперечного сечения хвои и по коэффициенту изменчивости этих признаков за исключением индекса ИПСХ, индивидуальная изменчивость которого на болоте в два раза меньше, чем на суходоле (Таблица 4.21). Таблица 4.21. Средние значения и t-критерии статистически не различающихся выборок количественных признаков хвои сосны обыкновенной с болота и суходола
Выборки хвои сосны обыкновенной с болота и суходола статистически значимо различаются по средним значениям: 1) общего числа смоляных каналов; 2) числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои; 3) отношения общего числа смоляных каналов к площади поперечного сечения хвои; 4) отношения числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои к площади ее поперечного сечения; 5) индекса N2/I+2I1; 6) длины хвои; 7) индекса Ni/L (Таблица 4.22). При этом хвоя сосны обыкновенной на болоте, по сравнению с суходолом, имеет наибольшие выборочные средние значения изучаемых абсолютных и относительных показателей числа смоляных каналов и наименьшую длину. Отметим, что у данных статистически различающихся признаков наблюдаются отличия в коэффициентах варьирования. На болоте и суходоле у абсолютных признаков (Ni, N2, L) индивидуальная изменчивость (CV, %) больше на болоте, а у относительных, за исключением индекса Ni/L - на суходоле (Таблица 4.22). Таблица 4.22. Средние значения и t-критерии статистически значимо различающихся выборок количественных признаков хвои сосны обыкновенной с болота и суходола
Таким образом, результаты исследований показали, что в контрастных условиях произрастания абсолютные и относительные показатели поперечного сечения хвои одинаковы, а абсолютные и относительные показатели числа смоляных каналов, длина хвои - различны. На основе имеющихся литературных сведений (Петров, 1990; Видякин, 1991а, б, 2001) о специфике генотипической детерминации развития признаков с различными уровнями экологической и временной изменчивости, можно предположить, что индивидуальная изменчивость абсолютных и относительных признаков поперечного сечения хвои обусловлена в основном генотипом особи, а абсолютных и относительных признаков числа смоляных каналов и длина хвои - преимущественно экологическими условиями. Поэтому индекс-маркер популяций h/1 будет, вероятно, более информативным, чем индекс Ni/L. Ранее предполагалось (Видякин, Лебедев, 2014), что индекс Ni/L относительно стабилен в популяции. Однако анализ изменчивости его в контрастных экологических условиях показал, что стабильность его сохраняется в популяции только в пределах определенного спектра экологических условий.
Особенности изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной на верховом болоте и пространственно смежном суходоле
Индекс числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои к площади ее поперечного сечения (N2/S). Значения индекса слабо варьируют по годам. Различия между нижним и верхним пределом изменчивости годовых значений признака статистически значимы по каждому дереву при Р 0,001 (Таблица 4.9). Временная изменчивость индекса у 9 деревьев соответствует низкому уровню, у 1 дерева - среднему.
Эндогенная изменчивость индекса соответствует низкому (CV=8-12 %) и среднему (CV=13-20 %) уровням (Рисунок 4.10). Таблица 4.9. Средние значения индекса числа смоляных каналов с выпуклой стороны к площади поперечного сечения хвои (N2/S) 2009-2012 гг. у отдельных деревьев сосны обыкновенной
Индекс числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвои к сумме ее ширины и удвоенной высоты (N2/l+2h). Временная изменчивость индекса оценивается у 6 деревьев очень низким уровнем, у 4 деревьев - низким. Различия между максимальным и минимальным годовым значением индекса статистически значимы (Таблица 4.10).
Эндогенная изменчивость индекса соответствует низкому (CV=8-12 %) и среднему (CV= 13-20 %) уровням (Рисунок 4.11).
Особенности временной и эндогенной изменчивости абсолютных и относительных количественных признаков хвои сосны обыкновенной На основании полученных данных по изменчивости абсолютных и относительных количественных признаков хвои в пределах временного интервала и отдельного дерева необходимо выявить общие и специфические особенности их варьирования. Сведения о специфике связи между изменчивостью различных признаков могут использоваться в процессе предварительного отбора морфофенотипических маркеров популяций. Поэтому представляется целесообразным сгруппировать полученные данные, провести их анализ и выявить некоторые закономерности изменчивости изучаемых признаков.
В изменчивости значений абсолютных и относительных количественных признаков хвои в разных частях центрального побега наблюдается определенная специфичность. Во-первых, она выражается в разнонаправленности изменчивости некоторых абсолютных и относительных количественных признаков (Рисунок 4.2; 4.5). Например, число смоляных каналов (Ni N2) закономерно увеличивается от нижней части побега к верхней, а индексы Ni/S, N2/S в этом направлении уменьшается. У других признаков закономерности в изменчивости их значений, в связи с местоположением хвои на центральном побеге, не наблюдается.
Во-вторых, вполне вероятно, что у сосны обыкновенной существует общая закономерность снижения коэффициентов изменчивости (CV, %) абсолютных и относительных признаков хвои в средней части центрального побега.
Результаты анализа изменчивости признаков, полученные в разделах 1, 2 настоящей главы приведены в Таблицах 4.11, 4.12.
Уровни временной изменчивости абсолютных и относительных количественных признаков хвои сосны обыкновенной (по данным анализа 10 деревьев за четырехлетний период) № п/п Название признака Уровни временной изменчивости Различия годового max min признака статистическизначимы оченьнизкий(К 1,10) низкий(К=1,11-1,30) средний(К=1,31-1,50) высокий (К 1,50) Абсолютные признаки
На основании этих данных можно отметить, что наибольшей временной изменчивостью среди абсолютных количественных признаков характеризуется длина хвои, а наименьшей - ширина и высота поперечного сечения хвои. Среди относительных признаков наибольшей временной изменчивостью отличается индекс Ni/L, а наименьшей - индекс формы поперечного сечения хвои и индекс N2/l+2h.
Можно отметить, что уровни временной изменчивости относительных количественных признаков соответствует максимальным уровням абсолютных количественных признаков, которые использовались при их вычислении. Например, общее число смоляных каналов (Ni) варьирует на очень низком, низком и среднем уровнях, длина хвои - на низком, среднем и высоком уровнях (L), а относительный показатель их (Ni/L) - на низком, среднем и высоком (Таблица 4.11). При равных уровнях у двух абсолютных количественных признаков (например, 1 и h) вычисленный на их основе индекс ИПСХ имеет аналогичные уровни временной изменчивости (Таблица 4.11). Эти особенности временной изменчивости абсолютных и относительных признаков хвои характерны и для эндогенной изменчивости их.
Далее следует отметить, что у большинства абсолютных и относительных количественных признаков хвои уровни временной и эндогенной изменчивости совпадают. Исключение составляют длина хвои (L) и индекс (Ni/L), временная изменчивость которых больше эндогенной. Это, вероятно, может свидетельствовать о том, что данные признаки экологически лабильны и могут трансформироваться в зависимости от специфики лесотипологических условий.
После анализа и выявления некоторых общих и специфических особенностей временной и эндогенной изменчивости абсолютных и относительных количественных признаков хвои можно провести исследование их внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости, используя для этого элементарные популяции P. sylvestris, генетическая гетерогенность которых подтверждена генетическим анализом (Глава 3).
Исследования показали, что абсолютные количественные признаки хвои сосны обыкновенной в хорологически смежных популяциях имеют различные уровни индивидуальной (внутрипопуляционной) изменчивости (Лебедев, 2014). Основные статистические показатели выборок по этим признакам приведены в Приложении 3 диссертации.
Во всех популяциях наиболее низкой индивидуальной изменчивостью отличается высота и ширина поперечного сечения хвои (CV=7-11,8 %), что соответствует очень низкому уровню варьирования (CV 7%) и низкому (CV=8 81 12 %). Коэффициент индивидуальной изменчивости общего числа смоляных каналов находится в пределах 19,7-30,6 %, что соответствует повышенному уровню (CV=21-30 %), а число смоляных каналов с выпуклой стороны хвои в пределах 15,0-21,7 %, что соответствует среднему (CV=13-20 %), т.е. более низкому уровню варьирования. Индивидуальная изменчивость длины хвои 14,3-18,1 % (средний уровень) и площади поперечного сечения lxh 13,7-23,1 % (средний и повышенный уровень) (Таблица 4.13, 4.14, 4.15).
Следует отметить, что коэффициент индивидуальной изменчивости (CV, %) площади поперечного сечения хвои (lxh) во всех выборках равен сумме коэффициентов индивидуальной изменчивости (CV, %) ее ширины (1) и высоты
