Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1.Фауна зоофильных мух животноводческих предприятий 7
1.2. Биологические особенности синантропных и зоофильных мух 12
1.3. Ущерб, наносимый мухами животноводству 17
1.4. Методы борьбы с зоофильными мухами 21
2. Собственные исследования
2.1. Материал и методы исследований 37
2.2. Результаты исследований 47
2.2.1. Фауна зоофильных мух ивановской области 47
2.2.1.1. Фауна зоофильных мух на скотоводческих фермах 49
2.2.1.2. Фауна зоофильных мух на свиноводческих фермах 51
2.2.1.3. Фауна зоофильных мух в коневодческих хозяйствах 52
2.2.1.4. Фауна зоофильных мух на убойных площадках 53
2.2.1.5. Фауна зоофильных мух на пастбищах 55
2.2.2. Экология зоофильных мух 57
2.2.2.1.Суточная динамика численности зоофильных мух 57
2.2.2.2. Сезонная динамика численности зоофильных мух 63
2.2.2.3. Места зимовок зоофильных мух 66
2.2.2.4. Характер питания имаго зоофильных мух 69
2.2.2.5.Паразито-хозяинные отношения зоофильных мух 75
2.2.3. Внутривидовая изменчивость линейных параметров тела зоофильных мух 81
2.2.3.1. Внутрипопуляционная изменчивость Musca domestica L., Scathophaga stercoraria L.Stomoxys calcitrans L., Pollenia intermedia Macq 81
2.2.3.2 Сезонная изменчивость частей тела Musca domestica L. и Scathophaga stercoraria L 92
2.2.4. Методы борьбы с зоофильными мухами на животноводческих фермах 97
2.2.4.1. Эффективность инсектицидов против личинок мух 100
2.2.4.2. Эффективность инсектицидов против имаго мух 104
Заключение 110
Выводы 117
Практические предложения 121
Литература 122
- Биологические особенности синантропных и зоофильных мух
- Фауна зоофильных мух на скотоводческих фермах
- Сезонная динамика численности зоофильных мух
- Внутривидовая изменчивость линейных параметров тела зоофильных мух
Введение к работе
Актуальность темы. Зоофильные мухи в окружении человека и животных имеют немаловажное значение. Вред, наносимый этими двукрылыми, обусловлен их тесными трофическими (в первую очередь), топическими и форическими связями с домашними животными. Кроме того, мухи являются переносчиками возбудителей различных инфекционных и инвазионных заболеваний - микроорганизмов, простейших, грибов, яиц и личинок паразитических червей (В.М. Ивашкин, Л.А. Хромова, 1983; В.П. Дремова, 1957; Б.Л. Шура-Бура, 1950; В.П. Дербенева-Ухова, 1952; и др.). Массовое нападение мух на пастбищах и в стойлах сильно нервирует и изнуряет животных, вызывает потерю в массе, сокращает накопление жира и удойность, ослабленный организм животных не развивается нормально. Зоофильные мухи причиняют большой экономический ущерб, который складывается из снижения количества и качества животноводческой продукции (мяса, молока, шерсти и т.д.), заболевания животных инфекционными и инвазионными болезнями, порчи и потери кормов, снижения производительности труда работников животноводства. Наиболее сильно страдают от нападения мух молодые животные, более чувствительные к этим насекомым.
Поэтому, чтобы не допускать потерь в производстве животноводческой продукции, необходимо проводить борьбу с зоофильными мухами, как с окрыленными формами, так и с личинками. Одновременно с этим нельзя забывать о повышении санитарно-гигиенической опасности, связанной с загрязнением остатками инсектицидов сельскохозяйственной продукции и источников водоснабжения.
Цель и задачи исследований. Целью диссертационной работы явилось изучение фауны, экологии, биологии зоофильных мух и разработка мер
борьбы с ними на животноводческих фермах различного типа. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
-изучить фауну зоофильных мух на различного типа животноводческих фермах, пастбищах и убойных площадках;
-исследовать сезонную и суточную динамику численности насекомых на животноводческих фермах различного типа;
-выявить места зимовки зоофильных мух на животноводческих предприятиях;
-изучить связи между морфотипом хоботка некоторых видов зоофильных мух и типами питания их;
-проследить паразито-хозяинные отношения обнаруженных видов зоофильных мух с домашними животными;
-изучить сезонную изменчивость на примере двух видов зоофильных мух и внутрипопуляционную изменчивость на примере четырех видов;
-провести испытания ларвицидного действия инсектицидов в лабораторных и производственных условиях;
-провести испытания имагоцидного действия инсектицидов в лабораторных и производственных условиях.
Научная новизна. Определена фауна зоофильных мух (всего 30 видов) на различных типах ферм Ивановской области. Установлена зависимость видового состава мух на фермах от типа хозяйства и характера личиночных биотопов. Определены особенности экологии зоофильных мух. Установлены сезонный и суточный ход численности их на различных типах ферм. Выявлено, что ротовые аппараты у факультативных гематофагов с одинаковым характером имагинального питания проявляется сходство в морфологии склеритов ротового аппарата, особенно в строении лабеллумов, размерах престомальных зубов и межзубного вооружения. Впервые приво-
дятся данные по фенотипической изменчивости 23 морфометрических показателей частей тела имаго обоих полов четырех видов мух: Scathophaga ster-coraria L. (семейство Scathophagidae), Pollenia intermedia Macq. (Calliphoridae), Stomoxys calcitrans и Musca domestica (Muscidae). Испытаны в лабораторных и производственных условиях инсектициды: байтекс, байгон, байт, эктомин, неостомазан, перол-А, бутокс. Предложены оптимальные дозы, концентрации и кратность применения инсектицидов, длительно защищающих животных.
Практическая значимость. Результаты исследований экологии позволили установить сезонную и суточную динамику активности зоофильных мух, сроки начала, окончания и продолжительности лёта, на основе чего разработаны рекомендации по срокам обработки помещений препаратами против зоофильных мух. Результаты исследований автора вошли в «Основные направления профилактики паразитарных и ассоциативных болезней животных в хозяйствах Ивановской области», утвержденные администрацией Ивановской области 12 марта 2001г.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, авуст 2002 года), на конференции молодых ученых (Ивановская государственная медицинская академия, апрель 2003 года), научной конференции ВОГ РАН «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2003).
На защиту выносятся следующие положения:
Фауна зоофильных мух на животноводческих фермах, пастбищах и убойных площадках Ивановской области.
Сезонная и суточная активность зоофильных мух. Места зимовки личинок, куколок и имаго зоофильных мух.
3. Влияние характера питания на морфометрические показатели хоботка зоофильных мух.
* 4. Эффективность действия инсектицидов на различные стадии зоо-
фильных мух.
5. Методы борьбы с зоофильными мухами в животноводческих хозяйствах Ивановской области.
Публикации. По материалам исследований опубликовано 7 работ, которые отражают основное содержание диссертации.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста, включает введение, обзор литературы, 4 раздела собственных исследований, обсуждение, выводы, заключение, практические предложения. Список литературы включает 243 источников, в том числе 199 отечественных и 44 иностранных авторов.
Биологические особенности синантропных и зоофильных мух
Мухи в своем развитии проходят четыре стадии: яйца, личинки, куколки и имаго. Яйца мух снаружи покрыты скорлупой, состоящей из двухслойной оболочки - хориона, к которому изнутри примыкают два слоя кутикулы. Яйца у разных видов мух отличаются как по форме, так и по размерам. В развитии личинки различают три возраста. Переход от одного возраста к другому сопровождается линькой. В третьем возрасте личинки проходят две фазы — питающуюся и предкуколочную. В предкуколочной фазе происходит подготовка к превращению в куколку: она перестает питаться, становится неподвижной, тело её укорачивается. Затем она линяет, не сбрасывая старую кутикулу, которая образует покров куколки — пупарий. Пупарий вновь образовавшейся куколки некоторое время сохраняет цвет личиночной кутикулы, но затем он постепенно темнеет. Отвердевание его идет за счет превращения растворимых в воде белков в нерастворимые, а также за счет некоторых изменений в физической структуре хитина.
При наступлениии неблагоприятных климатических условий всем особям вида необходимо находиться в стадии, наиболее приспособленной к перенесению данного сезона. Торможение развития в той или иной стадии и называется диапаузой (В.Н.Беклемишев, 1942).Феномен диапаузы насекомых как адаптации к переживанию неблагоприятных для развития и размножения сезонов года и ее важную роль в экологии насекомых впервые серьёзно проанализировал и оценил H.G. Andrewartha (1952). Она может протекать в личиночной, куколочной и репродуктивной формах. Главным критерием имагинальной (репродуктивной) диапаузы мух считается гормонально обусловленная задержка оогенеза на самых ранних стадиях; кроме этого происходит гипертрофия жирового тела, снижение уровня газообмена(Е.т. Calabrese, 1974, Е.Б.Виноградова, 1983, 1986, 1989, 1991), изменение характера питания (J.G. StofTolano, 1968, 1973, 1975; Е.Б.Виноградова, 1986,1989, 1991) и поведения (В.И. Сычевская, 1965; (J.G. Stoffolano, J.G. Mathysse, 1967; Е.Б.Виноградова, 1991). У насекомых, диапазирующих в стадии куколки, выявляются схожие физиологические изменения: снижение уровня газообмена, повышение холодостойкости за счет удаления избытка воды и синтеза глицерина (М.П. Желязова, 1979; Е.Б.Виноградова, 1983, 1986, 1991). Личиночная диапауза мух характеризуется, прежде всего, торможением морфогенетичских процессов, что выражается в более или менее длительной задержке развития личинки и неспособности её к пупаризации (Е.Б.Виноградова, 1991; Л.Н. Хицова, Е.И. Труфано-ва, 1997,2000).
Этими особенностями биологического цикла и обусловлена сезонная динамика численности насекомого. Плотность популяций комнатной мухи ранней весной минимальна, а осенью достигает максимума. С наступлением холодов численность имаго резко уменьшается, часть насекомых впадает в оцепенение, затем в диапаузу, а часть, естественно, погибает.Плодовитость зоофильных мух зависит от вида насекомого. Так, у каллифорид (Calliphora, Lucilia, Prothophormia) в кладке насчитывается 200-300 яиц, у комнатной мухи, домовой мухи, фанний, зубоножек — 80-150 яиц, базарная, полевая мухи, малая коровья жигалка осенняя жигалка имеют в кладке 13-35 яиц, коровья жигалка откладывает по 1-2 яйца на каждую порцию фекалий, саркофагиды и полевая живородящая муха отрождают живых личинок (В.П. Дербенева-Ухова, 1952; О.С. Кузина, 1936, 1951; Л.С. Зимин, 1951). Исследованиями A.M. Лобанова (1976) установлено, что для мусцид в целом характерна низкая плодовитость. Число поколений, которое может дать самка мухи в течение сезона лёта, также зависит от вида. Например, комнатная муха в течение теплого периода года производит от 3 до 6 поколений, а муха-жигалка - 2 (О.С. КузинаД951; В.П. Дербенева-Ухова, 1952; A.M. Лобанов, 1976). Кроме того, самки одних и тех же видов в различных природно-климатических зонах способны давать разное число поколений в течение года. На скорость развития влияют: сорт пищи (И.В. Кожанчиков, 1945), тип субстрата (Л.П. Каландадзе, СВ. Чилингарова, 1942), климатические условия (В.П. Дербенева-Ухова, 1937, 1952), влажность и газовый режим (Б.Н. Шванвич, 1943). В зависимости от сочетания этих факторов развитие может продолжаться от 7 дней до нескольких недель. Наблюдениями Г.А. Веселкина (1966) установлено, что в условиях теплого периода года в Тюменской области онтогенез комнатной мухи происходит за 10-20 дней. Личинки из отложенных яиц вылупляются через 1-2 суток, в течение 7-10 дней развиваются, окукливаются и через 3-5 дней из куколки выходят имаго. Считается, что самки М. domestica копулируют один раз, а затем в течение всей жизни откладывают оплодотворенные яйца. Как ведут себя в этом отношении самцы - копулируют один или несколько раз - неизвестно. Копуляция может происходить в первый же день по выходе мух из куколки, но иногда наступает значительно позднее, через 5-7 дней. Копуляция длится от 2 до 15 минут. Соединившаяся пара может сидеть на месте, ползать или летать (В.П. Дербенева-Ухова, 1952).
Из-за своей экологической пластичности, приспособляемости к постоянно меняющимся условиям окружающей среды многие виды мух имеют очень широкое распространение. Так, зоофильные мухи могут развиваться в различных органических отходах: свином, конском или коровьем навозе, птичьем помете, на свалках, трупах животных, в содержимом туалетов, выгребных ям или канализации и т.п. (О.С. Кузина, 1938; Л.И. Лейкина, 1942; A.M. Лобанов, 1970, 1975). В работах Л.С. Зимина (1948) приводятся данные, что в Таджикистане в свином навозе размножается 28, а в коровьем — не менее 23 видов мух. В Средней Азии и северо-западной части малого Кавказа, по данным Л.Я. Ильяшенко (1961, 1965) и Д.М. Гаджизалова (1973), разнообразие субстратов в сельских условиях приводит к разнообразию фауны си-нантропных мух. Были исследованы такие субстраты, как навоз крупного рогатого скота, свиней, лошадей, птичий помет, быстро подсыхающий коровий помет на пастбищах, уборные колхозников, бытовой мусор. Анализ субстра
Фауна зоофильных мух на скотоводческих фермах
Из представленных в таблице 3 данных видно, что в видовом отношении наиболее богато представлено семейство Muscidae (6 видов) и Calliphoridae (5 видов). Семейство Scatophagidae представлено одним видом Scatophaga stercoraria. Доминантным видом является Musca domestica (84,2%), содоминантными - Muscina stabulans (8,55%) из семейства Muscidae и Scatophaga stercoraria (5,24%) из семейства Scatophagidae. Второстепенными видами семейства Muscidae являются Musca sorbens (0,83%), Hydrotaea dentipes (0,46%), Haematobosca stimulans (0,12%); а также Lucilia illustris (0,12%), Pollenia varia (0,2%) Protophormia terraenovae (0,16%) из семейства Calliphoridae. почти все мухи семейства Drosophilidae и часть из семейства Fanniidae и Muscidae (Musca domestica) были отловлены в кормоцехе, а мухи семейства Sarcophagidae и некоторые из семейства Calliphoridae — около ферм в местах, где находились гниющие отходы животного происхождения. Доминантными видами здесь являются Musca domestica (индекс доминирования - 25,78%) и Fannia canicularis (48,54%), содоминантными -Drosophila fionebris (7,34%) из семейства Drosophillidae. Все остальные виды семейств Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae и Drosophillidae являются второстепенными.
Материалом для изучения фауны зоофильных мух в данном случае послужили энтомологические сборы в конюшне. В результате было установлено наличие мух, принадлежащих к пяти семействам. Чуть больше половины всех отловленных насекомых (52,96%) составляют представители семейства Muscidae, доминирующими видами внутри которого являются космополит и полифаг Musca domestica и облигатный гематофаг Stomoxys calcitrans (20,90% и 16,15% соответственно). Несколько меньшее количество было отловлено мух рода Phaonia (14,96%) — со доминантный вид. Трофически эти насекомые не связаны с домашними животными, здесь, предположительно, имеет место географическая связь — они типичные обитатели лесистой местности, неподалеку от которой и располагается помещение конюшни. Среди представителей семейства Calliphoridae следует обратить внимание на наличие большого количества представителей рода Pollenia (18,05%), также относящихся к доминантным видам. Эти мухи также трофически не связаны с животными, а животноводческие помещения они используют для зимовки. Зимуют они в имагинальной стадии, забиваясь в щели оконных рам, бревен, досок и т.п. Наличие большого количества вида Phorbia pseudopenicillaris (сем. Anthomyiidae) — 19,48% также связано с характером местности. К второстепенным из обнаруженных видов относятся представители семейства
На убойных площадках было выловлено 13 видов зоофильных мух (таблица 6), принадлежапщх к 5 семействам (Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Drosophilidae и Anthomyiidae). Наибольшее видовое разнообразиездесь наблюдается в семействах Muscidae, представленное полифагом M.domestica, укофагом Hydrotaea dentipes и облигатными гематофагами Haematobosca stimulans и Stomoxys calcitrans, и Calliphoridae, представленное преимущественно мясными мухами, личинки которых являются некрофагами. Оба этих семейства представлены четырьмя видами.содоминанты - C.vicina, L.illustris, Adia cinerella и Anthomyia sp. К второсте пенным видам относятся Hydrotaea dentipes, Haematobosca stimulans, Sto-moxys calcitrans (Muscidae), Pollenia varia, Cynomia mortuorum, (Calliphoridae), Sarcophaga camaria и Sarcophaga shulzi, а также Drosophila funebris.
Проведенные сборы имаго двукрылых насекомых на пастбище позволили нам установить видовой состав пастбищных мух. Как следует из данных таблицы 7, на них обитает 13 видов зоофильных мух, относящихся к четырем семействам. В видовом отношении наиболее разнообразным является семейство Muscidae, представленное полифагами (Musca domestica, Muscina stabulans), копрофагами (Hydrotaea meteorica, Hydrotaea dentipes), мукофага-ми и факультативными гематофагами (Hydrotaea irritans) а также большим количеством облигатных кровососов (Haematobosca stimulans и Stomoxys calcitrans). Самыми многочисленными видами мух были Stomoxys calcitrans(31,ll%), Musca domestica (20,12%) — доминантные виды. Haematobosca stimulans (13,75%), S.carnaria (11,43%), Hydrotaea meteorica (8,10%) и Hydrotaea dentipes (6,37%) - содоминантные виды. Второстепенными видами являются Hydrotaea irritans, M.stabulans, Orthellia caesarion, представители каллифорид (С. vicina, L.illustris), Sarcophaga shulzi и Sepsis sp.
На основании проведенных исследований нами был подсчитан индекс общности видового состава (В.Н. Беклемишев, 1961). Результаты представлены в таблице 8.Из представленных данных таблицы 8 видно, что наибольшее фауни-стическое сходство наблюдается между зоофильными мухами скотоводческих и свиноводческих ферм (64,7%) и между насекомыми скотоводческих ферм и пастбищ (50%), а наименьшее - между мухами скотоводческих ферм и конюшен (23,8%). Изучение суточной активности зоофильных мух проводили в течение 2001-2002 гг., энтомологические учеты вели 4 раза в сутки: в 8, 12, 16 и 20 часов в помещениях коровника, телятника и свинарника по методикам В.П. Дербеневой-Уховой (1943, 1952) при помощи липких лент и отлова сачком. Несмотря на ярко выраженную светолюбивость, зоофильные мухи способны ориентироваться в сумеречном свете при одностороннем освещении. Источником света они не привлекаются, при искусственном освещении ведут себя так же, как и при дневном. Эта способность позволяет комнатным мухам свободно залетать и покидать помещения. Мухи в поисках пищи охотно за летают с освещенной солнцем улицы в менее освещенное помещения ферм и здесь они ведут себя так же, как и при ярком рассеянном освещении. Самки для откладки яиц залетают в темные или полутемные хлева, забираются в мусорные ящики, выгребные ямы и т. д.
В свинарниках в течение всего теплого периода года (с мая по сентябрь) работает естественная и принудительная вентиляция воздуха, в связи с чем количество мух здесь невысоко (20 — 38 особей за час отлова), но приблизительно одинаково в течение суток, поскольку в загонах для подсосных свиноматок имеются инфракрасные лампы для круглосуточного обогрева поросят (рис. 1).В коровнике ситуация складывается по-другому. Наивысшая активность насекомых наблюдается в часы присутствия в помещении животных и обслуживающего персонала, т.е. когда стадо пригоняется на дойку и кормление. Дойка производится три раза в сутки — в 6, 12и 18 часов. Во время утренней дойки численность насекомых невысока, так к 8 часам утра за час отлавливалось 90-140 особей. После выгона животных активность насекомых перемещается в молочную — подсобное помещение, где производится мойка доильных аппаратов, инвентаря и производится охлаждение молока. Наивысшая активность мух в течение суток наблюдается в период дневной дойки, достигая 320 - 470 особей за час отлова. К вечернему приходу стада активность насекомых незначительно падает в жаркий период года (июнь - середина августа 2001 года и май - июль 2002) - ловилось 280 - 340 особей в час, и значительно уменьшалась в ранневесенний и раннеосенний периоды — от 130 до 180 насекомых в час. Числовые данные представлены в таблице 9.
Сезонная динамика численности зоофильных мух
Сезонную динамику численности зоофильных мух изучали в различных типах животноводческих помещений. Ежедекадные энтомологические учеты проводили на таких объектах, как кормушки, рядом с которыми имелись поилки с подтеками и, таким образом, находящийся здесь корм постоянно увлажнялся, а также на окнах и возле ламп инфракрасного излучения, т.е. в местах скопления наибольшего количества мух.
Мухи, зимовавшие в неактивном состоянии, начинают пробуждаться, когда максимальная суточная температура наружного воздуха поднимается выше +10 С, т.е. задолго до наступления настоящего тепла. Однако увеличение числа мух возможно лишь после того, как они смогут свободно вылетать на открытый воздух и откладывать яйца в естественной обстановке (И.Ф. Жовтый, 1950). Знание особенностей фенологии зоофильных мух на животноводческих фермах, да и в целом двукрылых насекомых, имеет решающее значение для организации и проведения мероприятий по борьбе, а также прогнозирования скорости и сроков их различных проявлений жизнедеятельности. Наряду с этим, фенология отражает сезонные изменения популяций насекомых (А.В. Яблоков, 1987 и др.). Основная особенность жизненного цикла зоофильных мух - это длительность вылета перезимовавших и ухода особей на зимовку. Фенологические наблюдения 2001 - 2002 гг. показали, что первые особи регистрировались в коровниках и свиноводческих фермах в последней декаде апреля, а численность их начинала постепенно увеличиваться со второй декады мая, плавно достигая своего пика к концу июля— середине августа. При этом во всех исследованиях наибольшее количество регистрировалось в учетах, производимых в местах складирования навоза. При снижении температуры воздуха численность имаго насекомых возрастала в помещениях, чаще всего возле ламп обогрева. К концу августа в ходе наблюдений отмечалось снижение количества имаго насекомых в отловах.
Фенологические исследования зоофильных мух проводили с использованием методов отлова ловушками, сачками или на специальные липкие ленты и визуального подсчета в местах наибольшего скопления. В период начала весеннего сезона мух отлавливали также на освещенных солнцем поверхностях стен животноводческих помещений. В результате наблюдений и исследований нами установлены сроки начала и окончания выхода из зимовки зоофильных мух, продолжительность их лета, что нашло отражение в таблице 10.Видовой состав основных видов двукрылых насекомых представлен в таблице 10 в порядке возрастания календарных сроков их вылета из зимовки. Из таблицы 10 следует, что первыми из зимовки, практически одновременно, выходят мухи двух видов - Scatophaga stercoraria и Fannia canicularis (средняя дата приходится на 17 апреля). Несколько позднее по срокам регистрируются первые имаго Musca domestica и Muscina stabulans (22-25 апреля). Наиболее рано отмечались отдельные особи Pollenia rudis и Protophormia ter-raenovae, поскольку они зимуют в имагинальной форме в состоянии оцепенения (10-12 апреля).
Несколько позже появляется факультативный гематофаг Hydrotaea ir-ritans - во второй декаде июня, поскольку они питаются кровью, выделяющейся из кожных ранок, остающихся после укусов слепней, а также могут сами расцарапывать свежие ранки. Наибольшее их количество отлавливается на пастбище, но многие залетают в помещения вслед за стадом. Еще более поздно начинается подъем численности у осенней жигалки Stomoxys calcirans и малой коровьей жигалки Haematobosca stimulans (пик приходится на август - сентябрь). Это более холодолюбивые насекомые и их температурный оптимум 15 - 23 С. Окончание лета имаго, в зависимости от видовой принадлежности, регистрировали во второй декаде сентября - первых числах октября. Наиболее ранние даты отлова последних мух в сезоне отмечали у вида Scatophaga stercoraria (18-22 мая) и самый непродолжительный период лета (35 — 40 дней). Из полученных данных следует, что продолжительность активности основных видов имаго зоофильных мух в среднем 160 суток, у жигалок и каллифорид несколько меньше.
В постоянно отапливаемом телятнике наблюдалась круглогодичная активность небольшого количества Musca domestica.С последней декады мая на убойных площадках после убоя животных на оставшихся отходах (кровь, желудочно-кишечный тракт и др.) встречаются мухи семейства Calliphoridae, такие как Calliphora vicina, Cynomia moruorum, Lucilla illustris, Poiienia varia, а также мухи из семейств Sarcophagidae (Sarcophaga сагаагіа), Anthomyidae (Adia cinerella) и Drosophillidae (Drosophila funebris). Каллифориды встречаются практически до середины октября, а остальные виды исчезают раньше.
Завершающим этапом изучения особенностей фенологии зоофильныхмух стало установление мест зимовки их имагинальных и преимагинальных фаз. С этой целью были исследованы разные субстраты возможного нахождения личинок и куколок насекомых: места складирования навоза рядом с помещениями свиноферм и коровников (пробы брались на глубине до 25см), а также под кормушками, где скапливаются остатки корма. Результаты исследований представлены в таблицах 11 и 12.По данным таблиц И и 12 видно, что наиболее заселенными личинками и куколками мух являются места складирования навоза, поскольку навоз является саморазогревающимся субстратом.
Следующей стадией исследований были наблюдения за развитием личинок и куколок в садках с вышеперечисленными субстратами, т.е. в опытах по выплоду имаго было установлено, что из перезимовавших преимагиналь-ных фаз изучаемых двукрылых насекомых вылупилось 61 экземпляра мух. Из этого количества в садках с коровьим навозом выплодилось 39 имаго 5 видов, в том числе 19 особей M.domestica, 8 -Fannia canicularis, 6 -M.stabulans, 6 - Hydrotaea dentipes. Места складирования свиного навоза меньше располагали к выплоду мух, поскольку свиной навоз меньше прогревается, личинки располагаются в нем на большей глубине. Из этого субстрата вывелось 16 особей двух видов: 9 экземпляров M.domestica и 7 - F. canicularis.
Наименьшее количество летающих насекомых выплодилось из остатков корма, скапливающегося под кормушками. Всего вылупилось 6 мух, причем только двух видов: M.domestica - 2 особи, и Drosophilla funebris - 4 экземпляра. Таким образом, представленные данные табл. показывают, что зоофильные мухи в преимагинальных фазах способны зимовать в имеющихся субстратах, характерных для скотоводческих помещений.
Внутривидовая изменчивость линейных параметров тела зоофильных мух
Исследование внутривидовой изменчивости мух актуально для изучения вопросов микроэволюции и как показателя адаптации насекомых к окружающей среде. Для оценки функциональной важности признаков и направления действия естественного отбора по каждому из них можно использовать значения коэффициентов вариации, вычисленные на основании данных морфометрического исследования частей тела. Изучение внутривидовой и популяционной изменчивости частей тела насекомых имеет важное значение как для решения вопросов микроэволюции: для определения относительной функциональной значимости разных признаков и направление действия естественного отбора в природных популяциях, так и в систематике позволяет выявить наиболее стабильные и вариабельные признаки и использовать их в видовой идентификации. Материалом для исследования популяционной изменчивости послужили сборы имаго мух Scatophaga stercoraria L. весной и летом 2002 года и мух Pollenia intermedia Macq., Musca domestica L., Stomoxys calcitrans L. осенью 2002 года на территории скотоводческих ферм. Личинки скатофагид обитают в почве или навозе, где они обычно хищничают; имаго отлавливаются в животноводческих помещениях, на навозе, на растениях; мухи этого вида -энтомофаги.
Мухи рода Pollenia не имеют трофической связи с сельскохозяйственными животными, имаго отлавливаются на цветущих растениях, где питаются нектаром и пыльцой растений; скотоводческие помещения они используют в качестве укрытия от неблагоприятных климатических условий в холодный период года забиваясь в щели оконных рам, потолка, трещины бревен и образуя многочисленные скопления. Биология личинок этого вида неизвестна. Musca domestica L. - повсеместно распространенный космополит, тесно связанный биоценологическими связями с человеком и животными. Имаго этого вида являются полифагами, личинки развиваются в навозе, отбросах. Stomoxys calcitrans L — облигатный гематофаг, холодолюбивый вид, пик численности приходится, как правило на август — сентябрь. Имаго нападают на животных как на пастбищах, так и в помещениях, личинки обитают в навозе. Нами было отобрано по 60 особей (по 30 самцов и самок) каждого вида, у которых проводили морфометрию различных частей тела. По данным морфометрии были вычислены средние величины и коэффициенты вариации в процентах для всех признаков, которые и приведены в таблице 15. При исследовании популяции мух Scatophaga stercoraria L. обнаружили достоверное различие в размерах частей тела между особями разных полов: самцы заметно крупнее самок. По данным таблицы 15 можно отметить, что большинство параметров имеет низкие или средние значения коэффициента вариации. Это свидетельствует о сильном давлении стабилизирующей формы естественного отбора на линейные размеры изученных признаков и их большой функциональной важности для насекомого. Высокая вариабельность длины лабеллума (20,4% и 18,5% у самцов и самок, соответственно) может быть обусловлена сильным давлением отбора, также как и повышенная изменчивость длины щупика (21% и 16,9%)в связи с особенностями их питания.
При исследовании мух Pollenia intermedia существенных различии в размерах частей тела между особями разных полов не обнаружили. По данным таблицы 15 можно отметить, что большинство параметров имеет низкие или средние значения коэффициента вариации. Это свидетельствует о сильном давлении стабилизирующей формы естественного отбора на линейные размеры изученных признаков и их большой функциональной важности для насекомого. Высокая вариабельность длины третьего членика усика (30,33% и 23,79% у самцов и самок, соответственно) может поддерживаться естественным отбором для повышения адаптационного потенциала вида, тогда как повышенная изменчивость ширины щупика у основания (22,2% и 22,73%), напротив, связана с ослаблением отбора, возможно ввиду меньшей функциональной значимости этой части ротового аппарата в связи с отсутствием на ней сенсилл. При исследованиях, проводимых на осенних жигалках, было установлено, что большинство морфометрических показателей имеют низкие или средние значения коэффициента вариации, более сильно варьируют такие параметры как ширина глаза (12,9% у самцов и 19,3% у самок), длина третьего членика антенны (14,1% и 14,0% соответственно). Половой диморфизм наружных органов и частей тела у этого вида не выражен, достоверные различия между размерами частей тела у особей разных полов не выявлены. Относительно изменчивости частей тела особей разных полов Musca domestica L., можно сделать вывод, что половой диморфизм в размерах наружных органов и частей тела у этого вида мух не выражен: самцы и самки имеют приблизительно одинаковые морфометрические показатели и достоверных различий между ними не обнаружено. Большинство исследуемых параметров имеет низкие и средние значения коэффициентов вариации. Наиболее изменяющимися признаками в этой популяции мух являются ширина щупика (KB составляет 35,8% у самцов и 22,5% у самок), ширина глаза (17,7% и 17,1% у самцов и самок) и ширина прементума (KB 20,0% и 19,1% соответственно).
Так же как и у вида, описанного выше, параметры этих частей тела имеют наименьшую функциональную значимость. Наименее вариабельными признаками являются размеры всех конечностей. В последние годы для видовой идентификации диптерологи стали часто использовать особенности строения гениталий самок. Поэтому, наряду с ранее приведенными морфометрическими показателями, нами проведено измерение склеритов яйцеклада М. domestica L методом компьютерной морфометрии с использованием анализатора изображений "VideoTesT" (Н.А. Куликова, М.С. Перебой-кина, O.K. Стаковецкая, 2002). У самок производили замеры длины и ширины тергитов и стернитов яйцеклада, длины и ширины анальной и гениталь-ной пластинок, размеры церок и семяприемников. Результаты статистической обработки показали, что в наименьшей степени варьирует длина тергитов и стернитов яйцеклада - коэффициент вариации менее 10% (от 4,95 до 7,92%). Также невелика изменчивость размеров церок и генитальной пластинки (коэффициент вариации в пределах 6,17-9,7%). Длина и ширина анальной пластинки и размеры семяприемников варьируют несколько больше - до 16%. Коэффициенты вариации показателей ширины генитальных стернитов и тергитов выше средних значений, достигая 45%, что связано с различной степенью их десклеротизации и мембранизации. У самцов измеряли длину парамеров, фаллосомы (аподемы и склеротизированной части) и размеры церок. Коэффициенты вариации этих показателей имели низкие значения (от 10,01 до 12,27%). При изучении взаимосвязи наблюдается корреляция между размерами парамеров и фаллосомы а также между частями фалло-сомы: склеротизированной частью и аподемой.
Полученные результаты подтверждают возможность использования для видовой диагностики морфологических особенностей генитальных склеритов мух, но при составлении определительных таблиц видов следует опираться не на отношение длины и ширины отдельного склерита, а на индексы относительной длины, вычисленные между разными тергитами и стернита-ми.
Наряду с изучением вариабельности признаков нами проводилось и изучение взаимосвязи между ними. По результатам проведенных измерений 23 параметров частей тела самцов и самок мух Musca domestica, было выявлено, что между большинством исследованных параметров выявлены положительные достоверные взаимозависимости. Эти данные послужили основой для построения корреляционных колец (рис. 4). У самок Musca domestica обнаружена достоверная положительная корреляция между отдельными частями яйцеклада: между длинами 1, 2 и 3 тергитов, длинами всех стернитов, длиной Ітергита и длиной церок, длиной 1 тергита и размерами семяприемников; также коррелирует между собой ширина всех трех тергитов и ширина стернитов. По результатам проведенных измерений 23 параметров частей тела самцов и самок мух Stomoxys calcitrans были рассчитаны коэффициенты парной корреляции. Было установлено небольшое количество положительных достоверных взаимозависимостей между параметрами частей тела, что может быть связано с их четко определенной пищевой специализацией (рис. 5). По результатам проведенных измерений 17 параметров частей тела 30 самцов и 30 самок мух Scatophaga stercoraria L. было рассчитано более 500 коэффициентов парной корреляции.
