Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Механизмы избирательности питания медуз 10
1.2. Математические методы оценки избирательности питания животных 16
1.3. Спектр и избирательность питания медуз 17
1.4. Зависимость скорости потребления пищи медузами от концентрации жертв 19
1.5. Методические особенности экспериментальной работы с планктонными Cnidaria 22
1.6. Методика оценки воздействия планктонных Cnidaria на зоопланктон 23
1.7. Выедание жертв медузами: роль медуз в сообществе зоопланктона 25
Глава 2. Материал и методы 29
2.1. Гидромедузы BougainvilUa superciliaris, Sarsia tubiilosa и Aglantha digitate: систематическое положение и распространение в Мировом Океане, а также особенности питания (по литературным данным) 29
2.2. Методика сбора материала для изучения питания гидромедуз в море 31
2.3. Первичная обработка материала 37
2.4. Математическая обработка первичных данных 37
2.5. Экспериментальное изучение питания медуз 38
2.5.1. Сбор материала для экспериментов 38
2.5.2. Наблюдение за поведением и питанием медуз 38
2.5.3. Измерение продолжительности переваривания медузами жертв 39
2.5.4. Измерение скорости потребления корма и суточного рациона медуз BougainvilUa superciliaris 40
2.6. Определение суточного рациона медуз в естественных условиях 42
2.7. Оценка выедания медузами жертв 43
Глава 3. Результаты 44
3.1. Характеристика общего строения и пищевого поведения изученных видов гидромедуз 44
3.1.1. BougainvilUa superciliaris 44
3.1.2. Sarsia tubiilosa 46
3.1.3. Aglantha digitate 48
3.2. Питание прибрежных гидромедуз BougainvilUa superciliaris и Sarsia tubulosa 53
3.2.1. Сроки появления и развития, численность и распределение медуз в губе Ругозерская и
проливе Великая Салма 54
3.2.2. Изменение состава и численности поверхностного прибрежного зоопланктона в губе Ругозерская и проливе Великая Салма в поздневесенний и раннелетний периоды... 57
3.2.3. Характеристика распределения зоопланктона в разных масштабах 63
3.2.4. Спектр питания медуз 66
3.2.5. Избирательность питания медуз 72
3.2.6. Интенсивность питания медуз 80
3.2.7. Количественное соотношение медуз с различным числом жертв в желудке 86
3.2.8. Экспериментальное исследование питания медуз 90
3.2.8.1. Продолжительность переваривания медузами пищи 90
3.2.8.2. Скорость потребления пищи медузами Bougainvillia superciliaris при разной
концентрации жертв 93
3.2.9. Суточный рацион медуз 95
3.2.10. Суточное выедание медузами жертв 98
3.3. Питание гидромедуз Aglantha digilale 102
3.3.1. Жизненный цикл, распределение и численность медуз в Белом море 102
3.3.2. Состав зоопланктона в анализируемый период 105
3.3.3. Спектр питания медуз 109
3.3.4. Избирательность питания медуз 113
3.3.5. Интенсивность питания медуз 121
3.3.6. Количественное соотношение медуз с различным числом жертв в желудке 126
3.3.7. Продолжительность переваривания медузами пищи 129
3.3.8. Суточный рацион медуз 131
3.3.9. Суточное выедание медузами зоопланктона 133
Глава 4. Обсуждение результатов 136
4.1. Общая сравнительная характеристика изучаемых видов гидромедуз 136
4.2. Изменение состава и численности зоопланктона в Белом море в течение года 139
4.3 Спектр питания и избирательность питания гидромедуз 143
4.4. Скорость потребления гидромедузами пищи 148
4.5. Интенсивность питания гидромедуз в море 150
4.6. Продолжителыгастьпереваривапия гидромедузами пищи 153
4.7. Суточный рацион гидромедуз 154
4.8. Выедание гидромедузами зоопланктона 156
4.9. Обсуждение возможности воздействия гидромедуз Aglantha digilale на численность и продукцию зоопланктона в течение года 160
4.10. Роль беломорских гидромедуз в сообществе зоопланктона (заключение) 164
Выводы 169
Литература
- Механизмы избирательности питания медуз
- Гидромедузы BougainvilUa superciliaris, Sarsia tubiilosa и Aglantha digitate: систематическое положение и распространение в Мировом Океане, а также особенности питания (по литературным данным)
- Характеристика общего строения и пищевого поведения изученных видов гидромедуз
- Общая сравнительная характеристика изучаемых видов гидромедуз
Введение к работе
Медузы относятся к группе хищных, планктонных, «желетелых» организмов. В англоязычной литературе термин «jellyfish» обычно используется применительно к различным пелагическим стрекающим - медузам и сифонофорам, а также гребневикам (Mills, 1995, 2001). Именно в данном смысле выражение желетелые будет использовано в нашей работе. Сцифомедузы и гидромедузы повсеместно распространены в пелагиали Мирового океана (Наумов, 1960; Kramp, 1961; Russel, 1953, 1970). Выедая зоопланктон, они участвуют в передаче вещества и энергии по трофическим цепям. В северном полушарии многовидовые сообщества медуз были выявлены в Средиземноморье (Brinckmann-Voss, 1970), в прибрежных водах центральной Европы (Ballard, Myers, 2000; Fraser, 1974; Russel, 1953, 1970) и фьордах Норвегии (Nicholas, Frid, 1999; Pages et all, 1996), в водах атлантического побережья северной и центральной Америки (Costello, Colin, 2002; Mills, 1983; Larson, 1987; Suarez-Morales et all, 2002), в морях Арктического бассейна (Зеликман, 1977; Наумов, 1960; Zelickmann, 1969, 1972), а также в дальневосточных морях и в прибрежных водах Японии (Kramp, 1961).
Распространение различных групп медуз зависит от особенностей их жизненного цикла. Гидроидные трахимедузы (Trachymedusae, Hydrozoa) и наркомедузы (Narcomedusae, Hydrozoa) не имеют полипоидной стадии развития, и поэтому широко представлены в открытой части морей и океанов. Большинство сцифомедуз (Scyphozoa), гидроидные антомедузы (Anthomesudae, Hydrozoa) и лептомедузы (Leptomedusae, Hydrozoa) имеют в своём жизненном цикле донную полипоидную стадию развития и наиболее многочисленны в прибрежной зоне, где обитают их полипы. При благоприятных условиях полипы за короткий срок отпочковывают большое число медуз: стратегия этих групп позволяет им чередовать свои жизненные формы в зависимости от состояния среды (Воего, 1991). Вариация условий среды, а также появление медуз в планктоне, обычно имеет сезонный характер. Продолжительность жизни гидроидных медуз с метагенетическим циклом развития в
планктоне часто составляет несколько месяцев. Благодаря длительному периоду жизни
медуз в пелагиали, течения могут разносить их далеко за пределы поселений донных стадий
развития, способствуя расселению этой группы стрекающих (Воего, 1984).
За последние годы в некоторых районах Мирового Океана были зарегистрированы вспышки численности желетелых (Benovic, Lucie, 2001; Malej, 2001; Mills, 2001). Причины подобных вспышек могут быть различные: антропогенное влияние - перелов рыбы и эвтрофикация прибрежных районов (Arai, 2001; Graham, 2001), вселение новых видов-интродуцентов (Лебедева и др., 2003; Шиганова и др., 2003; Lotan et all, 1992; Shiganova, 2001), глобальное потепление климата (Brodeur et all, 1999; Purcell, 2005), а также изменения гидродинамического режима (Arai, 1992; Johnson, Burke, 2001; Graham et all, 2001; Larson, 1992; Mutlu, 2001; Zavodnik, 1987).
Вспышки численности желетелых привлекли внимание исследователей благодаря тому влиянию, которое эти хищники способны оказывать на экосистему (Воего et all,; 2001; Buecher, 2001; Mills, 1995; Purcell, 1997). Питаясь зоопланктоном и конкурируя с рыбами-планктофагами, желетелые представляют альтернативный путь потоков вещества и энергии в пелагических экосистемах. Некоторые пелагические Cnidaria питаются яйцами рыб или их личинками (Purcell, Arai, 2001), оказывая таким образом воздействие на высшие уровни трофической пирамиды. В то же время продукты экскреции желетелых могут стимулировать развитие фитопланктона (Biggs, 1977), то есть, влиять на продуцентов. Долгое время планктонных Cnidaria считали тупиковой веткой в процессе трансформации вещества и энергии в пелагиали, однако в последнее время появляется всё больше данных о роли этой группы в питании рыб (Arai et all, 2003; Arai, 2005; Ates, 1988; Purcell, Arai, 2001). Некоторые Cnidaria участвуют в бенто-пелагических взаимодействиях в прибрежной зоне (Воего et all, 1996). С одной стороны, донные планктотрофные полипы отпочковывают пелагических медуз, которые также питаются планктонными организмами. С другой стороны, образовавшиеся на медузах планулы оседают на различные донные субстраты и дают начало
новым колониям полипов. Умирая, медузы опускаются на дно, где их поедают донные
животные. Некоторые виды желетелых ядовиты и опасны для здоровья людей. Местами,
образуя значительные скопления, ядовитые медузы значительно снижают рекреационную
ценность побережья (Pages, 2001). Наконец, массовые скопления безопасных медуз
неизменно привлекают внимание отдыхающих и могут быть использованы в познавательных
целях (Dawson et all, 2001).
Гидромедузы (Hydromedusae) - наиболее разнообразная группа желетелых, включающая более 800 видов (Bouillon, Воего, 2000а). Хотя гидромедузы мельче и незаметнее сифонофор и сцифомедуз, они более многочисленны и поэтому не менее важны в системе трофических отношений в морских пелагических экосистемах (Matsakis, Conover, 1991; Pages et all, 1996). Встречаясь в одном биотопе, разные виды медуз со сходной морфологией колокола образуют трофические гильдии, члены которых специализируются на однотипных пищевых ресурсах (Costello, Colin, 2002). Таким образом их влияние на зоопланктон суммируется. Тем не менее, роль гидромедуз в трофических сетях зоопланктонных сообществ изучена недостаточно. Приведенные экспертные оценки различных ученых относительно роли гидромедуз в морских экосистемах основываются на самых общих представлениях и отдельных разрозненных фактах, что во многом связано с недостаточной изученностью особенностей питания данной группы.
Роль хищников, специализирующихся на потреблении зоопланктона, возрастает в Арктике в весенне-летний период. Именно к этому периоду приурочено появление в планктоне видов медуз с метагенетическими циклами развития, а также размножение голопланктонных видов. Субполярные широты характеризуются резкими сезонными изменениями внешних условий, определяющими в свою очередь трофическую структуру сообществ (Зеликман, 1977). Увеличение численности и биомассы планктона, так называемый «новый цикл развития» планктонного сообщества, начинается весной. Весеннее развитие фитопланктона обычно не лимитировано количеством биогенов. К лету запас
биогенов истощается и их дефицит тормозит развитие фитопланктона (Ильяш и др., 2003).
Фитопланктон активно потребляют различные фито и эврифаги. Увеличение численности
зоопланктона следует за развитием фитопланктона.
В формировании продуктивности зоопланктона Белого моря первостепенное значение принадлежит группе Copepoda. Интенсивное размножение и развитие молоди массовых видов, а также накопление биомассы зоопланктона приурочено к периоду вегетации с апреля по октябрь (Перцова, Прыгункова, 1995). Арктические и аркто-бореальные виды зоопланктона в Белом море размножаются преимущественно в «весенний биологический период» (Кауфманн, 1976; Прыгункова, 1974), который продолжается с апреля по июнь (Прыгункова, 1985). Личиночное развитие многих рыб в Белом море также приурочено к этому сезону (Бурыкин, Кублик, 1991). Космополитичные виды Copepoda размножаются летом. Весной у рачков, переживших зиму, развиваются гонады. Таким образом, выедание хищниками взрослых космополитичных копепод или личинок арктических и арктобореальных видов, а также яиц и личинок рыб в весенний период может определять численность этих групп организмов летом (а для животных с годовым циклом развития - и в оставшуюся часть года). С другой стороны предполагают, что главной причиной летне-осеннего снижения биомассы зоопланктона является его выедание различными хищниками: рыбами, щетинкочелюстными, гребневиками, а также гидромедузами (Зеликман, 1977);
Всего в Белом море встречается 19 видов гидромедуз (Перцова, 1979). Наиболее многочисленны среди них - гидромедузы рода Obelia (Leptomedusae, Hydrozoa), Aglantha digitate (Trachymedusae, Hydrozoa), а также некоторые антомедузы: Bougainvillia superciliaris, Sarsia tubulosa, Rathkea octopunctata и Perygonimus joldia-arcticae (Anthomedusae, Hydrozoa). Все эти виды, кроме Obelia spp., имеют вытянутый колокол и относятся к хищникам -засадчикам (Colin, Costello, 2003). Медузы зависают в толще воды и собирают добычу на расправленные щупальца. Прибрежные метагенетические гидромедузы наиболее многочисленны в мае-июне: в этот период они одни из основных потребителей
зоопланктона. Суммарная концентрация гидромедуз в июне у поверхности моря может
превышать 400 экз./м3 (Перцова, 1979).
Таким образом, на фоне общего увеличения численности и биомассы зоопланктона в весенний период в Белом море становятся многочисленны хищники-гидромедузы. Большинство из них образуется в результате вегетативного размножения донной полипоидной стадии. Молодая медуза переходит к свободноживущему образу жизни уже в достаточной мере сформированной и приспособленной к жизни в планктоне. Хищники интенсивно питаются: питательные вещества расходуются на рост, развитие гонад и яиц. Следуя своему жизненному циклу, взрослые медузы образуют планулы, которые оседают на дно. Встречаясь в период цветения фитопланктона, а также массовой встречаемости науплиальных стадий развития веслоногих ракообразных и личинок рыб, гидромедузы в течение непродолжительного пребывания в планктоне оказываются в центре различных трофических связей планктонного сообщества.
Голопланктонный вид, Aglantha digitate, размножается в течение лета. Молодь A.digitale очень многочисленна. Питаясь зоопланктоном, медузы активно растут в летне-осенний период (Перцова, 1979; Перцова и др., 2006).
Изучение экологической роли медуз требует комплексного подхода, в котором должны сочетаться исследования пространственного распределения, динамики численности, пищевого поведения, спектра питания и рациона этих хищников. Для осуществления подобной работы мы сочли наиболее удобным выбрать три вида гидромедуз, отличающихся большой численностью, различиями в жизненном цикле, размерами и характером пищевого поведения, а именно: Aglantha digitate, Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubidosa. В работе исследовали питание этих видов в «поздневесенний биологический период» (в июне), а также питание медуз A.digitale в течение года.
Цель работы - определение особенностей питания трёх массовых видов
гидромедуз (Aglantha digitale, Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa) и их роли в
сообществе зоопланктона Белого моря.
Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
1. определить спектр питания трех видов гидромедуз;
2. провести наблюдения за пищевым поведением гидромедуз;
3. оценить степень избирательности питания каждого из выбранных видов;
4. определить скорость потребления нищи и суточный рацион гидромедуз;
5. провести расчёт выедания зоопланктона гидромедузами;
6. на основании полученных данных определить степень совпадения или же дифференцировки экологических ниш трех изученных видов гидромедуз и их роль в пелагической экосистеме.
Механизмы избирательности питания медуз
Хищников, встречающихся в планктоне, можно классифицировать на основе характера поведения, а также способа обездвиживания и захвата добычи (Greene, 1985). Некоторые ракообразные активно захватывают жертву ротовыми придатками, а щетинкочелюстные - расположенными на голове крючкообразными щетинками. Желетелые пассивно ловят зоопланктон стрекательными капсулами, расположенными на щупальцах или ротовых лопастях. Две основные тактики поведения позволяют разделить животных-зоопланктофагов на засадчиков1 и крейсирующих. Засадчики неподвижно зависают в толще воды, ожидая добычу. Крейсирующие хищники собирают зоопланктон в процессе движения.
Для последующего изложения необходимо определиться с используемой классификацией гидроидных медуз, на которых в работе мы обращаем основное внимание. Систематика Hydrozoa за длительный период исследований претерпела существенные изменения. Тем не менее, группы антомедуз (Arithomedusae), лептомедуз (Leptomedusae), лимномедуз (Limnomedusae), трахимедуз (Trachymedusae) и наркомедуз (Narcomedusae) имели самостоятельное систематическое значение в большинстве классификаций, а перечисленные названия широко использовались различными исследователями гидромедуз. Основные трудности вызывает систематический ранг этих групп, который имеет значение отряда или подкласса. При последнем пересмотре систематики Hydrozoa, произведённом Буйон и Боеро (Bouillon, Воего, 2000а, б), наркомедузы и трахимедузы в ранге подкласса вошли в класс Automedusa, а антомедузы, лептомедузы и лимномедузы — в класс Hydroidomedusa. В сумме три класса: Automedusa, Hydroidomedusa и Polypodiozoa, -составляют надкласе Hydrozoa. Различные крейсирующие лептомедузы (по Bouillon et all, 2004): A-Staurophora mertensii; Ъ-Eutonina indicans; B-Mitrocoma annae.
Морфологические и поведенческие особенности медуз, а также их функциональная роль в сообществе тесно связаны между собой (Gladfelter, 1973; Daniel, 1982, 1985; Madin, 1988; Colin et all, 2003). Согласно конценции Гладфелтера (Gladfelter, 1973), скорость движения медуз зависит от особенностей их морфо-анатомического строения, к которым относятся размеры колокола, наличие или отсутствие паруса, складки на поверхности колокола, размер апикального выроста, мощность плавательной мускулатуры и жёсткость мезоглеи. Классификация Грина (Greene, 1985) была развита СП. Колин с соавторами в применении к медузам (Colin et all, 2003). Крейсирующие медузы имеют более уплощённую форму и большую часть времени проводят в движении. Энергия мышечного сокращения этих Cnidaria с плоским колоколом тратится преимущественно не на движение, а на образование небольших водоворотов, что приводит к низкой эффективности двигательного толчка (Costello, Colin, 1994; Ford et all, 1997). В процессе сокращений мышц они создают потоки, процеживающие воду с организмами зоопланктона сквозь щупальца. Жертвы удерживаются расположенными на щупальцах нематоцистами. Щупальца расправлены как в движении, так и во время редких остановок. Наибольшего выражения данная стратегия приобретает у сцифомедуз, однако встречается и у многих гидроидных лептомедуз (рис. 1).
Медузы-засадчики, преимущественно гидроидные антомедузы и трахимедузы, характеризуются более продолговатой формой. Реактивное движение они используют для быстрого перемещения на новое место. Эффективность двигательного толчка, а также скорость движения медуз с вытянутым колоколом выше, чем у медуз с плоским колоколом (Ford, Costello, 2000). Пища собирается на расправленные щупальца у неподвижно дрейфующих животных. Во время движения щупальца сокращаются, и хищники не захватывают пищу. Большую часть времени медузы-засадчики проводят в дрейфе (рис. 2).
В целом, используемые в двух группах стратегии движения оптимизируют энергетические затраты (Colin et all, 2003; Ford, Costello, 2000). Медузы с плоским колоколом затрачивают сравнительно мало энергии на сокращение колокола, однако стратегия питания заставляет их двигаться большую часть времени. Создавая потоки воды, крейсирующие медузы увеличивают вероятность встречи с жертвой. Медузы с вытянутым колоколом двигаются быстрее, и это позволяет им избегать хищников. Они вкладывают большее количество энергии на отдельное сокращение колокола, но средняя частота сокращений за длительный период времени, в соответствии со стратегией хищников-засадчиков, значительно ниже.
Роль медуз в сообществе зоопланктона можно определить, оценив избирательность их питания, а также скорость потребления пищи. Для более подробного анализа избирательности питания хищников весь процесс потребления пищи можно разделить на несколько этапов: этап встречи жертвы и хищника, этап удержания жертвы хищником, этап поглощения добычи, а также этап переваривания пищи (Madin, 1988; Purcell, 1997).
Вероятность встречи медузы с жертвой зависит от особенностей щупальцевого аппарата хищника - числа, длины и расположения щупалец; от скорости движения и поведения хищника; от размеров, формы тела, скорости движения и поведения жертвы; от реакции избегания жертвы (Madin, 1988).
Величина ооны встречи» с добычей зависит от того, сокращены щупальца или расправлены. Некоторые Cnidaria сокращают щупальца при насыщении. Медузы-засадчики сокращают щупальца во время движения. Плотность расположения щупалец обычно соответствует той величине организмов зоопланктона, которыми хищник питается. Так медузы, которые питаются другими желетелыми, часто имеют всего несколько длинных щупалец, охватывающих большой объём. Медузы, питающиеся мелкими, подвижными жертвами, имеют многочисленные близкорасположенные щупальца (Madin, 1988).
Встреча медуз с быстро двигающимися жертвами крупных размеров более вероятна (Green, 1985; Gerritsen, Strickler, 1977, цит. по Madin, 1988). Организмы зоопланктона, которые плывут с остановками или плавают кругами, попадают в щупальца хищников с большей вероятностью, чем те, которые плывут по прямой и не останавливаются. Крейсирующие медузы создают потоки, процеживающие воду сквозь щупальца, и таким образом увеличивают вероятность встречи с добычей (Madin, 1988).
Гидромедузы BougainvilUa superciliaris, Sarsia tubiilosa и Aglantha digitate: систематическое положение и распространение в Мировом Океане, а также особенности питания (по литературным данным)
Исследованные виды гидромедуз обладают сходной морфологией колокола, однако принадлежат к различным систематическим группам. Медузы Aglantha digitale по новой классификации Буйон и Боеро (Bouillon, Воего, 2000а) относятся к подклассу Trachymedusae класса Automedusa. Весь жизненный цикл данного вида проходит в планктоне (Наумов, 1960). Взрослые самки вымётывают яйца. Яйца дробятся, и из них образуется вытянутая планулообразная личинка, которая в свою очередь превращается в молоденькую медузку. Таким образом, данный вид независим от донных поселений гидрополипов и встречается по всему Белому морю. Тип Cnidaria Класс Automedusa Lameere, 1920 emend. (Bouillon, Воего, 2000a, б) Подкласс Trachymedusae Haeckel, 1866 (1879) Семейство Rhopalonematidae Russell, 1953 Род Aglantha Haeckel, 1879
BimA.digitale(O.F. Miiller, 1766) Медузы Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa по новой классификации Буйон и Боеро (Bouillon, Воего, 2000 а) относятся к подклассу Anthomedusae класса Hydroidomedusa. Эти виды тесно связаны в своём распространении с поселениями гидроидных полипов и встречаются в планктоне только в течение нескольких месяцев. Медузы В.superciliaris относятся к отряду Filifera. У представителей этого отряда нематоцисты обычно располагаются равномерно на поверхности щупалец (Purcell, Mills, 1988). Медузы S.tubulosa относятся к отряду Capitata. Нематоцисты у этого вида расположены на щупальцах группами (кластерами).
Тип Cnidaria Класс Hydroidomedusa Claus, 1877 emend. (Bouillon, Boero, 2000a, 6) Подкласс Anthomedusae Haeckel, 1879 Отряд Filifera Kiihn, 1913 Семейство Bougainvillidae Liitken, 1850 Род Bougainvillia Lesson, 1830 Вид B.superciliaris (L. Agassiz, 1849) Отряд Capitata Ktihn, 1913 Семейство Corynidae Johnston, 1836 Род Sarsia Lesson, 1843 Вид S.tubulosa (M. Sars, 1835) На основании отличий в систематическом положении, жизненном цикле и распространении хищников в Белом море полученные в работе результаты были разделены на две основные главы: питание прибрежных гидромедуз Bougainvillia superciliaris и Sarsia tubulosa, питание гидромедуз Aglantha digitale.
Медузы S.tubulosa встречаются в Белом, Баренцевом, Балтийском, Норвежском, Северном, а также Чёрном морях, в прибрежье Англии, Ирландии и Шотландии, Исландии и Гренладии, вдоль восточного и западного побережий США и Канады, а также в прибрежной зоне Японии и Камчатки. Медузы B.superciliaris встречаются в Северном, Норвежском, Белом, Балтийском, Баренцевом, Карском и Беринговом морях, в северо-западной части Тихого океана, вдоль восточного побережья США и Канады, в прибрежной зоне Англии, Гренландии и Исландии. Медузы A.digitale широко распространены в северном полушарии, встречаясь в Атлантическом и Тихом океанах, а также в Арктическом бассейне. В том числе они встречаются в прибрежье Дании, Гренландии, Ирландии, Исландии и Англии, вдоль Атлантического и Тихоокеанского побережий северной и центральной Америки, в Норвежском, Карском, Балтийском, Чукотском и Беринговом морях, в прибрежной зоне Японии и Камчатки (Кгатр, 1961; Russel, 1953, 1981).
Питание выбранных видов гидромедуз уже было отчасти изучено. Медузы S.tubiilosa поедают преимущественно различных рачков (науплиев Cirripedia и копепод), отбирая их среди других групп зоопланктона (Costello, Colin, 2002). Медузы A.digitale имеют широкий спектр питания (Williams, Conway, 1981; Larson, 1987; Matsakis, Conover, 1991; Pages et all 1996; Costello, Colin, 2002), однако также предпочитают рачков Copepoda (Costello, Colin, 2002). Значительную часть в пище B.superciliaris составляют науплии Cirripedia (Mills, 1995). Максимальный суточный рацион S.tubiilosa возрастает при увеличении размеров колокола медуз. Наибольшее суточное потребление корма взрослыми медузами с высотой колокола 12 мм составляет около 500 мкг углерода, при концентрации жертв (копепод Temora longicornis) 100-250 рачков/л (Daan, 1986). Суточное выедание зоопланктона медузами S.tubiilosa в прибрежье Северного моря не превышало 5,53 мкг углерода С/м3 в апреле-июне 1983 г., что незначительно при сравнении с общей биомассой рачков в море. Медузы A.digitale в прибрежье Норвегии съедали за сутки до 8,7% от численности рачков Temora longicornis и до 5,7% от численности рачков Oithona similis (Pages et all, 1996).
Характеристика общего строения и пищевого поведения изученных видов гидромедуз
Как было продемонстрировано в главе «обзор литературы» морфологические и поведенческие особенности медуз, а также их функциональная роль в сообществе тесно связаны между собой. Таким образом, необходимым вводным разделом для исследований особенностей питания медуз является описание общего морфологического строения и поведения (черт сходств и различия) изученных видов. Данная глава (4.1) была написана на основе наблюдений за медузами, проведённых как в лабораторных условиях (медуз наблюдали в небольших аквариумах), так и в естественных условиях (медуз в море наблюдали с причала биостанции).
Максимальный размер собранных нами организмов составлял 9,5 мм. Под колоколом находится объёмистый четырёхгранный желудок, на котором формируются гонады. Самки выглядят беловатыми, так как каждая грань наружной поверхности их желудка покрыта многочисленными планулами. У самцов желудок выглядит более тёмным. Медуза имеет два круга сплошных щупалец, организованные в восемь пучков. Внешний круг расположен на краю колокола, а внутренний - вокруг рта. Небольшие (рис.6) щупальца внутреннего круга развлетвлены дихотомически. Они окружают рот и достают до краёв колокола только при сжатии последнего. Длина расправленных щупалец внешнего круга приблизительно равна диаметру колокола. На них равномерно располагаются небольшие нематоцисты одного размера. Щупальца дугообразно изогнуты вниз и образуют купол. Так медуза размером 4 мм облавливает круг диаметром около 8 мм. Животные проводят много времени в парящем состоянии с расправленными щупальцами. В аквариуме часть медуз парит под поверхностной плёнкой, часть находится в толще воды, а часть лежит на дне. По-видимому, плавучесть медуз близка к нейтральной, и своё вертикальное положение хищник регулирует двигательной активностью. Неподвижное состояние чередуется с сериями сокращений колокола (100-500 сокращений), во время которых хищник переплывает на новое место. Одно сокращение переносит медузу на 2-5 мм.
Частота сокращений составляет около 10-70 в минуту. Лёгкие колебания и течения в жидкости стимулируют двигательную активность медузы. Во время движения щупальца медуз сокращаются и закручиваются в кольца (спираль), они засасываются внутрь колокола при его расширении и выкидываются наружу при сокращении. Во время движения медузы пойманная на щупальца добыча смывается потоком воды из-под колокола. Процесс передачи жертвы в рот идёт скоординировано только тогда, когда щупальца расправлены, и хищник готов к приёму пищи. Часто, когда медуза голодна, её рот широко раскрыт. Поймав добычу, которая сама налетела на расправленные щупальца внешнего круга, медуза за 1-10 мин передаёт её на внутренний круг щупалец. Передача происходит при подгибании края колокола: при этом щупальце с жертвой проходит как через гребёнку сквозь щупальца внутреннего круга. Не всегда передача завершается успешно с первого раза. В других случаях медуза резким движением подгибает все щупальца внешнего круга разом, так что щупальца внешнего круга совмещаются со щупальцами внутреннего круга, и при этом происходит передача жертвы. Внутренние щупальца в течение нескольких минут переносят добычу ко рту. При прикосновении жертвы к щупальцам она обездвиживается и приклеивается (науплии Cirripedia обычно обездвиживались на 4-6 сек.). Если медуза не реагирует на пойманную добычу, то жертва оживает и получает шанс вырваться. Резкий рывок, который происходит при реакции избегания у большинства копепод, увеличивает шансы их спасения. Различий в поведении медуз (двигательном или пищевом) в дневное и ночное время суток нами обнаружено не было.
Sarsia tubulosa. Колокол медуз Sarsia tubulosa вытянут в длину (рис. 7). Максимальный размер собранных экземпляров составлял 12,5 мм. Медуза имеет длинный ротовой хоботок, обычно далеко выступающий за пределы колокола. Гонады у медуз располагаются на ротовом хоботке. Колокол несёт четыре полых краевых щупальца. Щупальца у медузы в расправленном состоянии могут быть в пять раз длиннее, чем высота колокола. Нематоцисты у S.tubulosa двух размеров, они сосредоточены на щупальцах группами. Когда щупальце расправлено, между нематоцистами имеются большие промежутки, а при сокращении щупальца стрекательные капсулы образуют непрерывную поверхность. Группы нематоцист на щупальцах способны захватывать небольших рачков даже в процессе движения медуз.
В море неподвижных медуз с расправленными щупальцами переносят приливо-отливные течения. При этом щупальца отходят от колокола вбок, а затем загибаются вниз. Таким образом, ширина облавливаемого хищником цилиндра лишь в 2-3 раза шире, чем диаметр колокола медузы; щупальцевая зона - очень разрежена. В аквариуме медузы энергично плавают или опускаются на дно. То есть, плавучесть этих медуз - отрицательная.
Щупальца S.tubulosa укорочены во время перемещения медуз, однако не закручены. Иногда медузы плавают с расправленными щупальцами. Периоды двигательной активности сменяются паузами, во время которых медуза также собирает добычу на расправленные щупальца.
Общая сравнительная характеристика изучаемых видов гидромедуз
В Белом море медузы Sarsia tubulosa и Bougainvillia superciliaris появляются в планктоне ещё подо льдом, в марте-апреле. Однако в этот период они встречаются единично. Их численность достигает максимума в конце мая - первой половине июня в прибрежье у поверхности моря (Перцова, 1979). По нашим данным сроки развития, размножения и пребывания гидромедуз S.tubulosa и B.superciliaris в беломорском планктоне зависят от характера весеннего прогрева. В годы с ранней и тёплой весной сроки развития медуз могут сдвигаться на 1-2 недели, как это было показано и для веслоногих ракообразных (Прыгункова, 1985). В июне 2003 и 2004 гг. численность медуз B.superciliaris в губе Ругозерская и проливе Великая Салма (измерено в слое 0-10 м) не превышала 1-4 экз./м3, а наибольшая численность S.tubulosa составляла 53 экз./м3 в июне 2003 г. и 6 экз./м3 в июне 2004 г. Есть также данные, полученные В.А. Свешниковым (1963) в июне 1960 г. (в окрестностях беломорской биостанции МГУ), и данные, полученные Ю.Б. Бурыкиным (1995) в июне 1987 и 1991 гг. (в Кандалакшском заливе). В июне I960 г. численность B.superciliaris составляла в среднем 3-5 экз./м3, а численность S.tubulosa - 10 экз./м3. Численность медуз, измеренная в открытой части Кандалакшского залива в июне 1991 г. и усреднённая для слоя 0-100 м, была значительно ниже. Концентрация S.tubulosa не превышала 1 экз./м3, a B.superciliaris - 0,1 экз./м3. Таким образом, можно заключить, что медузы S.tubulosa и B.superciliaris характерны преимущественно для прибрежных частей залива, их численность изменяется из года в год. Концентрация B.superciliaris в Кандалакшском заливе ниже, чем S.tubulosa.
Возникает вопрос - насколько данные, полученные для Белого моря, характерны также и для других районов Мирового Океана? То есть, насколько эти виды значимы в разных пелагических сообществах? Медузы S.tubulosa и B.superciliaris - широко распространены в арктических и бореальных водах Атлантического и Тихого океанов, а также в морях Арктического бассейна (Наумов, I960; Arai, Brinckman-Voss, 1980; Kramp, 1961). S.tubulosa - циркумполярный бореальный вид (Russel, 1953). B.superciliaris преимущественно арктический вид, хотя встречается и южнее, вплоть до Британских о-вов.
Мало что известно, относительно особенностей жизненного цикла, а также численностей этих медуз в различных частях ареала обитания. Встречаемость и численность S.tubulosa были измерены в Северном море. Медузы встречаются с апреля по июнь (Daan, 1986). Наибольшая численность этого вида весной в прибрежье Нидерландов составляла 6 экз./м3 в начале мая 1981 г. (Van der veer et all, 1983, цит. no Daan, 1986), 1,18 экз./м3 в апреле-мае 1982 г. и 0,039 экз./м3 в середине апреля 1983 г. (Daan, 1986). Численность медуз S.tubulosa, измеренная в прибрежье Канады весной 1983 г., составляла 1 экз./м3 (Purcell, 199Г а). В Белом море медузы B.superciliaris и S.tubulosa, преимущественно поверхностные виды. Агрегация медуз рода Bougainvillia преимущественно в горизонте 0-2 м подтверждается экспериментами К. Миле (Mills, 1983). Однако медуз S.tubulosa в северной Атлантике обнаруживали до глубин 20-100 м (Kramp, Damas, 1925). Таким образом, «типичные» концентрации медуз S.tubulosa в Белом и в Северном море в поверхностном 0-10 м слое составляют от менее 1 экз./м3 до 5-10 экз./м3. В исключительных случаях численность может превышать 50 экз./м3.
Медузы Aglantha digitale в Белом море встречаются повсеместно, наиболее многочисленны в горизонте 0-100 м глубоководных районов моря. Новое поколение появляется в июне-июле. Численность молодых медуз в августе 2001 г. составляла 30-40 экз./м3 в среднем на верхний 100 м слой. Численность медуз в слое 0-10 м достигала 500 экз./м3. Медузы A.digitale - арктикобореальный циркумполярный вид, один из наиболее многочисленных в северном полушарии (Kramp, 1961; Russel, 1953, 1981). Жизненный цикл медуз в Белом море, а также измеренная нами численность молоди сравнимы с данными для других частей ареала обитания. В северо-восточной части Тихого океана и в Северном море A.digitale имеет годовой жизненный цикл (Arai, 1973; Nicholas, Frid, 1999; Перцова, 1979).
Новое поколение появляется в мае-июле при температурах 9-13С. В Северной части Атлантики и в Японском море, кроме более многочисленной весенне-летней генерации, есть малочисленная осенне-зимняя (Williams, Conway, 1981; Ikeda, 1996). Концентрация медуз в Северной Атлантике, как и в Белом море, достигает 40 экз./м3 в среднем на верхний 0-100 м слой (Williams, Conway, 1981). В Японском море максимальная наблюдаемая численность составила всего 8,9 экз./м3, однако при этом использовался сбор материала в слое 0-500 м (Ikeda, 1996). Если считать, что все эти медузы сконцентрированы в верхнем 100 м слое, то мы получим численность 46 экз./м3. Численность молоди A.digitale в Баренцевом море может достигать 1160 экз./м3 в поверхностном 0-25 м слое (Zelickman, 1972). Распределение организмов в море, в том числе пелагических медуз и донных полипоидных колоний, исследовано недостаточно. Численность медуз, измеренная на определённой станции, не позволяет нам предсказать их количество на расстоянии нескольких метров или километров от дайной станции. С помощью непараметрических критериев можно доказать, что численность организмов на одной станции достоверно больше, чем на другой. Такая оценка не зависит от распределения исследуемой величины. Нами было показано, что численность медуз S.tubulosa выше на соседних станциях 2 и 3 в
Ругозерской губе, чем на станциях 4-9 (см. рис. 4). Высокую численность медуз наблюдали неоднократно (четыре раза) в июне 2003 и 2004 гг. Наиболее вероятно, что встречаемость прибрежных гидромедуз в Ругозерской губе, отражает особенности распределения их донной стадии - гидроидных полипов. Исследуя распределение гидромедуз в Кандалакшском заливе Ю.Б. Бурыкин (1995) заключил, что полипы S.tubulosa обитают вблизи берегов в верхней сублиторали, а колонии B.superciliaris - не только в верхней сублиторали, но и глубже.
