Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Материал и методика 9
Глава 2 Литературный обзор 16
2.1 Краткая характеристика ихтиофауны зал. Петра Великого 16
2.2 Краткая характеристика кормовой базы рыб зал. Петра Великого 20
Глава 3 Питание демерсальных рыб зал. Петра Великого 29
3.1 Щитоносный скат 29
3.2 Тихоокеанская сельдь 32
3.3 Мелкочешуйная красноперка 36
3.4 Дальневосточная навага 38
3.5 Тихоокеанская треска 43
3.6 Минтай 49
3.7 Пятнистый терпуг 56
3.8 Южный одноперый терпуг 59
3.9 Красный бычок 64
3.10 Двурогий бычок 66
3.11 Нитчатый шлемоносец 71
3.12 Дальневосточный шлемоносец 72
3.13 Широколобый шлемоносец 78
3.14 Колючий ицел 81
3.15 Снежный керчак 82
3.16 Керчак-яок 86
3.17 Многоиглый керчак 88
3.18 Бычок-ворон 93
3.19 Охотский липарис 96
3.20 Чешуйчатый аллолепис 98
3.21 Стреловидный люмпен 100
3.22 Стихей Григорьева 101
3.23 Полосатая камбала 106
3.24 Звездчатая камбала 108
3.25 Длиннорылая камбала 111
3.26 Японская камбала 112
3.27 Желтополосая камбала 115
3.28 Остроголовая камбала 120
3.29 Желтоперая камбала 123
3.30 Малоротая камбала 128
3.31 Южная палтусовидная камбала 130
3.32 Колючая камбала 137
Глава 4 Трофические связи демерсальных рыб зал. Петра Великого 141
4.1 Трофическая структура ихтиоценов и количественная оценка выедания рыбами различных гидробионтов 141
4.2 Конкурентные отношения 159
Выводы 171
Список литературы 173
- Краткая характеристика кормовой базы рыб зал. Петра Великого
- Минтай
- Желтополосая камбала
- Трофическая структура ихтиоценов и количественная оценка выедания рыбами различных гидробионтов
Введение к работе
Актуальность темы. Трофологические исследования являются важнейшим инструментом в познании закономерностей функционирования водных сообществ и экосистем. Изучение питания и пищевыгх отношений рыб, определение степени использования ими кормовой базы и обеспеченности пищей, наряду с другими специальными работами, позволяют решать вопросы, связанные с динамикой популяций, емкостью среды и рациональным использованием продукции гидробионтов (Чучукало, 2006). С середины 1980-х гг. крупномасштабные трофологические работы стали неотъемлемой частью экосистемныгх исследований, проводимыгх ТИНРО-Центром в дальневосточный морях и направленный на разработку мер по управлению биоресурсами и многовидовому рыболовству (Шунтов и др., 2010).
В северо-западной части Японского моря одной из самыгх выюокопродуктивныгх акваторий является зал. Петра Великого, освоение ресурсов которого непрерывно ведется с конца XIX столетия (Гаврилов, 1998; Вдовин и др., 2004). Однако на сегодняшний день в плане изученности питания нектона этот водоем, как и все российские воды Японского моря, значительно уступает многим другим районам дальневосточного бассейна. Несмотря на почти столетнюю историю исследований биоты залива, имеется весьма ограниченное число публикаций, в которых с разной степенью подробности описан качественный состав пищи массовых и некоторых обычных рыб, его сезонная изменчивость и отдельные аспекты пищевых отношений видов. Особенности питания многих представителей ихтиофауны, количественные оценки рационов и в целом трофические связи нектона на шельфе и материковом склоне залива ранее не рассматривались.
Цель и задачи исследования. Настоящая работа ставит своей целью определение качественных и количественных характеристик питания и анализ трофических связей де- мерсальных рыб зал. Петра Великого (Японское море) в летний период.
Для достижения этой цели решались следующие задачи:
-
Изучить состав и величину суточных рационов рыб с учетом их размерной и батиметрической изменчивости.
-
Рассчитать объемы сезонного потребления рыбами различный гидробионтов.
-
Изучить трофическую структуру демерсальныгх ихтиоценов.
-
Оценить степень внутри- и межвидовой пищевой конкуренции рыб.
Научная новизна. Впервые для зал. Петра Великого с помощью весового метода получены данные по питанию щитоносного ската Bathyraja parmifera, красного Alcichthys elongatus и двурогого Enophrys diceraus бычков, нитчатого Gymnocanthus pistilliger, дальневосточного G. herzensteini и широколобого G. detrisus шлемоносцев, колючего ицела Ice- lus cataphractus, снежного Myoxocephalus brandti, многоиглого M. polyacanthocephalus и керчака-яока M. jaok, бычка-ворона Hemitripterus villosus, охотского липариса Liparis ocho- tensis, чешуйчатого аллолеписа Bothrocara hollandi, полосатой Liopsetta pinnifasciata, звездчатой Platichthys stellatus, длиннорылой Limanda punctatissima, японской Pseudopleu- ronectes yokohamae и колючей Acanthopsetta nadeshnyi камбал, а также стихея Григорьева Stichaeus grigorjewi.
Значительно дополнены и уточнены сведения о питании в заливе тихоокеанской сельди Clupea pallasii, мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandti, дальневосточной наваги Eleginus gracilis, тихоокеанской трески Gadus macrocephalus, минтая Theragra chal- cogramma, пятнистого Hexagrammos stelleri и южного одноперого Pleurogrammus azonus терпугов, стреловидного люмпена Lumpenus sagitta, желтополосой Ps. herzensteini, желтоперой L. aspera, малоротой Glyptocephalus stelleri, остроголовой Cleisthenes herzensteini и южной палтусовидной Hippoglossoides dubius камбал.
Впервые для российских вод Японского моря определены количественные характеристики пищевых рационов вышеуказанных рыб, на основе которых рассчитаны объемы сезонного потребления ими других гидробионтов (в том числе промысловых) в зал. Петра Великого. Исследована трофическая структура демерсальных ихтиоценов и количественно оценена степень внутри- и межвидовой пищевой конкуренции в них, что позволило получить целостную картину трофических связей в рыбных сообществах шельфа и верхней части материкового склона залива.
Практическая значимость. Диссертация является первой обобщающей сводкой по трофологии демерсальных рыб зал. Петра Великого. Представленные в ней данные существенно расширяют представления о биологии промысловых и перспективных для промысла видов рыб зал. Петра Великого, о структуре и масштабах выедания ими гидробио- нтов. Результаты работы могут применяться для мониторинга состояния биологических ресурсов, исследования функционирования рыбных сообществ и в целом экосистемы зал. Петра Великого, а также для оценки экологической емкости этого водоема. Количественные характеристики рационов рыб, полученные автором, используются специалистами ТИНРО-Центра для расчета кормовых коэффициентов при определении экологического ущерба от хозяйственной деятельности на побережье. Материалы диссертации могут быть полезны в качестве справочных в лекционных курсах для студентов-биологов.
Защищаемые положения. 1. По характеру питания в летний период из 32 исследованных видов рыб 11 относятся к бентофагам, 9 - к эврифагам и 12 - к хищникам. Как по числу видов (34.4%), так и по биомассе (58.5%) среди потребителей преобладают консу- менты II-III порядка. Батиметрические изменения в трофической структуре ихтиоценов вполне закономерны и находятся в соответствии с кормовой базой.
-
-
Главную роль в формировании общего летнего рациона рыб на шельфе и верхней части материкового склона зал. Петра Великого играют бентосные и нектобентосные беспозвоночные (по 32%), второстепенную, но весьма существенную, - рыбы (18.3%) и зоопланктон (17%). Большая часть органического вещества поступает в демерсальные ихтио- цены со второго и третьего трофических уровней.
-
Внутри- и межвидовая пищевая конкуренция среди рассматриваемых рыб в подавляющем большинстве случаев отсутствует или находится на низком уровне. Средняя и высокая степень конкуренции отмечаются очень редко и связаны, главным образом, с фактором плотности потребителей.
Вклад автора. Автором обработаны материалы, собранные сотрудниками лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод (ныне лаборатории комплексных исследований ресурсов рыб Японского моря) ТИНРО-Центра в 2002-2009 гг., проанализированы результаты и сформулированы научные выводы. В работе использованы также опубликованные данные автора, полученные на основе материалов, собранных с его участием в 1994-1999 гг.
Апробаиия работы. Материалы диссертации представлялись на юбилейной научной конференции Дальрыбвтуза «Рыбохозяйственные исследования океана» (Владивосток, 1996); на Международной конференции PICES (Хакодате, Япония, 2000); на Международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001); на Международных научно-практических коференциях «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 2008; Южно-Сахалинск, 2011); на Международной научно- технической конференции «Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана» (Владивосток, 2010); на отчетных сессиях ТИНРО-Центра (2009, 2010, 2011).
Публикаиии. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 13 - в изданиях, рекомендованных ВАК. Одна работа находится в печати.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы (274 наименования, из них 41 на иностранных языках). Общий объем работы 200 страниц, включая 44 таблицы и 31 рисунок.
Благодарности. Автор глубоко признателен к.б.н. С.Ф. Соломатову, к.б.н. А.Н. Вдовину, П.В. Калчугину, к.б.н В.В. Панченко, к.б.н Д.В. Антоненко, к.б.н В.А. Нуждину, Л.А. Черноивановой, к.б.н З.Г. Иванковой и к.б.н. Д.В. Измятинскому за активное участие в сборе материала и постоянную поддержку при подготовке этой работы. Автор также искренне благодарен к.б.н Л.Л. Будниковой, к.б.н. В.А. Надточему, Б.М. Борисову, к.б.н Н.М. Мокрину и к.б.н Г.А. Шевцову, определившим видовую принадлежность гаммарид, мизид и моллюсков, д.г.н. Ю.И. Зуенко, любезно предоставившему необходимые для расчетов данные по температуре воды в районе исследований, и к.б.н. Е.Э. Борисовцу за помощь в компьютерной обработке данных. Особую признательность выражаю своему учителю и научному руководителю д.б.н. В.И. Чучукало, а также к.б.н. В.В. Напазакову и к.б.н. В.А. Дудареву за критический просмотр рукописи и ценные замечания.
Краткая характеристика кормовой базы рыб зал. Петра Великого
Зоопланктон. Наиболее значительные концентрации зоопланктона в Японском море сосредоточены в его относительно холодном северо-западном секторе, что обусловлено более высоким содержанием биогенов и биомассами фитопланктона севернее Субарктического фронта (Маркина, Чернявский, 1985; Шунтов, 2001). В составе планктонного населения насчитывается более 100 видов, но основу его (до 85% по массе) повсеместно слагают всегокопеподы Calanus glacialis, Neocalanus plumchrus, Pseudocalanus minutus, P. newmani, Metridia pacifica, Oithona similis, гиперииды Themisto japonica, эвфаузииды Euphausia pacifica, Thysanoessa longipes и щетинкочелюстные Sagitta elegans (Кун, 1975; Долганова, 2001). Годовой пик обилия зоопланктона во всех районах данной акватории наблюдается в летний период, при этом максимальные значения удельной биомассы отмечаются в зал. Петра Великого.
В 2001-2008 гг. на внутреннем шельфе залива летний максимум в развитии планктона как обычно обеспечивали личинки донных беспозвоночных, мелкие неритические, эстуарные и интерзональные виды копепод (в основном P. newmani, О. similis, виды рода Acartia, Centropages, Tortanus и др.) и щетинкочелюстные, за счет которых здесь образовывались самые высокие, по сравнению с другими ландшафтными зонами, концентрации зоопланктона (в среднем 2008 мг/м3) (табл. 2.2.1) (Долганова, 2010). Наибольшей его биомассой отличался Амурский залив (в среднем 2200 мг/м ), однако в Уссурийском, где этот показатель был немного ниже (1767 мг/м ), складывались более благоприятные условия для нагула рыб, питающихся макропланктоном (животными крупной фракции) вследствие заноса крупных океанических видов копепод, гипериид и щетинкочелюстных из открытой части зал. Петра Великого. Северо-восточный и юго-западный районы характеризовались меньшим обилием планктона (соответственно 706 и 334 мг/м3).
По мере удаления от берега общая биомасса планктона и биомасса мелкой фракции снижались, вместе с тем в нем увеличивалось количество интерзональных и океанических видов (С. glacialis, N plumchrus, N. cristatus, М. pacifica, Th. japonica, Th. longipes и др.) и доля крупной фракции (от 21.3% в прибрежной зоне до 75% в открытых водах) (табл. 2.2.1). На внешнем шельфе основу биомассы в летние месяцы формировали копеподы (главным образом N. plumchrus и P. newmani), в меньшем количестве были представлены щетинкочелюстные, гиперииды и эвфаузииды. В глубоководной зоне доминировали те же группы, но в несколько ином соотношении: доля копепод сокращалась, а щетинкочелюстных, гипериид и эвфаузиид, напротив, возрастала. Сравнительно низкая оценка биомассы эвфаузиид объясняется активным избеганием этими рачками стандартных орудий лова (Долганова, 2010), что очевидно касается и других групп макропланктона. Многолетняя динамика биомассы и структуры планктона является следствием многофакторного воздействия, в том числе изменения климато-океанологических условий и выедания массовыми видами рыб и беспозвоночных (Шунтов, 2001). В эпипелагиали северо-западной части Японского моря максимальные запасы планктона (около 70 млн. т) наблюдались в 1980-х гг. (Шунтов и др., 2010). В 1990-х гг., несмотря на падение численности основного потребителя (дальневосточной сардины), биомасса планктона сократилась в 1.5-2 раза, при этом в нем существенно возросла доля хищных видов (щетинкочелюстных), что свидетельствует о недостаточном пищевом прессе со стороны рыб-планктофагов (Долганова, 2001). С начала 2000-х гг. как в шельфовой, так и в глубоководной зонах моря наблюдается рост обилия планктона и увеличение в нем доли крупной фракции. В зал. Петра Великого в истекшем десятилетии ресурсы зоопланктона оценивались в 1 млн. т (Долганова, 2010).
Средняя величина биомассы зоопланктона, уровень биомассы крупной фракции, а также степень ее преобладания над мелкой и средней фракциями в северо-западной части Японского моря не столь значительны, как в Охотском и Беринговом морях, что скорее всего связано с пониженными концентрациями биогенных элементов (Шунтов, 2001). Однако, вследствие более теплого температурного режима и наличия большого числа мелких короткоцикловых видов копепод (в том числе субтропических, количество которых особенно возрастает в теплое время года), продукционные характеристики планктона здесь выше, чем в северных морях (Дулепова, 2002).
Зообентос. Результаты дночерпательной съемки, выполненной в зал. Петра Великого летом 2003 г., показали, что на глубинах 7-280 м общая биомасса макрозообентоса составляет в среднем 265.4 г/м , а кормовая (без учета Foraminifera, Hydroidea, Spongia, Cirripedia, Asteroidea, крупных Bivalvia и Gastropoda и некоторых других беспозвоночных) - 228.8 г/м2 (Надточий и др., 2005). Максимальным обилием характеризуются донные сообщества Амурского (в среднем 433.8 г/м2) и Уссурийского заливов (308.6 г/м ), на отдельных участках которых концентрации бентоса превышают 1000 г/м , а минимальным - сообщества западного и восточного районов залива (соответственно 154 и 152.6 г/м ) (рис. 2.2.1). Наибольшие площади дна заняты поселениями животных с биомассой 100-500 г/м2. Основными таксономическими группами, слагающими 80.3% общей биомассы, являются двустворчатые моллюски, голотурии, многощетинковые черви и эхиуриды. Общий ресурс бентоса на обследованной площади залива оценивается в 1,8 млн. т, кормового - в 1.6 млн. т (90%) от общего) (табл. 2.2.2).
Двустворчатые моллюски доминируют на всей исследованной акватории залива, за исключением центральной его части. Их средняя биомасса изменяется по районам от 19.8 до 192.1 г/м2, а самые плотные скопления располагаются в Амурском заливе (до 1121.2 г/м2), в Уссурийском заливе и в западном районе (свыше 500 г/м2). Наиболее значительную биомассу имеют Callithaca adamsi, Масота scarlatia, Modiolus diffwilus, Mya arenaria, Mytilus trossulus, Serripes laperousii, S. groenlandicus (Надточий и др., 2005).
Относительно равномерно распределены по заливу многощетинковые черви, средняя биомасса которых варьирует в пределах 28.2-63.1 г/м2. Повышенные концентрации полихет наблюдаются на некоторых участках Уссурийского залива (до 1267 г/м2), Амурского залива и центрального района (до 100-200 г/м2). Наиболее широко распространенными и массовыми видами являются Maldane sarsi, Dipolydora cardalia, Nephthys longosetosa, Praxillella praetermissa и Pseudopotamilla reniformis (Долганова, Кобликов, 2005).
Эхиуриды, представленные в основном Echiurus echiurus, отличаются мозаичным распределением и образуют в различных районах зал. Петра Великого поселения со средними биомассами от 1.7 до 64.6 г/м2. Наибольшего развития (до 1289.8 г/м ) они достигают в открытой части Уссурийского залива (Надточий и др., 2005).
Другие важные в кормовом отношении группы «дночерпательного» бентоса характеризуются гораздо меньшими количественными показателями. В частности, максимальная средняя плотность амфипод подотряда Gammaridea отмечается в западном районе и составляет всего 14.5 г/м2, однако в местах локализации повышенной биомассы этих ракообразных (до 59 г/м2) их доля в общей биомассе бентоса может превышать 40%. К наиболее многочисленным видам гаммарид относятся Byblis erithrops, Ampelisca macrocephala, A.furcigera, A. eschrichti, Protomedeia epimerata, P. popovi (Будникова, Безруков, 2008). В этой же части залива наблюдается и максимальная средняя плотность офиур (12 г/м ). На отдельных участках западного района, Уссурийского залива и вблизи островной зоны концентрации офиур, представленных в основном ОрЫига sarsi, Amphioplus macraspis, Amphiodia craterodmeta и A. fissa, достигают 144,5 г/м2 (Бекова, 2004).
Сведения о бентосе глубоководной части зал. Петра Великого до сих пор ограничиваются данными К.М. Дерюгина и Н.М. Сомовой (1941), согласно которым в 1930-х гг. верхний отдел материкового склона (200-600 м) был занят биоценозом морских лилий Heliometra gracilis maxima, крупных офиур О. sarsi и мелких двустворчатых моллюсков Verticordia nadina. По результатам дночерпательных сборов, крайне слабо учитывающих морских лилий, биомасса бентоса составляла в среднем 87 г/м , а кормовая ее часть (полихеты и моллюски) - всего 34.5 г/м2.
По оценкам В.А. Надточего с соавторами (2005), величина общей биомассы макрозообентоса шельфа зал. Петра Великого в настоящее время в полтора раза выше, чем по данным 1930-х гг. (Дерюгин, Сомова, 1941) и в два раза выше, чем 1970-х гг. (Климова, 1981), при этом соотношения таксономических групп донных беспозвоночных в большинстве районов залива значительно отличаются от таковых в 1970-х гг. Тем не менее В.А. Надточий с соавторами (2005) полагают, что в основе выявленных ими различий лежат причины методического характера (густота сетки станций при выполнении съемок, конструктивные особенности орудий лова и др.) и существенных изменений в структуре биоты этого региона за весь период его исследований не произошло. Вывод о стабильности донной фауны залива подтверждается и анализом многолетних данных по составу, распределению и соотношению трофических группировок полихет (Долганова, Кобликов, 2005). Антропогенный фактор, безусловно, оказывает мощное негативное воздействие на экосистему зал. Петра Великого, однако наиболее значительные его проявления, в том числе деградация планктонных и бентосных сообществ, наблюдаются в периферийных районах, примыкающих к крупным населенным пунктам (Шунтов, 2001).
Минтай
Самый массовый в северной части Тихого океана придонно-пелагический вид, распространенный от южной части Чукотского моря до Цусимского пролива вдоль азиатского побережья и до зал. Монтерей вдоль американского. Обитает в морях и в океанических водах над шельфом и материковым склоном. В зал. Петра Великого встречается минтай двух популяций -восточнокорейской и южноприморской. В связи со снижением численности и сокращением репродуктивного ареала восточнокорейского минтая в настоящее время в заливе размножается в основном южноприморский. Нерест его протекает в восточной части акватории над глубинами 30-120 м и длится с января по июнь (с пиком в марте-апреле). После нереста основная масса рыб покидает мелководья залива, продвигаясь вдоль кромки шельфа в северном направлении, а в годы высокой численности половозрелые особи уходят на нагул в эпи- и мезопелагиаль глубоководных котловин северо-западной части Японского моря. Остающийся в заливе минтай в летний период держится в диапазоне 25-480 м (преимущественно на среднем и нижнем шельфе). Молодь обитает в пелагиали меньше года и при длине менее 10 см опускается в придонные слои воды. Минтай совершает вертикальные суточные миграции, однако в зал. Петра Великого в летний период он избегает прогретого приповерхностного горизонта и встречается только у дна и в толще воды. В водах Приморья Th. chalcogramma достигает длины 81 см и возраста 12 лет. Массовое половое созревание рыб происходит на 4-5 году жизни при длине около 35 см (Шунтов и др., 1993; Вдовин, Зуенко, 1997; Нуждин, 1998, 2008).
Благодаря наличию большого хищного рта и отцеживающего жаберного аппарата минтай является эврифагом, но главную роль в его рационе играют пелагические животные (Микулич, 19496). Начиная на личиночной стадии питаться микроводорослями, простейшими и мелким зоопланктоном (яйцами и науплиями копепод, меропланктоном), уже при длине 3 см он переходит на потребление крупных копепод и молоди звфаузиид, а по мере дальнейшего роста и на более крупные организмы. Состав пищи 77г. chalcogramma зависит прежде всего от структуры кормовой базы, что определяет региональную, локальную, сезонную и суточную изменчивость его рационов (Шунтов и др., 1993). В нагульный период в большинстве районов ареала и в пелагических, и в придонных скоплениях минтай питается в основном эвфаузиидами, гипериидами и копеподами, а при их недостатке использует «резервную» пищу - щетинкочелюстных, оболочников, личинок декапод и даже макрофиты (Микулич, 19496, 1954а; Livingston et al., 1986; Волков и др., 1990; Fudjita et al., 1995; Орлов, 19986; Yamamura et al., 1998; Чучукало и др., 1999а, 6; Kooka et al., 2001). Значение бентоса, нектобентоса и нектона возрастает в пище 77г. chalcogramma в прибрежных мелководных районах, а также у крупных особей, обитающих у дна и не совершающих протяженных вертикальных миграций (Микулич, 1954а; Швецова, 1974; Качина, Савичева, 1987; Lang, Livingston, 1996; Чучукало и др., 1999а; Напазаков и др., 2001). Для минтая характерен каннибализм, масштабы которого увеличиваются при появлении урожайных поколений, что играет важную роль в авторегуляции численности этого вида (Маркина, 1987; Dwyer et al., 1987; Шунтов и др., 1993).
Наиболее интенсивно минтай питается в весенний период, после окончания нереста. Летом, осенью и особенно зимой (в связи с ухудшением кормовых условий) его пищевая активность снижается, а у половозрелых особей во время спаривания и нереста полностью прекращается (Шунтов и др., 1993). Однако эта закономерность наблюдается не всегда: нередко интенсивность питания весной может быть ниже, чем летом или осенью, что в каждом конкретном случае обусловлено физиологической накормленностью рыб, состоянием кормовой базы, абиотическими факторами. Во все сезоны значения суточного рациона максимальны у сеголетков минтая и с возрастом они существенно уменьшаются. По сравнению с пелагическим минтаем, интенсивность питания придонного значительно ниже, что может быть связано с его меньшей миграционной активностью, а также с повышенной долей в рационе крупных калорийных и долго переваривающихся животных (рыб, декапод) (Чучукало, 2006).
По обобщенным данным В.П. Шунтова с соавторами (1993), средняя величина СПР Th. chalcogramma старше одного года составляет 5.5% в июне-сентябре и 2.5% в октябре-мае. По мнению этих авторов, при расчетах пищевых потребностей минтая по энергетическим моделям или в эксперименте (Yoshida, Sakurai, 1984; Dwyer et al., 1986; Livingston et al., 1986 и др.) не принимаются во внимание энергетические затраты вида на миграции и его большая зараженность паразитами, что приводит к значительному занижению оценок рационов (0.3-1%).
Несмотря на повышенное внимание к изучению трофики Th. chalcogramma как ключевого звена экосистем дальневосточных морей, сведений по приморскому минтаю немного. Первые данные были получены Л.В. Микулич (19496) в 1940-х гг. на небольшом по объему материале (76 желудков) из восточной части зал. Петра Великого. По ее наблюдениям, в период нереста половозрелый минтай находился в состоянии, близком к голоданию, но уже в конце апреля - мае отнерестившиеся особи активно нагуливались на скоплениях мелких пелагических рыб (корюшек, мойвы), составлявших более 90% массы пищи. В летние месяцы накормленность минтая снижалась, а в желудках взрослых особей преобладали мелкие нектобентические и планктонные ракообразные - мизиды (29.2%), гиперииды (21.6%), копеподы (7.3%), а также черви (19.1%) и креветки (13.1%). В те же годы о потреблении нерестующим минтаем мизид, копепод и некоторых других планктеров сообщала СМ. Кагановская (1951).
Рассматривая питание 77г. chalcogramma в зал. Петра Великого в 1970-х гг., В.Г. Марковцев (1978) подчеркивал зависимость состава рациона этого вида от глубины и места обитания: летом в центральной части залива минтай откармливался в основном эвфаузиидами (82.3%), а в западной (зал. Посьета) -амфиподами (35%), рыбой (25.4%), щетинкочелюстными (22.1%) и креветками (16.6%). Следует отметить, что в первом случае указанным автором анализировались особи длиной 27-32 см (10 желудков), во втором - более крупные размером 42-69 см (30 желудков). В целом же, по данным В.Г. Марковцева (1980), главным пищевым компонентом минтая в водах Приморья в течение года были эвфаузииды 77г. inermis (51.1% среднемноголетнего спектра), второстепенными - мизиды (15.6%), щетинкочелюстные (8.3%), копеподы (8%), амфиподы (6.5%) и рыбы (4.3%). Результаты наших исследований, проведенных на более обширном материале, позволяют существенно дополнить и уточнить имеющуюся к настоящему времени информацию по трофологии приморского минтая. По нашим наблюдениям (Пущина, 2005), во второй половине апреля у побережья Приморья взрослые особи 77г. chalcogramma питаются с низкой интенсивностью (средний СПР - 1.2%), хотя доля рыб с пустыми желудками невелика (17%). В нагульное состояние минтай переходит в основном в мае: средняя величина его СПР в это время составляет 2.9%, а к середине июня возрастает до 3.3%. В пище молоди длиной 11-20 см весной абсолютно доминируют копеподы (96.1%о), преимущественно N. cristatus и P. minutus. Основу рациона более крупных рыб (21-60 см) формируют эвфаузииды 77г. inermis и 77г. longipes (в среднем 67.8% ), второстепенную роль играют копеподы (13.5%о) и гиперииды 77г. japonica (12% ). Остальные беспозвоночные и рыбы поедаются в незначительном количестве.
Характер летнего питания 77г. chalcogramma в зал. Петра Великого в общих чертах соответствует описанному ранее Л.В. Микулич (19496), однако соотношение компонентов в пищевом спектре, по нашим данным, иное (табл. 3.6). Наиболее значительная часть в общем рационе минтая принадлежит мизидам (главным образом X. pseudomacropsis) - 40.1%, которые вместе с копеподами (20.1%) являются основным кормом. Среди второстепенной пищи преобладает макропланктон (эвфаузииды - 11.3% , гиперииды - 7.8%, щетинкочелюстные - 5.6%)), меньшее значение имеют декаподы (6.8% ) и рыбы (4.6%о), а черви (полихеты и эхиуриды) составляют всего 2.3%).
В рационе особей размером до 60 см с увеличением длины тела сокращается доля копепод и щетинкочелюстных, но возрастает количество других планктеров (гипериид, эвфаузиид), а также мизид, креветок и рыб. Среди последних несколько большее значение, чем другие виды, имеют молодь самого минтая, японский волосозуб Arctoscopus japonicus и стреловидный люмпен.
Желтополосая камбала
Повсеместно распространена в Японском море, обитает также в Желтом, южной части Охотского моря, в тихоокеанских водах Японии и на мелководье южных Курильских о-вов. В зал. Петра Великого в летний период непрерывно распределена по всей прибрежной полосе. Встречается до глубины 73 м, но наиболее плотные концентрации образует в диапазоне 20 - 50 м. Наиболее многочисленна в заливах Уссурийском, Стрелок, Восток и в водах, примыкающих с юга к зал. Посьета. Зимует P. herzensteini на нижнем шельфе (100 - 200 м), а весной одной из первых мигрирует к берегам. Нерест ее происходит в мае - июле (массовый - в июне) на глубинах менее 30 м. Половозрелой становится на 4 году жизни при длине 18-23 см. Достигает возраста 15 лет и размера 44 см (Вдовин, Швыдкий, 2000; Иванкова, Ким, 2004; Фадеев, 2005; Соколовский и др., 2009).
Л.В. Микулич (19546) относит желтополосую камбалу к бентофагам -полифагам. У берегов юго-западного Сахалина основным компонентом корма P. herzensteini являются двустворчатые моллюски; существенную, но гораздо меньшую часть рациона составляют ракообразные, черви и иглокожие (Микулич, 19546; Скалкин, 1959). На южно-курильском мелководье ведущую роль в ее питании играют иглокожие (офиуры, молодь плоского ежа), второстепенную - черви и ракообразные (Микулич, 19546). Весьма разнообразен пищевой спектр желтополосой камбалы и в тихоокеанских водах Хонсю: в зимний период он состоит в основном из полихет, моллюсков (в том числе сифонов Bivalvia) и декапод, весной - из декапод, отчасти - из червей, моллюсков и молоди рыб, а осенью - преимущественно из полихет (Omori, 1979).
В отличие от указанных районов, у северного и западного побережья Хонсю (Takahashi et al., 1982; Tominaga et al., 1995), а также у южного берега Хоккайдо (Nishikawa et al., 2000) в течение всего года P. herzensteini формирует свой рацион главным образом за счет полихет. Типичным червеедом является она и на шельфе северного Приморья: по нашим наблюдениям (Пущина, 2005), в мае-июне доля полихет в пище разных размерных групп камбалы достигает 76-93%. Средняя величина СПР молоди P. herzensteini в это время составляет 3%, а у взрослых рыб в связи с нерестом снижается до 2.3-1.9% от массы тела.
В зал. Петра Великого в 1930-х гг. желтополосая камбала в июне питалась в основном оболочниками и офиурами, а в сентябре-октябре -офиурами и полихетами (соответственно 47.9% и 41.6% по массе), отчасти -мелкими ракообразными (6.4%) и моллюсками (3.5%) (Демидова, 1939). В 70-х гг. в мае-августе в желудках ее половозрелых особей преобладали полихеты (64.4%), второстепенным кормом были различные моллюски (в сумме 12.5%) (Климова, Иванкова, 1977). По нашим данным (Пущина, 1998), в июле 1994 г. пища взрослой P. herzensteini в Уссурийском заливе состояла преимущественно из полихет (60.4%) и офиур О. sarsi vadicola (31.5%).
В настоящее время в рационе желтополосой камбалы летом также доминируют многощетинковые черви (72.5%), причем значение их в питании половозрелых рыб сохраняется на уровне прошлых лет (в среднем около 64%) (табл. 3.27) (Пущина, Соломатов, 2012). Из множества видов полихет, поедаемых камбалой, наиболее существенную долю по массе имеют A. gotoi и виды семейства Sabellidae. Второстепенными компонентами являются эхиурус (11.9%), ракообразные (в сумме 4.5%), двустворчатые моллюски (4.5%) и офиуры (3%). Размерно-возрастные изменения пищевого спектра желтополосой камбалы, как и японской, проявляются в основном в сокращении доли полихет вследствие роста потребления более крупных животных (эхиурид, мягких тканей Bivalvia, декапод).
Величина СПР исследованных размерных групп P. herzensteini меняется незначительно и в среднем составляет 3.9% от массы тела (табл. 3.27), что практически совпадает с оценкой, полученной нами ранее (3.8%) (Пущина, 1998).
Близкие значения суточного рациона желтополосой камбалы в период ее посленерестового нагула (4.8-3.4%) приводятся и в работе японских авторов (Tominaga et al., 1995).
Трофическая структура ихтиоценов и количественная оценка выедания рыбами различных гидробионтов
Трофическая структура сообщества представляет собой сложную пищевую сеть, по отдельным каналам которой - цепям - происходит передача вещества и энергии от первичных продуцентов к плотоядным животным, Каждое звено такой цепи условно соответствует определенному трофическому уровню, а степень участия вида в том или ином уровне пропорциональна составу его рациона. Несмотря на всю абстрактность и упрощенность этих понятий, они значительно облегчают понимание процессов, составляющих материальную основу функционирования экосистем (Пианка, 1981).
Одним из подходов при изучении структурных особенностей многовидовых сообществ является концепция гильдий - групп видов, использующих однотипные ресурсы функционально сходным образом и характеризующихся наиболее интенсивными межвидовыми взаимодействиями (Джиллер, 1988). Входящие в трофическую гильдию виды чаще всего принадлежат к одному трофическому уровню.
Результаты наших исследований показали, что рассматриваемые виды рыб зал. Петра Великого на уровне сходства пищи от 36 до 57% образуют 3 основные трофические гильдии - бентофагов, эврифагов и хищников (рис. 4.1.1).
Гильдия бентофагов представлена типично донными рыбами и включает 2 группы: червеедов и бентофагов-полифагов. К червеедам относятся 7 видов: нитчатый шлемоносец, стреловидный люмпен, длиннорылая, японская, желтополосая, желтоперая и малоротая камбалы, в рационе которых доля основного корма превышает 65%. Бентофаги - полифаги (3 вида) в значительном количестве поедают червей и других животных: двурогий бычок - в основном полихет и декапод, полосатая камбала - двустворчатых моллюсков, полихет и приапулид, зведчатая - эхиурид, полихет и офиур.
К этой же гильдии на меньшем уровне сходства (28%) примыкает красноперка, питающаяся различными донными беспозвоночными (преимущественно мелкими моллюсками), и отчасти детритом. По своему трофическому статусу подавляющее большинство бентофагов являются консументами II порядка, а двурогий бычок - консументом П-Ш порядка (табл. 4.1.1).
В гильдию с условным названием «эврифаги» входят 9 донных и придонно-пелагических видов с самыми разнообразными пищевыми спектрами, но объединяет этих рыб присутствие в их рационе зоопланктона. В питании широколобого шлемоносца доминируют гиперииды и «желетелые» планктеры (сальпы, гидроидные медузы). Сельдь и минтай предпочитают мизид и копепод, но сельдь, кроме того, в значительном количестве использует щетинкочелюстных и личинок декапод, а минтай - эвфаузиид. Колючий ицел и чешуйчатый аллолепис поедают главным образом креветок, мизид и эвфаузиид, а аллолепис еще и гипериид. Рационы южного одноперого терпуга и палтусовидной камбалы характеризуются преобладанием мизид, эхиурид и рыб, но значительную долю пищи первого вида составляют также гиперииды и декаподы, а второго - эвфаузииды. Остроголовая и колючая камбалы питаются в основном червями и планктонными ракообразными: остроголовая -эхиуридами и гипериидами, колючая - полихетами, эвфаузиидами и гипериидами. Среди эврифагов к консументам III порядка относится только аллолепис, остальные виды - консументы П-Ш порядка.
Гильдия хищников объединяет 12 донных и придонных видов и подразделяется на облигатных (бычок-ворон и стихей Григорьева) и факультативных ихтиофагов (щитоносный скат, треска, навага, пятнистый терпуг, красный бычок, дальневосточный шлемоносец, снежный и многоиглый керчаки, керчак-яок и охотский липарис). Рацион первых более чем на 90% состоит из рыб. В пище большинства видов второй группы доминируют рыбы и декаподы и только у ската - декаподы и головоногие моллюски. Кроме того, в число главных компонентов корма наваги входят мизиды, а снежного керчака и керчака-яока - эхиуриды. Навага и снежный керчак являются консументами II-III порядка, треска, многоиглый керчак и облигатные ихтиофаги -консументами III-IV порядка, остальные хищные рыбы - консументами III порядка.
В целом трофический уровень исследованных рыб варьирует от 3.14 до 4.58. По числу видов среди потребителей преобладают консументы П-Ш порядка (34.4%) (табл. 4.1.1).
Интенсивность питания рыб зависит от многих факторов: морфо-физиологических особенностей и образа жизни потребителя, типа жертвы и характера ее распределения, абиотических условий и т.д. (Ивлев, 1955; Мантейфель и др., 1965; Фортунатова, Попова, 1973). Рыбы с повышеной двигательной активностью (планктонофаги, активные хищники) даже в состоянии покоя обладают более высоким уровнем энергетического обмена и имеют более высокую скорость переваривания пищи, чем менее подвижные бентофаги и хищники-засадчики. Скорость энергетического обмена рыб (следовательно и потребность в пище) возрастает с повышением температуры воды, а при стабильной температуре - с уменьшением глубины обитания (Childress et al., 1980; Бретт, Гроувз, 1983; Карамушко, 2007).
По нашим данным, в зал. Петра Великого в летний период наиболее интенсивно питаются терпуги, навага и сельдь. Максимальные средние величины СПР наблюдаются у пятнистого терпуга (7.2% ) и наваги (5.3%), обитающих в самой прогреваемой сублиторальной зоне, и несколько меньшие -у сельди (4.5%) и южного одноперого терпуга (4.3%), распространенных в более широком батиметрическом диапазоне. Следует отметить, что в сублиторали и у двух последних видов рационы находятся на более высоком уровне (соответственно 5.4 и 5.8% ). Минимальные СПР характерны для глубоководных рыб - ската (0.9% ) и аллолеписа (0.4% ). Пониженная кормовая активность наблюдается у колючей и длиннорылой камбал (соответственно 1.5 и 1.7%)) в связи с нерестом, а также (по непонятным пока причинам) у звездчатой камбалы (1.7%) и двурогого бычка (1%). Средние величины рационов остальных видов варьируют в пределах 2-4%.
На внутреннем шельфе залива биомасса исследованных рыб, по среднемноголетним оценкам, составляет 35.9 тыс. т и почти половина ее (45% ) приходится на хищников (рис. 4.1.2). Наибольшая интенсивность питания в этом биотопе наблюдается у эврифагов (общий СПР 5.1% ), далее в порядке убывания рациона следуют хищники (4.6%о) и бентофаги (3.1%).
Основные трофические связи бентофагов замыкаются на полихет (48.7%), второстепенные - на эхиурид (13.3%), двустворчатых моллюсков (14.1%) и некоторых других беспозвоночных. В рационе эврифагов наиболее значительную роль играют эхиуриды (30.1%), гиперииды (15.3%), рыбы (15.1%) и мизиды (13.9%). Пищевые потребности хищников удовлетворяются в основном за счет рыб (34.3) и декапод (27.4%) (преимущественно креветок и шримсов).
На внешнем шельфе биомасса хищников и бентофагов сокращается в 2-2.2 раза, а эврифагов возрастает в 1.9 раза, в результате чего общая ихтиомасса несколько уменьшается (до 30.3 тыс. т) (рис. 4.1.3). Суммарные суточные рационы всех трофических гильдий также снижаются до уровня 2.2-2.9%). Общей закономерностью в элиторали является ослабление трофических связей рыб с эхиуридами, особенно заметное у эврифагов (до 2.2%) и бентофагов (до 6%), и усиление связей с декаподами (в основном с крабом-стригуном), наиболее значительное у хищников (до 47.8%). Одновременно с этим, в питании бентофагов возрастает роль полихет (до 63.1%) и гаммарид (до 14.8%), а у эврифагов - мизид (до 32.9%) и макропланктона (в основном гипериид и эвфаузиид) (в сумме до 43.7%). Потребление рыб хищниками существенно не меняется, но у эврифагов доля этого корма сокращается на порядок (до 4.3% ).
В верхнем отделе материкового склона залива среди 7 исследованных нами видов бентофагов не обнаружено (рис. 4.1.4). Биомасса рыб здесь очень незначительна (1.9 тыс. т), при этом большую ее часть (76.6%) формируют эврифаги. Кормовая активность рыб в мезобентали минимальна: величина СПР эврифагов составляет 2%, хищников - 1.4%. В рационе эврифагов значение макропланктона (особенно эвфаузиид) и декапод (креветок) по сравнению с шельфом еще больше возрастает (соответственно до 57.7 и 16.6%), а мизид и рыб снижается (соответственно до 17.3 и 1.6%). В пище хищников доля декапод остается на прежнем уровне (46.9%), но почти в 2 раза сокращается доля рыб (до 20.4%) и на порядок увеличивается доля головоногих моллюсков (до 22%).
Похожие диссертации на Питание и трофические связи демерсальных рыб зал. Петра Великого (Японское море) в летний период
-
