Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Морфофункциональные особенности печени животных .6
1.1. Структурные единицы и строение паренхимы печени...6
1.2. Морфофун кциональное развитие печени 11
1.3. Приспособительные особенности ультраструктуры гепатоцитов растительноядных млекопитающих 26
1 4 Специфические особенности питания сайгака 29
Глава 2. Материал и методы исследования 33
Глава 3. Морфофункциональные особенности печени сайгака ...36
3.1. Возрастные изменения массы печени в онтогенезе 36
3.2. Гистогенез печени 47
3.3. Ультраструктурные особенности гепатоцитов сайгака 51
3.4. Содержание гликогена, нейтральных и кислых гликопротеинов в печени 53
3.5. Содержание липазы в печени 55
3.6. Содержание кислой и щелочной фосфатазы в печени 56
3.7. Содержание сукцинатдегидрогеназы в печени 58
Глава 4. Морфофункциональные особенности печени сайгака в связи со спецификой питания 59
4.1. Особенности роста печени сайгака в течение онтогенеза..59
4.2. Сравнение морфофункциональных особенностей развития печени сайгака с дикими и домашними овцами 64
4.3. Особенности ультраструктуры гепатоцитов сайгака в связи со спецификой питания 76
Выводы 81
Библиографический список использованной литературы 84
Приложения 101
- Приспособительные особенности ультраструктуры гепатоцитов растительноядных млекопитающих
- Морфофункциональные особенности печени сайгака
- Содержание гликогена, нейтральных и кислых гликопротеинов в печени
- Сравнение морфофункциональных особенностей развития печени сайгака с дикими и домашними овцами
Введение к работе
Актуальность исследования
Сайгак освоил аридные зоны степей, полупустынь, пустынь и приспособился к суровым экологическим условиям с сильными колебаниями кормовой базы (Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов, 1998), что привело к адаптивным изменениям в его органах пищеварения (Давлетова, 1991; Капралова, 1991; Эрдниева, 1991).
В последнее время возрос интерес к изучению сайгаков. В связи с усилением антропогенного влияния резко снизилась их численность до критического состояния. Поэтому остро встала проблема изучения и сохранения вида. Одним из способов сохранения сайгака является их разведение в полувольном состоянии (Петрищев, Абатуров, 1997).
В подборе благоприятных условий для наиболее успешного разведения сайгаков в неволе необходимо знание морфофункциональньгх особенностей их органов пищеварения с учетом специфики питания, которая проявляется в значительном наличии в корме ядовитых и сорных растений. Среди успешно, а иногда предпочтительно, употребляемых сайгаком растений много ядовитых: горчица полевая, додарция восточная, молочаи, латуки компасный и татарский, ярутка полевая и другие (Адольф, 1954; Лебедева, 1959, 1960; Банников и др., 1961; Абатуров и др., 1982; Абатуров, 1984).
Большинство из них вызывают у домашнего скота поражение жизненно важных систем организма - ЦНС, печени, ЖКТ, нередко со смертельным исходом (Ларин и др., 1950; 1951; 1956; Гусынин, 1962).
Среди органов пищеварительной системы значительная роль в дезинтоксикации ксенобиотиков и сохранении гомеостаза в целом
крови,
принадлежит печени. Гепатоциты синтезируют балки нлаамю
'РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА
4 образуют желчь и гликоген, преобразуют чужеродные вещества, осуществляют и другие специальные функции. В связи с этим печень стала объектом всестороннего исследования. Множество работ посвящено изучению печени человека, лабораторных (Киясов, Гумерова, 2002; Moussa, 1996; Moussa, Berbenkova, 1997; Quintana et al., 1996; Godlewski et al., 1997; Sasaki, Iwatsuki, 1997; Scherberger, Leder, 1997; Vijayan Vijayalaxmy et al., 1997; Corsaro et al., 2000; Ishikawa Tomoko et al., 2000 и др.), сельскохозяйственных животных (Боголюбский. 1950; Свечин, Админ, 1950; Меерович, 1960; Чагиров, 1964; Шеянова, Вшивцева, 1965; Мехтиев, 1966; Термелева, 1981 и др.), в значительно меньшей степени - диких млекопитающих (Калашникова 1980; 1994-6; 1996; Калашникова, Казанская, 1986; Калашникова, Смирнова, 1991; Термелева, 1981; Lalla, Drommer, 1997; Endo et al., 2000 и др.).
Известно, что все компенсаторно-приспособительные реакции развертываются на морфологической основе, заключающейся в изменении числа активно функционирующих внутриклеточных органелл (Саркисов и др., 1983). Несмотря на большое количество работ по печени, лишь немногие исследователи рассматривают зависимость ее морфологии и функционирования от характера питания. В ряде работ у различных видов животных выявлена корреляция между ультраструктурой гепатоцитов и употребляемой пищей (Калашникова 1980; 1994-6; 1996; 1997; 2003; Калашникова, Казанская, 1984; 1986).
Сведений по строению и функционированию печени сайгаков в доступной нам литературе мы не обнаружили.
В связи с изложенным, а так же имея в виду роль печени в сохранении гомеостаза, и роль гепатоцита в дезинтоксикации ксенобиотиков, изучение печени сайгака представляется актуальным.
5 Цель и задачи исследования
Цель настоящей работы - изучить морфофункциональные особенности печени сайгака в течение онтогенеза в связи со спецификой питания.
В задачи исследования входило:
-
Выяснение характерных особенностей роста печени в течение утробного и послеутробного развития.
-
Изучение возрастных изменений структуры печени в ходе онтогенеза, а так же ультраструктуры гепатоцитов взрослых сайгаков.
-
Определение роли печени в углеводном, лшшдном и других видах обмена.
-
Сравнение морфофункциональных особенностей развития печени сайгака с литературными данными по домашним, диким овцам и другим растительноядным млекопитающим.
Научная новизна
Впервые выявлена зависимость между морфофункциональным состоянием печени и специфическими особенностями питания сайгака в определенных кормовых условиях пастбищ и полупустыни.
Установлены морфофункциональные особенности печени сайгака в связи со спецификой его питания, наряду с общими закономерностями, свойственными жвачным копытным. Дано физиологическое обоснование морфологических особенностей печени у сайгака.
В настоящей работе впервые применен комплекс методов для исследований печени в онтогенезе сайгака на разных уровнях структурной организации.
Практическое значение
Полученные сведения о морфофункциональных особенностях
6
печени в онтогенезе сайгака, связывают теоретическую морфологию с '
практикой искусственного разведения, кормления и содержания в неволе
диких животных при решении проблем рационального [
природопользования и сохранения биоразнообразия. Результаты исследования могут быть использованы при изучении закономерностей эколого-морфологических преобразований пищеварительной системы растительноядных млекопитающих в эволюции. Весь комплекс выявленных особенностей печени сайгака может служить в качестве базовых данных для сравнения с результатами научных исследований при дальнейших изменениях экологии существования данного вида
Апробация работы
Основные положения диссертации доложены и обсуждены на совместном коллоквиуме лабораторий проблем микроэволюции и доместикации млекопитающих, группы популяционной экологии, кабинета электронной микроскопии Института проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, териологического общества при РАН, кафедры морфологии и физиологии животных РУДН, кафедры анатомии животных МГАВМиБ им. Ю.И. Скрябина (18 ноября 2004 г.).
Публикации
Материалы диссертации опубликованы в пяти печатных работах.
Объем и структура работы
Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 115 страницах, из них 71 страница основного текста, 16 страниц - список литературы и 28 -приложений. Диссертация иллюстрирована 49 рисунками и 2 таблицами. Библиографический список литературы включает 176 источников, из них - 73 зарубежные работы.
Приспособительные особенности ультраструктуры гепатоцитов растительноядных млекопитающих
В работах Калашниковой (1980; 1992; 1994-а; 1996; Калашникова, Казанская, 1986; Калашникова, Смирнова, 1991) по изучению ультраструктуры клеток печени в сравнительно-морфологическом ряду животных и в онтогенезе получены разнообразные варианты «нормы» в физиологических условиях. Особенности ультраструктуры рассмотрены под углом зрения приспособлений, которые приобрели клетки печени того или иного животного для максимального выполнения многочисленных функций при определенной у него структуре органа, обмена веществ и экологии.
Растительноядные млекопитающие изучены на примере ламантина, ондатры, кабарги, зубра и лося (Калашникова, Казанская. 1986; Калашникова, 1994-6). Ламантин - водное млекопитающее, питающееся водорослями, съедает в день пищи в 4 раза больше своего веса (Hartman et al., 1979). Ондатра использует в пищу сочную растительность и иногда мелких беспозвоночных. У кабарги большую долю в рационе питается преимущественно лишайниками. Зубр и лось питаются веточным кормом.
Сравнивая ультраструктуру гепатоцитов этих растительноядных млекопитающих, Калашниковой отмечено умеренное количество гликогена у зубра и лося, минимальное - у ламантина и полное отсутствие - у ондатры и кабарги. Для них выявлена общая характерная особенность - обилие в гепатоцитах АЭС и содержание включений различного вида. Отмечено также наличие отдельных гепатоцитов с преобладающей гранулярной эндоплазм атической сетью (ГЭС).
У ламантина и ондатры обнаружены идентичные включения двух видов. Содержимое включений первого вида в печени ламантина и ондатры обладают высокой электронной плотностью, локализуются на синусоидальном и билиарном полюсах. По предположению исследователя, это металлы, содержащиеся в поедаемых водных растениях, поступающие в клетку из крови и выводящиеся из нее вместе с желчью. Включения второго вида, в виде вакуолей, обнаружены у ламантина, ондатры и кабарги. Эти животные питаются богатой углеводами растительной пищей, с которой в организм может поступать крахмал или сахароза. Основываясь на данных литературы, Калашникова считает, что содержимое вакуолей - сахароза и фруктоза (Thibaut- Vercruyssen et al., 1980; Thiron et al., 1983; Gottschall, Mc Millan, 1985). У зубра и лося, питающихся веточным кормом, содержащим много белка, включениями являются игловидные полости, содержащие фибриллярное вещество, видимо, белок (рис. 1). Поскольку животные поглощают растительный корм в значительных количествах, должна существовать система детоксикации, представленная в гепатоците в виде обилия АЭС, в которой, как известно, осуществляется биотрансформация ксенобиотиков. Огромное количество цистерн АЭС в цитоплазме гепатоцитов растительноядных млекопитающих Калашникова (1986; 1994-6; 2003) связывает с необходимостью обезвреживания алкалоидов, танинов, гликозидов, эстрогенов, содержащихся в употребляемых растениях, являющихся в небольших количествах лекарственными веществами, а в больших -ядами (Харборн, 1985). Описание ультраструктуры гепатоцитов различных животных показало, что в каждом из них присутствуют одни и те же органеллы, но в разном соотношении. Таким образом, выявлена корреляция, существующая между ультраструктурой гепатоцита и той пищей, которую употребляют животные и теми экологическими условиями, в которых они находятся (Калашникова, 2003). Известно, что растительноядным млекопитающим свойственна избирательность питания, проявляющаяся в несоответствии состава потребляемых растений их естественному соотношению в фитоценозе. Такая избирательность вызвана неодинаковой вкусовой привлекательностью и питательностью разных растений. Вместе с тем очень часто основа рациона определяется не привлекательностью растений, а их обилием и доступностью в окружающей среде. В этом случае при обилии и высокой доступности даже мало привлекательные корма могут преобладать в рационе и, наоборот, более привлекательные, но менее обильные будут отсутствовать среди поедаемых растений. Таким образом, реальный состав компонентов пищи у животных природной популяции может быть определен двумя факторами: кормовым предпочтением (избирательностью) и обилием (доступностью) этих компонентов в окружающей среде (Абатуров, 1984). Отчетливая кормовая избирательность свойственна и сайгакам, приспособившимся к суровым экологическим условиям аридных зон степей, полупустынь и пустынь с сильными колебаниями кормовой базы (Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982; Абатуров, 1984; Жирнов, 1998). По данным Абатурова, сайгаки могут поедать большинство видов растений в местах их обитания. Однако из 91 вида, исследованного на избирательность при кормлении ручных сайгаков, наиболее предпочтительными являются около 36 видов, удовлетворительно поедается 44. То же свойственно сайгакам в природной популяции.
Для сайгака характерно, что группа излюбленных растений (18 видов) включает не только предпочитаемые всеми растительноядными млекопитающими виды, но и сорные и ядовитые растения, не поедаемые домашними копытными (Адольф, 1954; Лебедева, 1959, 1960; Банников и др., 1961; Абатуров и др., 1982).
Морфофункциональные особенности печени сайгака
Изучение роста печени проведено с 40 дней утробного развития. Результаты исследования показали постоянное увеличение абсолютной массы печени, начиная с конца предплодного периода. В таблице 1 приведены абсолютные и относительные весовые показатели роста печени и тела исследуемых животных. У плодов эти данные дополнены данными по весу матерей и количеству плодов в помете. Пол плодов указан с момента формирования внешних половых признаков — с 50 дня. Анализ массы плодов и печени сайгаков не выявил строгой зависимости от половой принадлежности и количества плодов в помете. Как видно из таблицы самцы не всегда обладают большими, чем у самок весовыми показателями. Можно лишь отметить некоторую зависимость массы плода от массы матери. У матерей с большим весом, и плоды обладают большей абсолютной массой. В то же время относительная масса печени не всегда подчиняется этой закономерности, что видно из сравнения данных в 45 дней (табл. 1). Не прослеживается зависимость веса тела и печени от количества плодов в помете. Учитывая выше перечисленное, дальнейший анализ исследуемого материала проведен без разделения на группы по половому признаку и учета количества плодов в помете. В течение онтогенеза печень сайгака растет неравномерно, о чем свидетельствуют показатели ее относительной массы.
Относительная масса печени по каждому животному приведена в таблице 1. Для получения общей картины роста проводили сравнение возрастных групп по средним показателям их массы, на основе чего строили диаграммы. Диаграмма возрастных изменений относительной массы печени в процентах от массы животного (рис. 2) отражает уменьшение доли печени от массы плода к 50 — 60 дню от 9,03% до 4,91%. К 70 - 80 дню относительная масса печени достигает максимального значения за весь позднеплодный и послеутробный периоды, в течение которых доля печени от массы животного неравномерно уменьшается. На фоне этого уменьшения наблюдается незначительное увеличение относительной массы печени в 120 дней и у взрослых. Возрастные изменения относительной массы печени плодов и сайгачат в процентах от массы печени взрослых (равной 7766 г, при п = 3) отражено на диаграмме (рис, 3). Как видно из диаграммы, печень по отношению к окончательной массе интенсивнее всего увеличивается с 90 до 120 дней. К рождению темп роста печени уменьшается, достигая лишь 14,5%. После рождения вновь наблюдается активное увеличение относительной массы печени. К 4 месячному возрасту печень сайгачат по отношению к ее окончательной массе у взрослых животных составляет 36,0%.
Из этой же диаграммы (рис. 3) видно, что масса тела у 90- и 120-дневных плодов и новорожденных сайгачат по отношению к массе тела взрослых животных (28072 г, при n = 19) увеличивается с меньшей интенсивностью по сравнению с отношением массы печени в этом возрасте к печени взрослых. Лишь у 4 месячных сайгачат относительные показатели роста тела доминируют над таковыми показателями роста печени. Об интенсивности роста печени можно судить по коэффициентам ее роста, сопоставляя их с коэффициентами роста тела (табл. 2, рис. 4 - 7). Максимальный темп роста печени выявлен в 3-м месяце (60 - 90 дней) утробного развития, о чем говорит коэффициент 8,5 (рис. 4). В дальнейшем развитии коэффициент роста печени уменьшается. Сравнивая интенсивность роста по месяцам утробного развития можно сказать, что только во 2-м месяце коэффициент роста печени ниже коэффициента роста тела, затем он превышает его и сравнивается в 4 месяца, а в 5-ом месяце интенсивность роста печени опять несколько превышает интенсивность роста тела. Наиболее энергично печень увеличивает свою массу в раннеплодный период утробного развития (рис. 5). Коэффициент роста печени в раннеплодном периоде превышает коэффициент роста печени в позднепл одном в 9,5 раз. Коэффициент роста тела в позднепл одном периоде меньше такового в раннеплодном в 10,6 раз.
За весь плодный период с 45 дня до рождения интенсивность роста печени почти в 2 раза ниже интенсивности роста тела (рис. 6). От рождения до 4-х месяцев темп роста печени ниже темпа роста тела в 2.2 раза (рис. 7). От 4-х месяцев до взрослого интенсивность роста печени несколько превышает рост тела (рис. 7). За все послеутробное время (от рождения до взрослого) интенсивность роста печени уступает росту тела в 1,6 раз (рис. 7).
Содержание гликогена, нейтральных и кислых гликопротеинов в печени
Гистохимическим методом гликоген выявлен в печени в конце предплодного периода (40 дней). Его небольшое количество в виде мелкой зернистости локализовано в некоторых гепатоцитах, в клетках эндотелия и кровеносном русле. В тех же структурах обнаружены нейтральные гликопротеины в виде диффузного розового окрашивания. Начиная с плодного периода, с 45 и до 70 дня, количество гликогена несколько увеличивается. Аналогичная картина характерна и для нейтральных гликопротеинов. К 80 дню накопление гликогена значительно. Он присутствует во всех клетках, кроме эндотелия желчных протоков (рис. 39). Увеличилось и накопление нейтральных гликопротеинов, имеющих вид мелкой зернистости малинового оттенка в цитоплазме гепатоцитов, эндотелия, в просвете синусоидов и крупных кровеносных сосудов (рис. 40). В 90 дней большинство гепатоцитов и кровеносных сосудов заполнено зернами гликогена и нейтральных гликопротеинов. Нейтральные гликопротеины располагаются в паренхиме равномерно, а гликоген локализуется преимущественно вокруг центральной вены. В области портального тракта его намного меньше.У поздних плодов со 105 дня гликоген накапливается особенно интенсивно и достигает своего максимума к концу утробного развития. К 120 дню гепатоциты полностью забиты его глыбками, их много в сосудистом русле, синусоидах, эндотелии (рис. 41). Наличие большого количества нейтральных гликопротеинов в гепатоцитах придает трабекулам вид отдельных островков малинового оттенка в сети синусоидов. Некоторое количество нейтральных гликопротеинов содержится в синусоидах и в кровеносных сосудах (рис. 16). В позднеплодном периоде на гистохимических препаратах появились кислые гликопротеины в незначительном количестве в соединительной ткани стромы печени, кровеносных сосудов и желчевыделительнои системы в виде окрашивания в слабо коричневый цвет. В печени ранних плодов они не обнаруживались. У новорожденных сайгачат количество гликогена и нейтральных гликопротеинов в печени резко уменьшается. Гликогена содержится больше в трабекулах около центральной вены (рис. 18), а расположение нейтральных гликопротеинов по срезу равномерное (рис. 42). Количество кислых гликопротеинов, локализованных в тех же структурах, нарастает (рис. 43).
К 4 месячному возрасту в гепатоцитах скапливается вновь значительное количество гликогена в виде диффузной зернистости в паренхиме с большей концентрацией в перипортальной зоне (рис. 20). Увеличивается и содержание нейтральных гликопротеинов, о чем свидетельствует более насыщенная окраска цитоплазмы в розовый цвет (рис. 44). Кислые гликопротеины обнаружены в виде слабого диффузного окрашивания в цитоплазме гепатоцитов, эндотелиальных клеток желчного протока и кровеносных сосудов, Ближе к центральной вене они в гепатоцитах появляются в виде зернистости (рис. 45).
У взрослых сайгаков количество гликогена по сравнению с 4-х месячными немного увеличилось. На гистохимических препаратах локализация гликогена (рис. 22), нейтральных (рис. 46) и кислых гликопротеинов (рис. 47) сходна. Они содержатся преимущественно в гепатоцитах в виде мелких гранул, с преимущественной локализацией вокруг центральной вены в трабекулах зоны 3 ацинуса, в зоне 2 их меньше, а в зоне I, вокруг портальных трактов, обнаружены лишь незначительные следы, обуславливающие окраску цитоплазмы в соответствующие оттенки (рис. 23 и 48). Обнаружено, что при ШИК — реакции гликоген во внутриутробном периоде окрашивается в малиновый цвет, а в постнатальном, особенно у взрослых, приобретает оранжевый оттенок. В результате гистохимического исследования липаза выявлена в печени 4 5-дневных плодов сайгаков. Она представлена мелкой зернистостью и локализуется преимущественно в области портального тракта. На гистохимических препаратах печени 50 — 60-дневных плодов зернистость несколько увеличилась. Сохраняя прежнюю локализацию, липаза более четко концентрировалась в желчных капиллярах. В 70, 80 и 105 дней гистохимические препараты в основном представляют довольно сходную картину по концентрации фермента в виде зернистости и локализации преимущественно в паренхиме перипортальной зоны. К концу утробного развития (120 дней) липаза в виде гранул в значительном количестве локализовалась в гепатоцитах, в желчных капиллярах, в эпителиальных клетках желчного протока и стенках кровеносных сосудов портального тракта (рис. 49). Количество фермента уменьшилось в паренхиме по направлению к перицентральной зоне (рис.56 50), где обнаружены лишь незначительные количества зерен липазы (рис. 51).
У новорожденных сайгачат липазная активность снизилась. Локализация фермента сохранилась в перипортальной зоне в виде зерен (рис. 52 и 53). В перицентральной зоне встречаются лишь единичные зерна фермента (рис. 54). Лишь у одной особи обнаружено диффузное распределение фермента по всей паренхиме. У 4-х месячных и у взрослых животных фермент сохраняет прежнюю локализацию и отличается лишь количеством. У взрослых содержание липазы значительно превышает таковую у 4-х месячных. Щелочная фосфатаза обнаружена в раннеплодном периоде (45-60 дней) в виде зернистой каемки темно-коричневого цвета на билиарном полюсе гепатоцитов. Зерна и гранулы фермента образуют глыбчатые скопления неправильной формы в желчных капиллярах. Распределение в паренхиме равномерное (рис. 9, 55). В ходе дальнейшего развития вместе с формированием структуры печени идет постепенное накопление фермента. В 70 - 80 дней в паренхиме наблюдается развитие сети желчных капилляров и образование желчных протоков, окрашенных в темно-коричневый цвет, обусловленный большим содержанием в них щелочной фосфатазы. Распределяясь равномерно в паренхиме, фермент в виде глыбчатых скоплений локализуется в желчных протоках, гранул и зерен - в желчных капиллярах, зернистости — в гепатоцитах (рис. 14 и 56).
Сравнение морфофункциональных особенностей развития печени сайгака с дикими и домашними овцами
Гистоструктура печени сайгака изучена с конца предплодного периода. С этого периода было прослежено развитие гистоструктуры печени у сайгака и проведено сравнение с литературными данными по домашним и диким овцам (Термелева, 1981). Сравнительный анализ не показал существенных различий. На гистологических препаратах паренхима у всех сравниваемых животных представлена сплошной массой гепатоцитов и клеток крови, пронизанной кровеносными сосудами и синусоидами. Строение паренхимы трубчатое, желчные капилляры окружены 5-7 гепатоцитами. Доминирующей функцией печени в этом возрасте является кроветворение. Образование желчных капилляров отмечено у всех сравниваемых животных. Желчные протоки еще не образованы, но их генез уже начался с закладки однорядного слоя эпителиальных клеток вокруг ветвей воротных вен. Структурные образования, указывающие на дольчатое строение паренхимы, еще не образованы. Чаще всего, основными ориентирами, указывающими на нее, служат кровеносные сосуды, среди которых можно отличить центральную вену с тонкой эндотелиальной стенкой и ветвь воротной вены с собственной соединительнотканной выстилкой. В наших исследованиях, в печени 40-дневного сайгака, в паренхиме выявлена функциональная зональная дифференциация гепатоцитов в пределах долек. В гепатоцитах перипортальной зоны отмечена активность окислительного фермента - сукцинатдегидрогеназы. В основном, у сравниваемых животных, паренхима печени в конце предшгодного периода выглядит достаточно однородной. Гемопоэз и образование желчных капилляров протекают в паренхиме равномерно. В раннеплодном периоде в печени сайгаков, домашних и диких овец продолжается активное кроветворение. Продолжается процесс формирования гистоструктуры печени, для которого особенно характерна закладка портальных структур. В соединительнотканной строме появляются желчные протоки, выстланные эпителиальными клетками. Там же идет формирование третьей структуры портального тракта - артерии. С 65 дня утробного развития в паренхиме печени сайгака заметно начинает расти количество гепатоцитов, объединенных в анастомозирующие трабекулы с узкими желчными капиллярами между ними. Желчных капилляров, окруженных множеством гепатоцитов, становится меньше. Что говорит о процессе преобразования трубчатого строения в более прогрессивную структуру паренхимы с преобладанием системы анастомозирующих трабекул. Этот процесс совпадает с увеличением относительной массы печени.
У домашних и диких овец в течение всего плодного периода описывается развитие трубчатого строения паренхимы (Термелева, 1981), В конце раннеплодного (80 дней) и начале позднеплодного периода (90 дней) формирование структуры печени у сайгака протекает замедленнее, чем в 70 дней. Возможно, это связано со снижением относительной массы печени. Позднеплодный период, как у сайгака, так и у домашних и диких овец, характеризуется затуханием гемопоэза. В 105 дней у сайгака вновь активизируются структурные преобразования в паренхиме. Это совпадает с ростом относительной массы печени. Наблюдается «разрыхление» паренхимы за счет увеличения синусоидального пространства. Растет количество трабекул. В перицентральной зоне синусоиды и трабекулы принимают радиальную направленность по отношению к центральной вене.
Полную перестройку трубчатого строения паренхимы в систему анастомозирующих трабекул у сайгака можно отметить к концу утробного развития. EHas (1949), Бруверис (1970), Калашникова (1996) и др. наблюдали преобразование трубок в печеночные пластинки у поздних плодов или у новорожденных, достигающие своего совершенства лишь у взрослых. Абрамова и Личман (1993) говорят о завершении формирования балочных структур и долек печени к концу плодного периода у коз. В печени новорожденных сайгачат трубчатое строение не встречается. В ней продолжают формироваться портальные структуры. Хорошо видна гетерогенность паренхимы в портальных дольках. В центральной зоне трабекулы создают мало анастомозов, образуют длинные радиально направленные тяжи. Трабекулы перипортальной зоны короткие, часто анастомозируют. У новорожденных домашних и диких ягнят хорошо развиты признаки дольчатой структуры печени, хотя они еще не сформированы окончательно. Паренхима имеет трубчатую конструкцию, но имеются признаки, свидетельствующие о начале формирования пластинчатой структуры.
Архитектура печени сайгачат в 4 месяца уже очень напоминает строение дефинитивного органа. Домашние и дикие овцы в этом возрасте не исследованы. В результате сравнения строения паренхимы печени взрослого сайгака, домашних и диких овец существенных отличий не выявлено. Разница лишь в том, что при описании строения паренхимы у домашних и диких овец использован термин «пластинка», которая очень изгибается, часто закручивается и создает анастомозы с соседними пластинками. В описании структуры паренхимы печени сайгака мы использовали современную и более логичную на наш взгляд терминологию. Поскольку если термин «пластинка» используют для описания не плоских образований из гепатоцитов в одну клетку толщиной, а искривленных тяжей гепатоцитов, пронизанных синусоидами, то чрезмерно расширяется понятие о том, что такое пластина. Представляется более логичным рассматривать срезы паренхимы печеночных долек как систему анастомозирующих трабекул из гепатоцитов с синусоидами между ними (Хэм, Кормак, 1983). Гепатоциты у взрослых сайгаков объединяются в трабекулы. В области портального тракта трабекулы располагаются беспорядочными радами, образуя многочисленные ветвления и анастомозы. В перицентральной зоне меньше анастомозирующие трабекулы, образуют одноклеточные тяжи, сходящиеся радиально к центральной вене. Портальные тракты содержат ветвь воротной вены, печеночную артерию, желчный проток, и лимфатический сосуд. Одновременно с развитием структуры и дифференцировкой клеток, печень выполняет множество метаболических функций.
