Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ЕГО ОБРАБОТКИ 8
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПИТАНИЙ ОТДЕЛЬНЫХ ВВДОВ 15
2.1. Ласка-Mustela nivalis Ь 15
2.2. Горностай-Must ela erroinea L 18
2.3. Лесной хорек- Must ela putorius L 21
2.4. Европейская норка-Mustela lutreola L 25
2.5. Американская норка-Mustela vison Schreb 29
2.6. Лесная куница-Martes martes Ь 35
2.7. Барсук- Meles meles Ъ 40
2.8. Вьщра-Lutra lutra Ь 47
2.9. Сравнительно-экологический анализ питания куньих 51
ГЛАВА 3. ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ЕСТЕСТВЕННОГО РАЦИОНА КУНЬИХ 62
3.1. Калорийность основных кормов 62
3.2. Энергия суточного рациона 63
3.3. Оценка кормовой емкости охотничьих угодий
по данным энергетики питания куньих 70
ГЛАВА 4. МАКРОМОРШОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА 75
4.1. Общая макроморфология 77
4.2. Количественная оценка макроморфологических элементов, их изменчивость и взаимосвязь 79
4.2.1. Лесная куница 79
4.2.2. Ласка 105
4.2.3. Горностай 109
4.2.4. Европейская норка 116
4.2.5. Американская норка 121
4.2.6. Лесной хорек 127
4.2.7. Барсук 132
4.2.8. Сравнительно-морфологический анализ пищеварительной системы куньих . 135
ГЛАВА 5. МИКРОСТРУКТУРА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА 152
5.1. Пищевод 152
5.2. Желудок 155
5.3. Тонкий отдел кишечника 159
5.4. Толстый отдел кишечника 169
ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ВЗАИМОСВЯЗИ ОСОБЕННОСТЕЙ ПИТАНИЯ И СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ КУНЬИХ 175
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ 188
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 191
ПРИЛОЖЕНИЕ 212
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ЕГО ОБРАБОТКИ
- Ласка-Mustela nivalis Ь
- Калорийность основных кормов
- Общая макроморфология
- Пищевод
Материал и методы его обработки
В основу работы положен материал по питанию куньих на Северо-Западе СССР - лесной куницы (Martes martes ь.), ласки (Mustela nivalis Ь.), горностая (Mustela erminea L.), европейской норки (Mustela lutreola L.), американской норки (Mustela vison Schreb.), ЛЄСНОГО Хорька (Mustela putorius L.),
барсука (Meies meles L.) и выдры (Lutra lutra ь.), собранный во все сезоны с 1973 по 1984 гг. в основном в Ленинградской и Псковской областях.
Сборы по питанию американской норки и барсука проведены во Всеволожском районе Ленинградской области; лесной куницы, ласки и горностая - в Волховском, Сланцевском и Подпорожском районах. Данные по питанию выдры, европейской норки и лесного хорька получены преимущественно из Локяянского района Псковской области и Волховского района Ленинградской. В работе использованы также некоторые материалы И.Л.Туманова, относящиеся к 1967-1973 гг. Для анализа сезонной специфики питания хищников сборы биопроб проводили на стационарных модельных участках с относительно высокой численностью исследуемых видов. При выяснении особенностей пищевого рациона использованы данные разбора содержимого желудочно-кишечного тракта и экскрементов зверьков, а также разовых остатков добычи, каждое из которых условно принято за одну пробу. Всего исследовано 3209 проб.
Анализ экскрементов и содержимого желудочно-кишечного тракта производили по методике Г.А.Новикова (1953). При идентификации основных пищевых компонентов использовали коллекпионные материалы кафедры зоологии позвоночных ЛГУ и наши собственные сборы из мест обитания изучаемых видов. При обработке материалов устанавливались частота встречаемости корма в одной пробе и соотношение их по объему в желудках и экскрементах. Встречаемость рассчитывалась как отношение частоты обнаружения одного вида добычи к общему количеству проб. Для части просмотренных желудков и экскрементов вычислялось также процентное соотношение пищевых компонентов по условному объему.
Изучение калорийности кормов проводили в различные сезоны 1976 г. Эталонными объектами были рыжая и обыкновенная полевки, большая синица, травяная лягушка, речной окунь, жук--плавунец - то есть виды, характерные для питания хищников в природе. Образцы измельчали, взвешивали и высушивали в термостате при 60С до абсолютно сухого веса. После просушки их перемалывали до порошкообразного состояния на лабораторной мельнице и в виде дозированных навесок (0.2895-0.6605 г) в крахмальных капсулах сжигали в калориметрической бозшбе. Завершающие этапы работы выполняли во Всесоюзном научно-исследовательском институте генетики и разведения сельскохозяйственных животных при участии Н.М.Хмелева.
Ласка-Mustela nivalis Ь
Ласка - типичный миофаг. Исследователи, изучавшие питание ласки на Северо-Западе СССР (Насимович, 1949; Данилов, 1968, 1974; Новиков и др., 1970; Туманов, 1974а; Данилов, Туманов, 1976а), указывают, что мышевидные грызуны служат основным объектом добычи данного вида. Сходный характер питания ласки отмечен и в других регионах: в Московской (Рубина, 1960), Пермской (Плешак, 1975), Томской (Ерданов, 1981) областях, в Татарии (Григорьев, Теплов, 1939) и в Средней Азии (Воложенинов и др., 1975). Встречаемость этих кормов составляет от 68 до 88#. Аналогичные наблюдения были сделаны и зарубежными зоологами (Erlinge, 1975? Brugge, 1977? King, Moors, 1979? Tapper, 1979). Доля мышевидных грызунов в питании пропорциональна плотности жертв в природе. В годы депрессии полевок ласки разоряют гнезда мелких воробьиных птиц (Dunn, 1977? Tapper, 1979). При вспышках численности бурозубок встречаемость их в питании ласок может достигать 40.9 (Пле-так, 1975). Летом добычей хищника становятся ящерицы, лягушки, насекомые. Описаны случаи добычи крольчат (Erlinge, 1975? Howes, 1977? Sueur, 1981).
По нашим данным, основу пищевого рациона ласки составляют мышевидные грызуны (87.9$ встреч, табл.1). В объемном от ш В данной главе материал изложен не в систематическом порядке, а согласно жизненным формам. ношении встречаемость их колеблется от 77.8# до 100 в зависимости от сезона года (табл.11). Среди добытых лаской животных встречались преимущественно серые и рыжие полевки. Насекомоядные и птицы обнаруживаются сравнительно редко. Сезонная смена кормов у ласки четко не выражена (рис.1). Только весной и летом дополнительно этот хищник добывал птиц (от 10 до 17$) и иногда кротов.
Калорийность основных кормов
Видовой характеристики и количественной оценки потребляемых кормов еще недостаточно, чтобы судить о полноценности кормовой базы охотничье-промысловых животных. Качественный состав добычи, используемой хищниками, ее калорийность также влияют на величину суточной потребности в пище, а, следовательно, и на продолжительность охотничьего поиска зверьков. Так, П.Б.Юр-генсон (1973) отмечает, что суточная потребность в пище у взрослой выдры составляет около 1 кг рыбы. В тоже время она может довольствоваться тем, что за сутки съедает одну водяную полевку весом около 145 г, так как этот корм более калорийный, чем рыба. В Ленинградском зоопарке при скармливании самке выдры кормовой смеси, в состав которой кроме рыбы входят овсяная каша, морковь и другие добавки, суточная потребность выдры в пище в разные сезоны года была равна 1.2-2.2 кг, а при поедании одной рыбы - не более 1.3 кг (Данилов, Туманов, 1976а).
Питательная ценность основных кормовых объектов промысловых животных весьма различна (Данилов, 1938; Соколов, Рязанова, 1952.; Брауде, 1972;, Устименко, 1973;: Мичурина, Швецова, 1984; Gorecki, 1965). В качестве эталонов, на которых определена калорийность, нами были избраны следующие представители основных групп кормов изученных видов куньих: из млекопитающих - рыжих и серых полевок, из птиц - большой синицы, из земноводных - травяной лягушки, из рыб - речного окуня и из насекомых - жука-плавунца. Как видно из материалов, представленных в таблице, наибольший процент сухого вещества (то есть жиров, протеинов, углеводов, минеральных веществ и других соединении) характерен для насекомых, грызунов, птиц; у земноводных и рыб он существенно ниже. Содержание сухого вещества в добыче хищников заметно изменяется по сезонам (табл.13, рис.5). Эти изменения носят закономерный характер и, видимо, определяют энергетическую ценность кормов в те или иные сроки. Насекомые, птицы и полевки обладают большей калорийностью, чем рыбы и лягушки, которая также существенно изменяется по сезонам года. Так, полевки достигают максимальной калорийности летом, что соответствует данным Gorecki (1965), а остальные корма - осенью (табл.13, рис.5).
Таким образом, к концу лета - осени, когда в организме куньих создаются жировые резервы, необходимые для зимовки, калорийность основных компонентов их рациона возрастает. У большинства животных, добываемых хищниками, прослеживается сезонная изменчивость веса тела, в результате чего меняется общая калорийность одного экземпляра жертвы.
Общая макроморфология
Общий план строения желудочно-кишечного тракта изученных видов куньих очень сходен. Имеющиеся в литературе описания макростроения пищеварительной системы американской норки (Kai-ner, 1954 J Гармаев, 1972) и африканского хорька (Poddar, Mur-gatroyd, 1976) похожи на то, что мы наблюдали при вскрытии других изучаемых видов куньих. Это позволяет рассматривать общие особенности макроморфологии пищеварительного тракта куньих на примере любого из представителей и в частности типичного для данного семейства - лесной куницы.
Пищевод (coesophagus) представляет собой мускульную трубку с широким и хорошо выраженным просветом. Начинается в шейном отделе на уровне крикоидного хряща (cricoid) и простирается назад дорзально от трахеи в грудную клетку. Затем он сдвигается влево и проходит слева от трахеи. Ео окончании трахеи пищевод сразу же каудально с вентральной стороны пересекается левым бронхом, проходит дорзально от сердца и перикарда и входит в брюшную полость через отверстие в диафрагме. В брюшной полости пищевод, располагаясь дорзально от левой доли печени под острым углом, впадает в желудок.
Еелудок (venter sp. gaster)-однокамерный, сравнительно объемистый, состоит из кардиальной (pars cardiaca), донной или фундальної (p. fundica) к пилорической (p. pylorica) частей. К малой кривизне плотно прилегает сальник, наполненный жиром и простирающийся до печени. Большая кривизна (curvatura major) соприкасается с желудочно-ободочным сальником, который простирается каудально. Покрывая спираль кишечника и изгибаясь, проходит краниально и дорзально к поджелудочной железе. Желу-дочно-ободочный сальник содержит жир по всему ходу кровеносных сосудов. Стенки пилорической части желудка имеют утолщение мускулатуры, образующее пилорический сфинктер (sphincter pylori). Желудочно-дуоденальное соединение хорошо заметно по сужению. Слизистая оболочка собрана в волнообразные складки, главным образом направленные продольно вдоль большей кривизны и пилорической части.
Кишечник. Отличительным признаком кишечника лесной куницы, как и всех изученных видов куньих, является отсутствие слепой кишки. Четко выраженной границы между тонким и толстым отделами нет.
Общая макроморфология
Микроскопическое исследование пищевода проведено на примере лесного хорька. Пищевод представляет собой толстостенную трубку. Его стенка состоит из четырех основных оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной (рис.19). В эпителии пищевода можно выделить две зоны: ростковую, составляющую его основание, и неороговевающую зону, представленную слоями уплощенных клеток. Обе зоны примерно равны по толщине. Соединительнотканные сосочки отсутствуют. В слизистой оболочке хорошо развита мускульная пластинка, участвующая в образовании складок эпителия. Толщина собственного слоя слизистой 57 мкм, подслизистого слоя - 127 мкм. В подслизистой основе кроме кровеносных сосудов, нервов и лимфатических фолликулов расположены скопления слизистых желез пищевода диаметром 49 мкм каждая, протоки которых открываются в полость пищевода (рис. 19,Б). Число желез, видимых на срезе, в средней части пищевода в 1.5 раза больше, чем в каудальной.
Многослойный плоский эпителий показывает слабую ШИК-поло-жительную реакцию, в то время как секрет слизистых желез пищевода - сильную. Естественно предположить, что выделяющийся через протоки секрет способствует обволакиванию пищевого комка и его дальнейшему продвижению.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев - кольцевого (внутреннего) и продольного (внешнего). Толщина слоев увеличивается в каудальном направлении: внутреннего слоя от 180 мкм (в средней части пищевода) до 230 мкм (при подходе к желудку), внешнего - от 140 до 170 мкм соответственно.
У африканского хорька (Poddar, Murgatoyd, 1976) строение пищевода такое же, как и у лесного.
