Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Питание различных видов сурков 10
1.2. Избирательность и интенсивность потребления пищи растительноядными млекопитающими 13
1.3. Рационы питания сурков 19
1.4. Пищевое поведение сурков 23
1.5. Растительный покров и кормовые ресурсы степного сурка ' 25
1.5.1. Местообитания степного сурка 28
1.5.2. Кормовые ресурсы 29
Глава 2. Материал и методы исследований 33
2.1. Методика описания местообитаний степного сурка 33
2.2. Методика работы с животными 37
Глава 3 . Растительность местообитаний степного сурка 41
3.1. Характеристика района исследований 41
3.2. Растительность в местообитаниях без выпаса 46
3.3. Растительность в местообитаниях с выпасом 51
3.4. Сравнительный анализ растительности разных типов местообитаний 55
Глава 4 . Предпочитаемость растений степным сурком и кормовые ресурсы его местообитаний 60
4.1. Группы предпочитаемости основных растени местообитаний степного сурка 60
4.2. Пищевое поведение степного сурка 65
4.3. Кормовые ресурсы разных типов местообитаний степного сурка 66
Глава 5 . Оценка пригодности местообитаний для степного сурка 76
5.1.Скорость потребления зеленого корма степным сурком 76
5.2. Химический состав поедаемого сурками зеленого корма .82
5.3. Зависимость пригодности местообитаний для степного сурка от характеристик растительного покрова 86
Глава 6. Оценка питания сурков в условиях неволи 95
6.1. Потребление корма сурками разных возрастных групп в разные сезоны года 95
6.2. Избирательность в питании сурков 106
6.3. Рацион питания для содержащихся в неволе сурков 108
Глава 7 . Питание степного сурка в природных условиях и его влияние на растительность степей северо-востока Украины 112
7.1. Питание степного сурка в природных условиях 112
7.2. Место степного сурка в биогеоценозе степей северо-востока Украины 122
7.3. Влияние степного сурка на растительность 129
Выводы 132
Список литературы 134
- Избирательность и интенсивность потребления пищи растительноядными млекопитающими
- Растительность в местообитаниях без выпаса
- Химический состав поедаемого сурками зеленого корма
- Место степного сурка в биогеоценозе степей северо-востока Украины
Введение к работе
В настоящее время местообитания степных сурков в Украине приурочены к овражно-балочным системам. У большинства современных исследователей не вызывает сомнений тот факт, что плотность населения сурков зависит от режима хозяйственного использования территории и связана, в первую очередь, с различием в кормовых характеристиках этих территорий (Абеленцев, 1975; Абеленцев и др., 1961; Середнева 1978, 1985; Середнева, Незговоров, 1977а; Бибиков и др., 1990; Боровик, 1996; Колесников, 1997а, 19976; Токарский, 1997а). Как известно, в начале XX века степной сурок практически исчез в Украине. Затем, в 50-60-е гг., происходит его бурное "возрождение" (Бибиков, Дежкин, 1988; Токарский и др., 1990; Машкин, 1993; Кривицкий, Токарский, 1983; Кривицкий, 1997). Именно поэтому в настоящее время все большее значение приобретает анализ влияния антропогенных факторов, воздействующих на состояние и динамику кормовой базы данного вида (Зимина, 1980; Середнева, 1991а).
Актуальность работы
Обеспеченность пищей - важнейший фактор устойчивости и динамики популяций животных, поэтому детальное изучение закономерностей питания необходимо для оценки условий обитания животных в конкретных природных условиях, возможностей их расселения, акклиматизации и т.д. * Между тем, детальные наблюдения за пищевыми предпочтениями в разных по степени антропогенного воздействия местообитаниях, проводящиеся в комплексе с изучением таких характеристик растительного покрова как видовой состав и доля каждого вида в общей фитомассе, отсутствуют, что затрудняет сравнение результатов, полученных для различных частей
обширного ареала степного сурка, и, как следствие, оценку пригодности
местообитаний при расселении и реакклиматизации этого вида. Кроме того,
для сурков в связи с актуальной в настоящее время проблемой их
доместикации, знание закономерностей питания является необходимым
условием успеха ее решения. Принимая во внимание, что степной сурок
является, по мнению многих исследователей, ведущим звеном степных
биогеоценозов (Токарский и др., 1988; Руди, 1993; Власов, 1997; Грамма,
1997; и др.), анализ качественной и количественной характеристик питания
этого вида, проведенный и в природных, и в лабораторных условиях,
представляет как научный, так и практический интерес.
\$ Связь работы с научными программами, планами, темами
Работа выполнена согласно научной тематики кафедры зоологии и экологии животных Харьковского национального университета им. В.Н.Каразина Министерства образования и науки Украины в рамках темы "Охрана и рациональное использование редких и исчезающих видов животных", № госрегистрации 01.9.1003 902.
Цель работы: на основании: 1)наблюдений за животными в естественных условиях; 2)анализа растительности местообитаний; 3)данных,
полученных в эксперименте, - установить закономерности питания степного
сурка и природу биотопических предпочтений данного вида.
Для достижения цели диссертационной работы были поставлены следующие задачи:
1.Изучить основные характеристики растительного покрова в современных природных поселениях степного сурка.
2. Определить кормовые предпочтения степного сурка в природных
условиях.
ф 3. Оценить обеспеченность сурков пищей в зависимости от
характеристик растительного покрова.
4. Проанализировать пригодность местообитаний степного сурка в
зависимости от структуры растительности.
5. Исследовать избирательность и интенсивность потребления
различных кормов.
6. Изучить зависимость уровня потребления от качества кормов и
сезона года в условиях неволи.
7. Разработать основные рекомендации по кормлению сурков в
условиях клеточного содержания.
Научная новизна
Получены новые данные по кормовому поведению и питанию степных сурков в местообитаниях трех типов (северо-восток Украины), различающихся качественным и количественным составом растений (результат хозяйственной деятельности человека).
Определены основные виды растений на изучаемых участках. Выявлены кормовые предпочтения степного сурка. Выделены основные виды кормовых растений для различных фитоценозов. Проведен анализ фитоценозов с точки зрения их пригодности для жизнедеятельности степного сурка.
Впервые установлено, что для питания изучаемого вида имеет значение доступность кормовых растений, которая зависит от доли некормовых видов и ветоши в общей наземной фитомассе. Основным критерием оценки доступности корма (и, следовательно, пригодности местообитаний) выбрана скорость потребления. Впервые описана зависимость скорости потребления зеленого корма степным сурком от доли некормовых видов и ветоши в общей наземной фитомассе. Отмечено, что за счет избирательности при питании зелеными травами даже в условиях клеточного содержания сурки существенно выигрывают в качестве потребленного сухого вещества. Установлено, что коэффициент переваримости изменяется от 70% для зеленых до 88% для концентрированных кормов. Показано значение
крупных травоядных как лимитирующего экологического фактора для популяции степных сурков.
Практическая ценность полученных результатов
Полученные результаты имеют практическую ценность для понимания закономерностей биотопического размещения степных сурков и оценки ресурсов данного вида в том или ином регионе.
Использование полученного материала позволяет давать обоснованное заключение о пригодности и потенциальной продуктивности степных участков, заселенных степным сурком или участков, планируемых для реакклиматизации этих ценных животных.
По итогам проведенных исследований составлен примерный рацион для взрослых и годовалых животных, что может быть использовано в практике разведения и содержания в неволе этих грызунов.
Результаты исследований используются в дальнейшей научной работе биологической станции Харьковского национального университета им. В.Н.Каразина, а также в учебном процессе кафедры зоологии и экологии животных.
Личный вклад диссертанта
Непосредственное участие в планировании, подготовке и проведении всех экспериментальных исследований, математической обработке и анализе экспериментальных данных, подготовке материалов к публикации, формулировке основных положений и выводов работы. Диссертационная работа написана автором полностью самостоятельно.
Апробация работы
Материалы диссертации отражены в 6 докладах: Всесоюзного Совещания "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков" (Россия, г.Суздаль, 1991г. ), Международного (V) Совещания по суркам стран СНГ (Украина, С.Гайдары, 1993 г.), II Международного (VI) совещании по суркам стран СНГ (Россия, г.Чебоксары, 1996 г.);
Международного семинара по суркам стран СНГ (Украина, с.Гайдары, 1997 г.); III Международной Конференции по суркам (Россия, г.Чебоксары, 1997), III Международного (VII) Совещания по суркам стран СНГ (Россия, г.Бузулук, 1999 г.).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 22 печатных работы, из них 3 статьи в научных журналах, 6 - в материалах конференций и 13 тезисов.
Автор считает своим долгом выразить искреннюю благодарность д.б.н. Б.Д.Абатурову (Институт проблем экологии и эволюции РАН), чьи идеи легли в основу исследований, и своему научному руководителю, доценту кафедры зоологии и экологии животных Харьковского национального университета к.б.н. В.А.Токарскому за искреннюю поддержку на всех стадиях диссертационной работы. За помощь в определении растений и консультации по вопросам фитоценологии автор приносит благодарность к.б.н. Л.Н.Гореловой (Харьковский национальный госуниверситет). Автор искренне признателен руководству кафедры зоологии и экологии животных ХНУ и Комиссии по суркам (при РАН).
Избирательность и интенсивность потребления пищи растительноядными млекопитающими
Интенсивность потребления пищи является одним из важных показателей жизнедеятельности того или иного вида животных. Среди растительноядных млекопитающих обычно выделяют: 1)зеленоядов, 2)семеноядов и 3)виды со смешанным типом питания. При этом ряд работ свидетельствует о том, что близкие виды могут иметь разные типы питания (Гладкина, Поляков, 1956; Шенброт, 1981; Магомедов, Субботин, 1985; Гасанова, 1999 и др.), а при смешанном питании соотношение кормов в рационе животных может варьировать в зависимости от сезона активности и типа ме. гообитаний (Rabiu, Rose, 1997).
Начиная с конца 60-х годов, ряд авторов предлагали прогнозировать пищевое поведение животных при помощи математических моделей (Emlen, 1966; Mac Arthur, Pianka, 1966 и др.). При этом производительность питания оценивалась в рамках некоторой "валюты" (Schoener, 1971), которой чаще всего служила энергия. Модели получили известность как "модели оптимального питания", а теория, которая их объединяла - как "теория оптимального питания" (Руке et al., 1977). Кроме энергии, были предложены и другие мотивы для потребления животными того или иного корма: содержание воды, переваримость, потребность в том или ином компоненте питания и др. (Schmidt-Nielsen et al., 1948; Smith, Follmer, 1972; Emlen, Emlen, 1975; Pulliam, 1975). Например, было показано, что предпочитаемость корма -. белками (Sciunis carolinensis Gmelin и S.niger Linnaeus) основывается на комбинации двух факторов: скорости, с которой они могут поглотить корм, и переваримости съеденного корма (Smith, Follmer, 1972). Автор другого исследования пришел к выводу, что хотя рацион мешотчатых (Perognathns Wield-Neuwied) и кенгуровых (Dipodomys Gray) прыгунов базируется, главным образом, на энергетических выгодах, в его состав одновременно входят и относительно низкокалорийные корма (Reichman, 1977). Эксперименты, проведенные на золотистых сусликах (Citellus lateralis Say), показали, что выбор пищи может быть основан на высоком содержании в растениях полинеиасыщенных жирных кислот, так как эти вещества влияют на продолжительность гибернации, однако, не могут синтезироваться в организме млекопитающих (Graig, 1994). Применительно к желтобрюхим суркам, линейная модель программирования рациона успешно предсказала выбор корма животными в течение почти всего периода активности, недооценив лишь количество злаков в рационе в конце активного сезона (Edwards, 1993).
Изучая те или иные аспекты питания, авторы пришли к следующим выводам 1) выбор травоядными животными корма должен обеспечить поступление оптимальной смеси питательных веществ при фиксированном (ограниченном) общем приеме пищи (Westoby, 1974); 2) наилучшей пищей для травоядным не обязательно является та, которая обеспечивает принятие максимального количества калорий (Pulliam, 1974); 3) выбор рациона определяется также наличием и доступностью корма в природных условиях (Puiliam, 1974).
Ведущее место в изучении интенсивности потребления пищи различными видами травоядных занимают работы Б.Д.Абатурова (1979, 1980а, 19806, 1984, 1999). На примере оценки питания (состава рациона, переваримости и суточного потребления корма) свободнопасущихся диких и домашних млекопитающих разработан комплекс методов количественного -. изучения питания млекопитающих на естественных пастбищах (Абатуров и др., 2003). Установлено, что в природных условиях, где запас корма часто ограничен, размер потребления животных устанавливается в зависимости от кормовых ресурсов (Абатуров, 1979; Абатуров, Магомедов, 1988). Вес потребленной пищи при ее избытке в окружающей среде является относительно постоянной величиной (Абатуров, Магомедов, 1988). У грызунов "потребление и усвоение пищи ограничивается скоростью переработки пищи и всасывания питательных веществ в зоне контакта пищевой массы и поверхности пищеварительных органов, т.е. является функцией поверхности" (Абатуров, Лопатин, 1987, с.769). Т.е., при обилии кормов уровень потребления ограничивается объемом пищевой массы, которое способно съесть и переварить животное (Холодова, 1980; Абатуров, Холодова, 1989).
В свою очередь, поступление в организм питательных веществ и энергии зависит от их содержания в кормовых ресурсах (Sinclair et al., 1982). По мнению T.C.R.White (1978), травоядные животные должны приспосабливаться к фенологическим изменениям, меняющим качество и количество растительной пищи (White, 1978). Различные свойства растений, такие, например, как содержание в них протеина, вторичных соединений, калорий и минеральных веществ, обуславливают избирательность со стороны животных в отношении состава съедаемой ими пищи (Freeland, Janzen, 1974; Batzli, Sobaski, 1980; Owen-Smith, Novellie, 1982). Этот выбор может зависеть от наличия тех или иных растений (Petrides, 1975), а также от необходимости установления баланса между общим количеством поглощаемой энергии и потреблением определенных питательных веществ (Belovsky, 1978). Например, у лесного сурка описано поедание нетипичного корма - водных растений, богатых натрием (Eraser, 1979). Желтобрюхие сурки посещают стекающие со склонов гор ручьи, где они слизывают с поверхности грязь (Frase, Armitage, 1989), а лесные сурки лижут землю - -. поведение, также объясняющееся дефицитом натрия (Weeks, Kirkpatrick, 1978). Аналогичное поведение описано и у степных сурков В.И.Машкиным. (2000): если на участке имеются искусственные или естественные солонцы, то животные иногда лижут соль и грызут соленую землю.
Растительность в местообитаниях без выпаса
Биотопы без выпаса и сенокошения выделяются высоким, богатым видами травостоем. Для данного типа местообитаний выявлено 105 видов разнотравья и 9 видов бобовых. Злаковые, осоковые и ситниковые представлены 9 родами (Приложение А). В группе кустарников присутствуют 6 основных видов: карагана кустарниковая (Caragana frutex (L.) C.Koch), дрок красильный {Genista tinctoria L.), ракитник австрийский (Chamaecytisus austriacus (L.) Link), шиповник собачий (Rosa canina L.), миндаль степной (Amygdalus nana L.), слива колючая (Pninus spinosa L.). Среди них наиболее редко встречающимся видом является миндаль степной. Напротив, карагана кустарниковая, ракитник австрийский и дрок красильный местами образуют сплошные заросли..Биотопы без выпаса и сенокошения выделяются также наличием древесной растительности, среди которой: груша обыкновенная (Pyrus communis L.), слива домашняя (Pninus domestica L.), береза бородавчатая (Betula pendula Roth), боярышник (Crataegus sp.) и др. (рис. 3.1). Практически все эти виды (кроме березы) являются антропозоохорами.
Растительный покров ярко мозаичен. Здесь молено выделить 10 травянистых и 2 кустарниковых группировки, значительную часть которых можно отнести в ранг ассоциаций (рис. 3.2). В основных растительных группировках склонов доминировали следующие виды: вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth), ковыль волосатик (Stipa capillata L.), овсяница валисская( л7иш valesiaca Gaud.), овсяница бороздчатая {F. rupicola Heuff.), ястребинка волосистая (Hieracium pilosella L.), кринитария мохнатая (Crinitaria villosa (L.) DC), земляника зеленая (Fragaria viridis Duch.) и др. Дно балок занимают ассоциации мятлика лугового {Роа pratensis L.) с вкраплением осоково-ситниковых микрогруппировок (Сагех sp. + Juncus sp.). На рисунке 3.2 зафиксирована ситуация, сложившаяся здесь к середине 90-х годов. В 2002 г. были отмечены следующие главные тенденции в развитии растительности: 1) увеличение площади иаземновейниковых и австрийскоракитниковых ассоциаций; 2) уменьшение площади бороздчатоовсяницевых ассоциаций; 3) дальнейшее зарастание дна балки деревьями и кустарниками.
Растительность плакора представлена, в основном, ассоциациями вейника наземного, овсяницы бороздчатой и группировками с доминированием земляники зеленой. Как уже упоминалось, по сути это достаточно старая (по словам местных жителей, теперь уже приблизительно 25-летняя) залежь. Поскольку поселения сурков на плакоре отсутствуют, а площадь его значительно больше, чем площадь исследуемой балки (рис. 3.1 и рис. 2.1), мы исключили плакорный участок из анализа соотношения площадей различных группировок, который приводится ниже (рис. 3. 3).
Данный анализ показывает, что наибольшую площадь (около 29% от общей) занимают в этом типе местообитаний ассоциации Stipa capillata + Festuca valesiaca вместе с группировками S. capillata, наименьшую -группировки с доминированием Fragaria viridis (рис. 3. 3). Незначительная доля ассоциации Роа pratensis отражает то обстоятельство, что дно балки -. (обычное место локализации мезофильных сообществ) имеет очень небольшую площадь.
Отдельного более подробного описания заслуживают заросли Caragana frutex, хотя площадь их невелика (4% от общей). Уникальность этой группировки в данном типе местообитаний состоит в том, что в зарослях караганы и вблизи них встречаются наиболее редкие виды растений: адонис весенний (Adonis vernalis L.), ломонос цельнолистный (Clematis integrifolia L.), ирис карликовый (Iris pumila L.), барвинок травянистый (Vinca herbacea Waldst et Kit.), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa L.), фиалка опушенная (Viola hirta L.) и миндаль степной (Amygdalus папа). Это может свидетельствовать о том, что в недавнем прошлом изучаемая балка испытывала определенную пастбищную нагрузку, а вышеперечисленные виды выжили под прикрытием караганы, которую крупный рогатый скот избегает. Местные жители подтверждают данное предположение. По их словам, выпас здесь был прекращен приблизительно в середине 80-х гг.
Химический состав поедаемого сурками зеленого корма
Для того, чтобы установить, насколько существенна разница в химическом составе поедаемого сурками зеленого корма, мы проанализировали образцы основных кормовых видов, произрастающих на территории без выпаса и сенокошения (контроль), и на естественном пастбище, т.е. на территории с интенсивным выпасом крупного рогатого скота (опыт). Образцами служили: - целые молодые листовые пластинки клевера лугового; - верхушки молодых листьев подорожника среднего; - верхушки молодых листьев тысячелистника почтиобыкновенного. Выбор именно этих видов растений основан на том, что они являются предпочитаемым кормом степного сурка в течение всего сезона активности и довольно равномерно встречаются во всех типах местообитаний (напомним, что флористическое сходство местообитаний невелико: 0,3 (коэффициент Жаккара, Kj l) для первого-третьего типа местообитаний, 0,5 для первого-второго и 0,4 для второго-третьего типа). Сбор растений производился на протяжении первой недели июня, августа и октября. Усредненные данные химического анализа приведены в таблице 5.2.
Как следует из таблицы 5.2, растения выпасаемых и невыпасаемых местообитаний по абсолютным значениям приведенных показателей, усредненных для всего периода активности, мало отличаются между собой. Аналогичные данные по кормовой ценности наземной фитомассы (содержание протеинов, жиров, БЭВ и других веществ) на заповедных и интенсивно выпасаемых участках были получены Б.Д.Абатуровым и М.-Р.Д.Магомедовым (1982). Наблюдалось лишь некоторое превосходство по этим показателям на участках с интенсивным выпасом, что объяснялось постоянным отрастанием наиболее питательных молодых побегов (Абатуров, Магомедов, 1982). Интересно, что сравнительный анализ содержимого желудков исследуемых животных (малых сусликов - Citellus pygmaeus Pallas), отражающий интенсивность их питания, также не выявил разницы ни в количестве поедаемого корма на разных участках, ни в питательной ценности потребленной растительной массы (Абатуров, Магомедов, 1982).
Однако, если сравнить собранные нами образцы попарно (контроль и опыт каждого вида растений) по каждому из периодов сбора, то отчетливо прослеживается две тенденции: 1) все образцы, собранные на естественном пастбирте содержат больше протеина; 2) почти все они содержат меньше безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) (рис. 5.4).
Таким образом, животные, обитающие на участках без выпаса и сенокошения, в течение всего активного периода потребляют меньше протеина, чем животные, обитающие на пастбищах. Поскольку в настоящее время есть работы, показывающие, что сурки испытывают недостаток именно в протеине (Frase, Armitage, 1989), данное обстоятельство может иметь решающее значение для выживания молодняка.
При этом контроль и опыт в августе и октябре практически не отличаются по полевой влажности (влажности свежескошенной травы) (табл. 5.3).
В июне растения пастбища имеют большую полевую влажность по сравнению с таковой невыпасаемых местообитаний, однако данное отличие вряд ли можно назвать существенным (табл. 5.3).5.3. Зависимость пригодности местообитаний для степного сурка от характеристик растительного покрова
В прошлом наиболее характерной стацией для степных сурков во всех частях ареала были степи (Огнев, 1947). Степи в Украине давно
Место степного сурка в биогеоценозе степей северо-востока Украины
Учитывая все вышеизложенное, можно определить место степного сурка в биогеоценозе степей Украины. На территории стационарного участка исследований, изменение степени выпаса крупных копытных сопровождается изменением растительного покрова, а значит и кормовых условий степных сурков. Поскольку выпас приурочен к отдельным элементам ландшафта (к днищам и понижениям балок, пологим склонам, верхним плато и т.д.), его степень определяется рельефом местности. Исследуемая нами территория представляет собой сочетание различных по уровню пастбищной дигрессии растительных сообществ (рис. 7.4).
Как следует из рисунка 7.4, большая часть территории подвержена той или иной степени выпаса, и лишь две балки и один плакорный участок не используются под пастбища.
Наличие интенсивного выпаса на одних участках и его полное отсутствие на других, приводят к усилению неоднородности растительного покрова, вызванной абиотическими факторами. В результате травостой расчленяется на значительно большее число сообществ, а неоднородность размещения степной биоты усиливается. Наилучшие условия для типичных степных растений создаются на сухих склонах южной экспозиции без выпаса и сенокошения. Сложившиеся здесь фитоценотические группировки г могут существовать и самоподдерживатьсябез изъятия какой-либо части фитомассы, производимой человеком или животными. Эти группировки в наименьшей степени подходят для питания сурков. Обитающие в невыпасаемых местообитаниях животные предпочитают кормиться на участках с луговыми сообществами, в зарослях цветущих кустарников (Caraganafrutex, Genista tinctoria) и, если это возможно, на окраинах полей и огородов. В зависимости от сезона животные используют для кормежки участки с различными растительными ассоциациями. Необходимо отметить, что обитающие здесь сурки способны существовать только в условиях расчлененного рельефа, наличие которого в сочетании со случайными факторами приводит к мозаичному расположению различных по фенологии и составу растительных ассоциаций. При смене участков фуражирования достигается обеспеченность животных кормом в течение всего активного периода.
Напротив, на пастбищах предпочтение для кормежки одних участков растительного покрова по сравнению с другими не отмечено, так как практически вся территория представляет собой сплошное кормовое поле.
Наилучшие кормовые условия для сурков создаются на тех участках, где под влиянием выпаса развиваются пастбищные луговые сообщества, наиболее полно отвечающие их трофической стратегии. Это - днища балок, относительно богатые влагой. Чем больше площадь такого участка, тем благоприятнее кормовые условия животных. В данном контексте становится еще более понятной приуроченность местообитаний степных сурков к расчлененному рельефу. На таких участках наблюдается самая высокая плотность населения (рис. 7.5). И, что особенно важно, здесь постоянно присутствуют оптимальные условия для развития молодняка. Т.е., неоднородность кормовых условий, являющаяся результатом сочетания 1)степени выпаса и 2)релъефа местности, обуславливает неоднородность размещения животных по территории поселения.
Таким образом, результатом хозяйственной деятельностью человека является усиление исходной разнокачественности местообитаний степных сурков, что проецируется на пространственную структуру популяции. Впервые представление о разнокачественности участков целостного поселения было выдвинуто В.Б.Чекалиным (1967) и затем разработано Д.И.Бибиковым (1989) и В.В.Сунцовым 1981, 2001) для горных видов сурков. Однако влияние подобного явления на пространственную структуру поселения у равнинного степного сурка оставалось явно недооцененным.
Разнокачественность частей поселения степного сурка подтверждается 6-ти кратным различием плотности населения и 3-х кратным различием плотности постоянных нор. Плотность населения животных варьирует от 0,6 до 3,8 особи на 1 гектар. Минимальная плотность населения свойственна участку территории без выпаса, максимальная - участку с интенсивным выпасом. Наивысшая плотность населения степных сурков на -участках с интенсивным выпасом объясняется, в первую очередь доступностью кормовых растений и их высокой долей в общей фитомассе. Здесь достигается наибольшая скорость потребления сурками зеленого корма, что позволяет им в течение активного периода в полной мере удовлетворять физиологические потребности.
