Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Материалы и методы 8
ГЛАВА II. Обзор истории вопроса 18
ГЛАВА III. Эколого-географическая характеристика М. kastschenkoi и М. baihacina 28
3.1. Лесостепной сурок М. kastschenkoi 28
3.2. Серый, или алтайский, сурок М. baihacina 42
3.2.1. Алтайская географическая популяция 43
3.2.2. Калбинская географическая популяция 52
ГЛАВА IV. Сравнительный анализ морфологической из менчивости М. kastschenkoi и М. baihacina 59
4. 1. Экстерьерные характеристики 60
4. 2. Анализ морфометрической изменчивости 64
4. 2. 1. Половой диморфизм и возрастная изменчивость 64
4. 2. 2. Межпопуляционная краниометрическая изменчивость 68
4. 2. 3. Межвидовая краниометрическая изменчивость 72
4. 3. Межвидовые структурные особенности строения черепа и os penis 81
ГЛАВА V. Обсуждение 88
Выводы 96
Литература
- Лесостепной сурок М. kastschenkoi
- Алтайская географическая популяция
- Экстерьерные характеристики
- Межпопуляционная краниометрическая изменчивость
Введение к работе
Актуальность. Изменчивость свойственна всем живым организмам, обитающим на нашей планете и является одним из главных факторов эволюции. Традиционно в териологии при изучении изменчивости использовались её фенотипические проявления, по причине их информативности, удобства регистрации и анализа. Без понимания механизмов и закономерностей этого свойства всех биологических систем невозможно подойти к решению проблем эволюции. В этом плане несомненный интерес представляют группы, находящиеся на начальных этапах дивергенции, так как именно на них мы можем проследить все особенности и оценить общебиологическое значение процессов изменчивости.
Подходящим объектом для исследований такого рода являются пале-арктические сурки — представители рода Marmota, Степень как видового, так и внутривидового обособления у большинства современных палеаркти-ческих видов сурков выражена слабее, чем у неарктических, и изучена крайне недостаточно. Кроме того, плейстоценовые формы обнаруживают черты так называемых «обобщенных форм», свидетельствуя о недавнем расхождении современных видов, не закончившемся еще и сейчас (Громов и др., 1965). Морфологическая дифференциация этой группы находится на стадии становления, поэтому систематический статус отдельных географических форм в настоящее время остается спорным.
Всё вышесказанное определило объект нашего исследования, в качестве которого были выбраны лесостепной {Marmota kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956) и серый, или алтайский {Marmota baibacina Kastschenko, 1899), сурки.
Кроме вопросов систематики, большой интерес представляют экологические особенности исследуемых видов (и в целом, рода Marmota) такие как: относительно большая продолжительность жизни (до 20 лет), норный образ жизни, наличие зимней спячки, колониальность (Зимина, 1967; Зимина, Злотий, 1980). Помимо этого, сурки имеют важное промысловое значение: шкурки их используются как ценное пушное сырьё; жир, содержащий витамины «А», «Д» и «Е» употребляется местным населением в пищу и служит лекарственным средством против туберкулёза, некоторых воспалительных процессов и малокровия (Каплин, 1962; Слудский, 1980; Машкин, Колесников, 2005). Жир сурков применяется в хирургии для заживления ран и ожогов (Кузнецов, 1962). Мясо используется местным населением в качестве продукта питания.
Ещё одним важным моментом является то, что сурки участвуют в переносе многих трансмиссивных заболеваний, в число которых входит такое опасное заболевание как чума (Кучерук, 1972).
В последние десятилетия двадцатого века лесостепной и серый сурки были незаслуженно обделены вниманием морфологов и систематиков, занимающихся палеарктическими сурками. Большинство новейших исследований касается других видов рода Marmota и посвящены они в основном вопросам акклиматизации и реаклиматизации, численности и плотности локальных популяций (Bassano at al., 1996; Bryant, 1996; Абрахина, Дмитриев, 1999; Сорока, 2000; Брайан, 2005; и др.). Между тем, по причине недостаточной изученности межпопуляционной и географической изменчивости, в систематике и морфологии рассматриваемых видов имеется много спорных и неясных моментов. Об этом, в частности, наглядно свидетельствует расхождение во взглядах на подвидовое деление М. baibacina (Галкина, 19626; Зимина, Герасимов, 1980).
Цель работы: сравнительный анализ различных форм морфологической изменчивости М. kastschenkoi и М. baibacina с учётом их экологических характеристик и истории формирования ареала; уточнение таксономического статуса и диагностики отдельных географических форм.
Задачи:
Определить характер и степень эколого-географических различий между популяциями серого сурка, сравнить с лесостепным.
Проанализировать географические понуляционные особенности половой и возрастной изменчивости серого и лесостепного сурков.
3. Охарактеризовать межпопуляционную морфологическую диффе ренциацию М. baibacina в географическом пространстве.
Изучить межвидовую морфологическую изменчивость М. baibacina и М. kastschenkoi.
Уточнить таксономический статус и диагностику отдельных форм М. baibacina, а также географическое распространение и границы ареалов Ы. baibacina и М. kastschenkoi.
Научная новизна. Впервые для данных видов выявлена специфика морфологической дифференциации, дан сравнительный анализ их экологических характеристик и ареалогических особенностей. В результате работы дано морфологическое обоснование видовой самостоятельности лесостепного сурка М. kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956, выяснен характер его ареалогических взаимоотношений с серым сурком. Подвид М, b. ognevi Ska-Ion, 1950 сведён в синонимы номинативному подвиду М. b. baibacina. Изучена изменчивость традиционных диагностических признаков группы, а также предложены новые. Впервые для изучения морфометрическои изменчивости М. baibacina и М. kastschenkoi использованы современные методы математической обработки данных, позволяющие по единому принципу характеризовать все её формы и их соотношение.
Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при решении общих вопросов о направлениях и специфике морфологической дифференциации степных, предгорно-степных и горных видов.
Предложенные методические подходы для изучения краниометрической изменчивости имеют универсальный характер и применимы для других видов сурков. Проведённый анализ морфологической изменчивости позволяет решить ряд спорных вопросов таксономии группы и может быть использован при составлении определителей и каталогов. Кроме того, результаты работы могут быть использованы природоохранными и охотничье-промысловыми организациями.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на VTTI совещании по суркам стран СНГ «Сурки в степных биоценозах Евразии» (Чебоксары, 2002 г.), TV международном симпозиуме по суркам в Монтере {Швейцария, 2002 г.), териологическом съезде (Москва, 2003 г.), конференции молодых учёных «Наука и образование в педагогических ВУЗах» (Новосибирск, 2003 г.), конференции в ЗИН РАН «Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих» памяти И.М. Громова (Санкт-Петербург, 2003 г.), Международной конференции по проблемам экологии (Караганда, 2003 г.), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004 г.), V международном совещании по суркам (Ташкент, 2005 г.) и на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (27 мая 2005 г.)
По теме диссертации опубликовано 31 работ.
Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда животных Института систематики и экологии животных СО РАН.
Хочется выразить огромную признательность моему научному руководителю Лиане Ивановне Галкиной, талантливому зоологу и замечательному человеку за бесценную помощь при выполнении данной работы.
Большую помощь в обсуждении результатов и подготовке работы оказали так же сотрудники лаборатории экологических основ охраны генофонда животных к.б.н. Епифанцева Л.Ю., к.б.н. Поздняков А.А., н.с. Абра- мов С.Л., к.б.н. Потапов М.А., д.б.н. Фалеев В.А., д.б.н. Литвинов Ю.Н., к.б.н. Дупал Т.А. Всем им автор выражает искреннюю благодарность.
Хотелось бы выразить признательность А.И. Борисову, главному охотоведу Восточно-Казахстанского областного общества охотников и рыболовов любителей за предоставленную возможность участия в отловах сурков и сбора коллекционных материалов, а так же Ю.К. Зинченко за любезно предоставленный краниологический материал с Юго-Западного Алтая.
Лесостепной сурок М. kastschenkoi
Ареал и ландшафтно-биотопическая приуроченность. Лесостепной сурок рассматривается нами как типичный представитель лесостепного фаунистического комплекса млекопитающих, сформировавшегося на юго-востоке Западной Сибири в течение позднего плейстоцена — голоцена (Галкина, Епифанцева, 1999; Галкина, Литвинов, 2003).
Его современный ареал имеет реликтовый характер и ограничен с севера таёжной зоной, с запада - мощной водной артерией р.Обь, с востока -отрогами Кузнецкого Алатау, с юго-востока и юга - лесами Горной Шории и Северо-Восточного и Северного Алтая (рис. 1). В плейстоцене на данных территориях были распространены аккумулятивные и денудационные равнины с невысокими увалисто-холмистыми и платообразными горами, а представители лесостепного вида имели обширный ареал в тундро-лесостепных ландшафтах бассейнов р.Оби и р.Енисея (до широты г.Красноярска), возможно также обитали на возвышенных пространствах плейстоценовой лесостепи в Восточной Европе и Азии (Галкина, 1964; Галкина, Тараненко, 2002).
Геологическая, палеогеографическая история формирования рельефа, ландшафтов и растительности даже такой ограниченной территории как Салаир, в течение плейстоцена была весьма сложной и многообразной. К началу плейстоценовой эпохи Салаирский кряж уже приобрёл формы рельефа, близкие к современным, и оставался областью молодого поднятия, которое продолжается и до настоящего времени. Под воздействием резких климатических изменений происходила активизация речной и овражной эрозии, эоловых процессов. Реки и их притоки неоднократно меняли свои русла. Эволюционные преобразования М. kastschenkoi происходили на фоне многократных и относительно частых чередований холодных и теплых эпох в течение плейстоцен — голоцена и связанных с этим многократных изменений климата и почвенно-растительного покрова. Это обусловило высокую экологическую пластичность вида с одной стороны, и адаптивную устойчивость к резким изменениям среды обитания - с другой.
В настоящее время лесостепной сурок распространен на относительно ограниченной территории. Его представители заселяют широкий диапазон биотопов, связанных с мозаикой пересеченного рельефа: балки и овраги (покрытые степными и лугово-степными растительными формациями), заросли кустарников, смешанные и сосновые леса (приобские ленточные боры на песчаных дюнах, сосновый лес с примесью берёзы и осины), луговые и степные формации, сельхозугодия (рис. 3, 4). Диапазон занимаемых сурками высот от 180 до 350 м над уровнем моря, реже до 450 м. Поселения представляют собой либо крупные колонии на лесостепных и (реже) степных пространствах, либо отдельные семьи и небольшие колонии в «закрытых» местообитаниях по склонам балок и оврагов на границе, или внутри, лесов и боров. Преобладающим типом поселений для лесостепного сурка является балочный, с мозаичным характером их распределения по ареалу, что обусловлено лимитированностью пригодных для обитания мест.
Степень пригодности территории для обитания лесостепных сурков, как и остальных представителей рода Marmota, зависит от следующих факторов: 1) наличия достаточного количества вегетирующей растительности в течение всего сезона активности для питания и накопления жировых запасов; 2) наличия слоя мелкозёма достаточной глубины для постройки зимовочных убежищ с относительно стабильным во время спячки микроклиматическим режимом; 3) возможности осуществления зрительно-звуковой связи между зверьками колонии. По этому поводу Д.И. Бибиков (1967а) заметил: «... всем местообитаниям должен быть присущ определённый комплекс природных условий. Это определяет незаметное при поверхностном взгляде сходство характеристик биотопов, населённых сурками в различных географических регионах». К перечисленным факторам, на наш взгляд, следует добавить ещё один, тесно связанный с первым и вторым факторами - это время стаивания снежного покрова. На этот показатель значительное влияние оказывает экспозиция расположения занятой сурками территории. Так, в районах с более тёплым климатом сурки выбирают склоны северной экспозиции, так как снежный покров на таких участках более стабилен в течение зимы и обеспечивает надёжную теплоизоляцию (в том числе и в начале весны, когда на других участках снег уже стаял, но заморозки ещё бывают) (Страутман, 1956). В районах с более холодным климатом и продолжительным сроком существования снежного покрова сурки выбирают склоны южной экспозиции, где снег сходит раньше и появление проталин совпадает с выходом сурков на поверхность после спячки, давая им возможность питаться. Хотя некоторые авторы (Ричанкова и др., 2005) на основании своих данных по описанию местообитаний серого сурка на Алтае считают, что экспозиция не является существенным фактором при выборе сурками среды обитания, мы, учитывая приведенные выше доводы, не можем согласится с данной точкой зрения.
Алтайская географическая популяция
Ареал и ландшафтно-биотопическая приуроченность. Популяция серого сурка, обитающая на территории Алтая, характеризуется высокой степенью неоднородности своей пространственной структуры и широким спектром занимаемых биотопов.
В составе алтайской популяции мы рассматриваем сайлюгемскую (хр.Сайлюгем), укокскую (плато Укок) и альпийскую (Юго-Западный Алтай) популяции в ранге местных.
Распространение сурка в различных регионах Алтая изучено неодинаково. Наиболее полные данные имеется по Юго-Восточному Алтаю, а по остальным регионам их крайне мало.
На правобережье Иртыша сурки встречаются у пос.Черемшанка и вниз по течению практически до широты Усть-Каменогорска. Их поселения здесь в настоящее время весьма спорадичны и малочисленны. Более многочисленны, по данным Д.И. Бибикова и С.А. Берендяева (1978), они были в 50-х годах прошлого столетия на территории между посёлками Черемшанка и Никольское, но по данным на 1963 г. число их сильно сократилось и оста ётся примерно на том же уровне и по сей день. Между притоками р.Иртыш - р.Бухтармой и р.Черемшанкой на площади 200 км2 данными авторами было учтено всего около 500 зверьков и встречалось много необитаемых нор. Сурки были ещё обычны в районе, недалеко от г.Зыряновска, на территории между сёлами Орловское и Соловьёво на севере, Никольское - на западе и Чиркаин — на юго-востоке, а также к юго-востоку в низкогорье между с.Бураново (на р.Нарын) и с.Парамоновка. По опросным данным, в настоящее время поселения сурков в перечисленных районах значительно сократились.
В предгорьях западных оконечностей Нарымского и Курчумского хребтов зверьков, судя по всему, нет, но в средней части южного макросклона Курчумского хребта они обычны, как и на южном склоне западной части хр.Южный Алтай и на южном склоне хр.Сарымсакты.
Более многочисленны сурки в верхнем поясе западной части Нарымского хребта между с.Усть-Курчум и с.Денинский, а также между с.Кума-шин и с.Славянка, но ниже границы леса их мало. Встречаются они в низкогорье к северу от села Такыр, а на востоке - в верховьях рек Калгуты, Такыра и Балакальджира с притоками. Больше всего сурков в альпийском поясе хр.Азутау, у южного берега оз.Маркаколь, в небольшом количестве встречаются эти грызуны и южнее этого хребта, а именно в бассейне среднего течения р.Белезека. В верховьях р.Алкабек к северу от с.Николаевки их уже значительно больше. Обычны сурки в районе с.Алексеевки. Нижняя граница обитания сурка на юге Маркакольского района проходит примерно на высоте 700 м над ур. м.
К востоку от оз.Маркаколь встречаются небольшие спорадичные поселения сурка на безлесных холмах среди болота Шоптыколь (на высоте 1600 м); довольно многочислен он выше границы леса в верховьях р.Тополёвки (юго-восточная часть Курчумского хребта) и в бассейне верхнего течения р.Сорвенока, особенно на левобережье, где он поднимается до 2800 - 2900 м над ур. м.
Севернее указанных мест, сурки широко распространены как в Мар-какольском, так и в Катон-Карагайском районах, где основная их масса обитает выше границы леса (выше 2000 м) и незначительная часть - в ос-тепнённых широких долинах р.Бухтармы, р.Берели и некоторых других крупных и мелких рек. По хребтам выше границы леса встречается много небольших изолированных поселений сурков. Площадь их колеблется от 20 до 100 км2, а число обитателей - от 300 до 2500 особей. Наиболее известны населённые сурками урочища в верховьях рек Каракобы и Таутекели (урочища Кызсуек, Жаматы, Шапканжол и др.). Плотность зверьков в них достигает 30 - 100 особей на 1 км2, а суммарная численность составляет около девяти тысяч особей.
Таким образом, хребты Нарымский, Курчумский, Сарымсакты, Южный Алтай и Азутау выше границы леса заселены сурками на всём протяжении. Значительно спорадичнее размещены поселения сурков к северу от р.Бухтармы на хребтах Листвяга и Холзун, в самой восточной части Ка-тон-Карагайского района, между р.Берелью и р.Калмачихой, а также между последней и р.Бухтармой, где они вновь становятся многочисленными и их поселения сближаются здесь с поселениями сурков на плоскогорье Укок.
На северо-западе казахстанской части Алтая по хребтам Ульбинско-му, Убинскому, Тигирецкому, а также в их предгорьях сурки очень малочисленны и расселены очень спорадично. Исключением, пожалуй, является лишь наиболее высокая восточная часть Ивановского хребта, где в бассейне верхнего и среднего течения р.Громотухи зверьки выше границы леса весьма обычны.
Экстерьерные характеристики
Характеристика шёрстного покрова. В основу сравнительного анализа особенностей мехового покрова двух рассматриваемых видов положены данные Л.И. Галкиной (1970) и собственные данные автора.
Лесостепной сурок (М kastschenkoi) характеризуется довольно густым и мягким шёрстным покровом, со сравнительно длинной остью волоса. Её длина у весенних экземпляров колеблется в пределах 40 -50 мм, у осенних - 45 — 55 мм. Общий тон окраски спины у весенних экземпляров - палевый с рыжевато-коричневыми или рыжевато-бурыми вершинами, составляющими 2/3 длины ости. Голова окрашена несколько темнее спины благодаря развитым коричнево-бурым или каштановым вершинам, занимающим большую часть длины волоса, и редукции светлой средней его части. Бока тела окрашены подобно спине; брюхо от грязно-рыжевато-бурого до желтовато-рыжеватого; вентральная часть шеи и паховая область окрашены ярко в ржаво-бурый цвет. На нижней губе имеется выраженное клиновидное пятно белого или палевого цвета. Пятно более вытянуто вдоль подбородка, чем у серого сурка. Конечности с вентральной стороны окрашены подобно брюху, с дорсальной стороны они рыжевато-палевые. Основание и средняя часть хвоста с дорсальной стороны рыжевато-бурые, конец его темный - коричнево-ржавый или коричнево-бурый; с вентральной стороны хвост окрашен в рыжевато-бурый цвет, за исключением самого кончика, который имеет тёмно-коричневый или коричнево-бурый окрас. Темная зона на конце хвоста часто имеет светлое кольцо, сходное по цвету с окраской основания хвоста.
Осенний мех имеет довольно темную окраску, что отличает этого сурка от серого, более светлоокрашенного. Общий тон окраски спины -палевый с тёмно-коричневыми или темно-каштановыми, иногда с почти черными вершинами, которые занимают половину длины ости волоса, что создает интенсивно темный цвет. Голова лишь незначительно темнее спи ны, бока светлее дорсальной стороны, коричневого или бурого оттенка. Брюхо неяркое, отличается от бурых боков рыжевато-желтой или рыжевато-бурой окраской.
Молодые особи лесостепного сурка имеют общий тон окраски желтовато-бурый или желтовато-рыжий; они окрашены ярче, чем ювенильные особи серого сурка. Голова резко отличается от остальной части рыжевато-коричневым цветом. Брюхо рыжеватое, несколько ярче боков, которые окрашены в тускло-желтый цвет.
Следует отметить, что лесостепные сурки, обитающие в открытых ос-тепнённых биотопах, окрашены несколько светлее своих собратьев, обитающих на опушках и в глубине леса, в основном за счёт более светлого, практически песчаного цвета подшёрстка.
Серые сурки (М. baibacina) уступают лесостепным по густоте мехового покрова и длине остевых волос (40 - 45 мм у осенних экземпляров).
У весенних экземпляров сурков Юго-Восточного Алтая общий тон окраски спины - бледно-палевый, с тёмно-бурыми вершинами, занимающими треть длины ости волоса. Голова окрашена значительно темнее спины благодаря хорошо развитым тёмно-каштановым вершинам и буро-коричневой части волоса. Бока окрашены так же, как спина, лишь несколько светлее. Брюхо яркое, резко отличается от окраски боков ржаво-бурым цветом, ржавые тона (особенно у самцов) преобладают на горле и в паховой области. Конечности с дорсальной стороны окрашены как бока, а с вентральной - как брюхо, но несколько светлее в результате уменьшения интенсивности ржавого тона. Хвост с дорсальной стороны рыжеватый или светло-каштановый, с тёмными буро-каштановым окончанием; с вентральной стороны он грязно-рыжий у основания и тёмно-коричневый или тёмно-каштановый в средней и дистальных частях. На подбородке имеется хорошо развитое светлое пятно белесоватого или светло-палевого цвета, чаще полулунной формы, реже несколько вытянутое к горлу.
Осенью общий тон окраски спины - желтовато- или рыжевато-песочный. Вершины остей окрашены в тёмно-коричневый цвет. В общем, осенние экземпляры окрашены темнее весенних. Голова по окраске почти не отличается от спины: она имеет более тёмный оттенок, так как хорошо развиты тёмные вершины остевых волос. Бока окрашены так же как спина. Бргохо грязно-рыжевато-бурое или ржаво-бурое.
В стадии линьки зверьки окрашены в рыжевато-бурый цвет. Молодые окрашены однотонно и бледнее взрослых. Основной цвет окраски у них желтовато- или серовато-песочный, тусклый, волосы без тёмных вершин. Окраска головы не отличается от окраски спины. Брюхо желтоватое, иногда с рыжеватым оттенком, хвост рыжевато-бурый.
Общий тон окраски сурков (М batbacina) с плато Укок варьирует от бледно-палевого до рыжевато-бурого. Более охристые и бурые тона характерны для особей, находящихся на начальных стадиях линьки. Среди добытых нами особей было несколько сравнительно тёмных. В окраске остевых волос этих сурков присутствует тёмно-коричневая или практически чёрная зона. По своим размерам она уступает аналогичной у лесостепных сурков.
Окраска меха западно-алтайских и калбинских сурков, в целом, мало отличается от окраски сайлюгемских. Лишь для осенних экземпляров западно-алтайских зверьков характерно незначительное преобладание более тёмных тонов, по сравнению с сайлюгемскими.
Значительная вариабельность окраски мехового покрова в пределах каждой из алтайских популяциях ставит под сомнение обоснованность описания подвида М. Ъ. ognev t по данному признаку.
Габитуальные морфометрические характеристики. Лесостепные сурки по общим пропорциям тела отличаются от серых большей относительной длиной хвоста. Отношение данной величины к длине туловища у них составляет в среднем 30%, тогда как у серых сурков эта величина равняется 27% (только у сурков из альпийской зоны Алтая этот показатель достигает в среднем 28%). В.И. Капитонов (1969) указывает относительные размеры
хвоста сурков для Алтая равные 29 — 30%, но для отдельных особей. По нашим данным, отношение длины хвоста к длине тела у отдельных экземпляров лесостепного сурка достигает 32%, но по средним показателям этой величины М. kastschenkoi достоверно отличается от М. baibacina. По габи-туальным характеристикам в группе алтайских популяций сурки альпийской выборки достоверно превосходят остальных по длине хвоста и массе тела (табл. 2).
Межпопуляционная краниометрическая изменчивость
Для получения интегральных характеристик морфологического облика каждой из исследуемых популяций серого сурка, выявления межгрупповых различий и определения фенотипических дистанций между ними выборки обрабатывались методами пошагового канонического дискрими-нантного анализа с вычислением расстояний Махалонобиса, а также стандартной статистики (t-критерий) для взрослых особей (рис. 8, табл. 4).
Из оценки вкладов признаков в канонические функции (табл. 5) следует, что наибольший вклад в дискриминацию между выборками по первой дискриминантной оси вносят длина и ширина слуховых барабанов, массе-терная длина, высота резцового отдела, межглазничная и заглазничная ширина, мастоидная ширина, альвеолярная длина верхнего зубного ряда и скуловая ширина. По второй же дискриминантной оси - длина bullae osseae, высота резцового отдела и ширина между for. interorbitalia.
Анализ рисунка 8 и таблицы 4 позволяет сделать вывод, что среди выборок М. baibacina выборка с хр.Сайлюгем в наибольшей степени отличается от двух других по первой дискриминантной оси, а наибольшие различия между выборками сурков Юго-Западного и Калбинского хр. наблюдаются по второй дискриминантной оси. Эти две выборки характеризуются наибольшей дистанцией между центроидами в дискриминантном пространстве канонических осей, а наиболее близки выборки Юго-Западного Алтая и хр.Сайлюгем.
В целом, по результатам дискриминантного анализа изменчивости краниометрических показателей сурков трёх выборок М. baibacina можно отметить, что они слабо дифференцированы в морфологическом плане. Достоверно большая фенотипическая дистанция разделяет территориально более близкие, но отличные в ландшафтно-биотопическом плане популяций Юго-Западного Алтая и Калбинского хребта. Фенотипически наиболее сходными являются популяции хр. Сайлюгем и Юго-Западного Алтая.
Эти выводы подтверждаются также результатами стандартного статистического анализа (приложение, табл. 1), которые показывают, что достоверные различия между выборками существуют лишь по небольшому набору признаков, причём достоверность многих имеет низкие пороговые значения. Можно отметить только сурков из высокогорий Юго-Западного Алтая, черепа которых достоверно отличаются более крупными размерами по ряду параметров, таких как проксимальная ширина носовых костей, мас-тоидная ширина, длина и ширина слуховых барабанов (приложение, табл. 1). Более крупные размеры слуховых барабанов, возможно, связаны с расчленённым характером мест обитания альпийской популяции, так как сильно пересечённый рельеф ухудшает возможность зрительной связи между поселениями и, соответственно, повышает значение звуковой коммуникации.
Для выявления межгрупповых различий и определения фенотипиче-ских дистанций между выборками лесостепного и серого сурков был также проведён пошаговый канонический дискриминантный анализ всех краниометрических показателей. На первом этапе сравнивали, все три выбИз данных, представленных на рисунке 9 и в таблице 6, чётко видно, что дистанции между лесостепной выборкой и каждой из алтайских значительно превосходят дистанции между всеми алтайскими выборками. Анализ коэффициентов корреляции краниальных признаков с каноническими функциями (табл. 7) и сравнения средних показателей абсолютных значений краниальных параметров (приложение, табл. 2) показал, что лесостепные сурки практически по всем признакам достоверно крупнее серых.
На следующем этапе, для того чтобы определить характер выявленных краниометрических различий между серыми и лесостепными сурками, выборки, объединённые по видовой принадлежности, анализировали с помощью дискриминантного анализа с привлечением внешней группы - выборки степного сурка М. ЪоЬак. Параллельно выполнен анализ средних показателей абсолютных значений краниометрических признаков с помощью t-критерия Стьюдента (приложение, табл. 2).
В результате дискриминантного анализа (рис. 10, табл. 8) показано, что дистанция между М kastschenkoi и М. baibacina вполне сопоставима с дистанцией между двумя «хороших» видами М. baibacina и М. bobak.
Результаты стандартного статистического анализа также подтвердили, что лесостепной сурок М. kastschenkoi достоверно отличается от серого большими абсолютными значениями практически всех признаков (приложение, табл. 2), причём уровень этих различий сопоставим с уровнем различий между серым сурком и байбаком.
Кроме этого, был выполнен кластерный анализ средних значений канонических переменных семи географических выборок представителей группы «bobak» (М. kastschenkoi, М. baibacina, М. bobak и М. sibirica) методом одиночного связывания (рис. 11). орки М. baibacina (не объединяя их в одну) с выборкой М. kastschenkoi (рис. 9, табл. 6, 7).
