Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
1.1 Краткий обзор современных представлений об изменчивости 11
1.2 Крыловой рисунок чешуекрылых и механизмы его формирования 14
1.3 Механизмы регуляции роста и размеров тела насекомых 29
1.4 Обзор явления полифенизмау белянок 36
Глава 2. Материалы, объекты и методы исследования 49
2.1 Экология и географическое распространение изучаемых видов на Урале 49
2.2 Методы сбора материала и объем выборок 54
2.3 Физико-географическая и геоботаническая характеристика района исследования 57
2.4 Камеральная обработка материала 71
2.5 Методы статистической обработки результатов 76
Глава 3. Анализ структуры крылового рисунка белянок родов Pieris и Pontia в Уральском регионе 78
3.1 Структура крылового рисунка видов родаР/ега 79
3.2 Структура крылового рисунка видов рода Pontia 90
Глава 4 . Эколого-географический анализ изменчивости размеров крыла белянок Уральского региона 100
4.1 Анализ вольтинности изучаемых видов белянок в Уральском регионе 102
4.2 Анализ полового диморфизма размеров крыла изучаемых видов белянок в Уральском регионе 113
4.3 Анализ сезонной изменчивости размеров крыла Pieris парі, P. rapae и Pontia edusa 114
4.4 Анализ географической изменчивости размеров изучаемых видов белянок в Уральском регионе 119
Глава 5. Эколого-географический анализ изменчивости крылового рисунка белянок Уральского региона 128
5.1 Сезонная изменчивость крылового рисунка изучаемых видов 130
5.2 Географическая изменчивость крылового рисунка белянок 139
Выводы 152
Список литературы
- Механизмы регуляции роста и размеров тела насекомых
- Камеральная обработка материала
- Структура крылового рисунка видов рода Pontia
- Анализ сезонной изменчивости размеров крыла Pieris парі, P. rapae и Pontia edusa
Механизмы регуляции роста и размеров тела насекомых
Крыловой рисунок чешуекрылых представляет особый интерес для эволюционно-экологических исследований, поскольку сочетает в себе простоту структуры и необычайный размах морфологической изменчивости. Большая часть вариантов крылового рисунка чешуекрылых определяется характером залегания меланина в клетках однослойного эпителия крыла (Nijhout, 1985).
Формирование рисунка тесно связано с жилкованием крыла. Жилки образуются как трубчатые утолщения гиподермы в местах, где залегают нервы и трахеи, в процессе роста и дифференцировки крылового имагинального диска. Структура жилкования и форма крыла имаго формируются в течение последнего личиночного возраста (Nijhout, 1985; MacDonald et al., 2010). Крыловой рисунок чешуекрылых образован исключительно за счет чешуек, поскольку кутикула крыла бесцветна, а эпидермальные клетки на крыле отсутствуют. Цвет чешуек обусловлен либо присутствием пигмента, либо специализированными хитиновыми структурами (так называемая структурная или оптическая окраска). Формирование чешуек и синтез пигментов в них происходит на стадии куколки (Шванвич, 1949; Nijhout, 1985).
У бабочек семейства Pieridae обнаружено два типа синтезируемых пигментов: меланин - черного цвета - и птерины, которые могут быть белого, желтого, оранжевого или красного цвета (Тыщенко, 1986; Watt, 1968). Кроме того, у некоторых видов подсемейства Dismorphinae и рода Delias встречаются антоксантины - пигменты растительного происхождения, попадающие в организм гусеницы при поедании кормового растения (Шванвич, 1949).
Птерины у белянок впервые обнаружил Ф.Г. Хопкинс (Watt, 1964; Pfeiler, 1968). Однако Ф.Г. Хопкинс определил белый пигмент как мочевую кислоту, а красный и желтый - как близкие к ней по строению химические вещества. Впоследствии было установлено, что птерины представляют собой совершенно новый класс химических соединений (Pfeiler, 1968). В.Б. Уотт экстрагировал птерины желтушки Colias eurytheme (Boisduval, 1852) и обнаружил пять пигментов: ксантоптерин (желтый), изоксантоптерин (белый), лейкоптерин (белый), эритроптерин (красный) и сепиаптерин (желтый) (Watt, 1964). Э.Дж. Пфейлер установил, что у каждого вида семейства Pieridae имеются все пять птеринов, и основной тон окраски крыльев определяется их количественным соотношением (Pfeiler, 1968). При этом в отдельно взятых чешуйках может содержаться как разное количество одного и того же птерина, так и смесь из нескольких пигментов (Nijhout, Koch, 1991).
Все пять видов птеринов представляют собой продукты последовательных этапов одного биосинтетического пути. Источником для их синтеза является гуанозинтрифосфат, из него синтезируется проптеридин, который затем окисляется до сепиаптерина или деалкилируется до 7,8-дегидроксантоптерина. Дегидроксантоптерин окисляется кислородом до ксантоптерина, который, в свою очередь, либо алкилируется до эритроптерина, либо под действием ксантиндегидрогеназы окисляется до лейкоптерина (Watt, 1973).
Одной из важных особенностей птеринов является их способность к флуоресценции и поглощению ультрафиолетового излучения (Pterin pigments ..., 2005; Giraldo, Stavenga, 2006). В УФ-лучах ксантоптерин флуоресцирует желто-зеленым, эритроптерин - красно-оранжевым, сепиаптерин - желтым, изоксантоптерин - ярко-голубым, а лейкоптерин - бледно-голубым цветом (Pfeiler, 1968). Благодаря этой особенности на крыльях белянок помимо видимого человеческим глазом рисунка формируется еще и ультрафиолетовый, который сильно варьирует как внутри вида, так и между видами. Внутривидовая изменчивость крылового УФ-рисунка настолько велика, что не представляется возможным использовать его для определения видовой принадлежности (Branton, Majerus, 1995).
Кроме того, для белых и желтых чешуек бабочек семейства Pieridae характерна особая микроструктура. Чешуйки устроены по одному общему плану: их дорзальная поверхность несет покрытые ламеллами продольные складки, которые соединяются посредством поперечных ребер и вместе с ними образуют внутренние ячейки на чешуйках. Исследования методами электронной микроскопии показали, что данные ячейки густо усеяны округлыми гранулами (Ultraviolet reflection ..., 1972; Ghiradella, 1988). Черные чешуйки белянок лишены этих гранул (Butterfly wing colours ...,2004; Vukusic et al., 2004). Первоначально их классифицировали как пигментные гранулы (Yagi, 1954; Ultraviolet reflection ..., 1972; Ghiradella, 1988) или птериносомы (Descimon, 1975). Впоследствии было предложено отказаться от такой номенклатуры, в силу отсутствия данных о том, что эти гранулы содержат пигмент (Butterfly wing colours ..., 2004), а также данных о молекулярном составе и их оптических свойствах (Morehouse et al., 2007).
Н. Морхауз, изучая особенности строения и оптические свойства чешуек белянки Pontia protodice (Boisduval & Leconte, [1830]), пришел к выводу, что птерины залегают внутри гранул, располагающихся на чешуйках, и эти гранулы усиливают отражение тех световых волн, которые они не поглощают. К этому заключению Н. Морхауз пришел, исходя из того, что при стимуляции коротковолновым излучением гранулы испускают длинноволновое свечение, форма спектра которого соответствует таковой птеринов. Удаление этих гранул путем экстракции элиминирует флуоресценцию чешуек и значительно снижает количество отражаемого чешуйкой длинноволнового излучения. Кроме того, чешуйки с более плотным расположением рядов гранул отражают больше света, чем чешуйки с разреженными рядами гранул (Morehouse et al., 2007).
Исходя из полученных данных, Н. Морхауз с соавторами сделали следующие выводы. Во-первых, совокупность молекул пигментов обладает уникальным свойством одновременно поглощать волны одной длины и усиливать отражение волн другой длины. Во-вторых, благодаря поглощению излучения пигментами и его отражения за счет структурных образований чешуек у бабочек достигаются более интенсивные цвета. Подобная система взаимодействия пигмента и структуры, вероятно, не является редкостью у чешуекрылых (Butterfly wing colours ..., 2004; Morehouse et al., 2007). В частности, у африканского парусника Papilio ulysses Linnaeus, 1758 за счет депонирования меланина и светорассеивающих свойств структуры крыловых чешуек усиливается интенсивность окраски (Vukusic et al., 2004). Функции данной системы у бабочек семейства Pieridae, по-видимому, до конца не ясны. Существует предположение, что структурные особенности чешуек и способность птеринов интенсивно поглощать ультрафиолет имеют особое значение для межполовых взаимодействий у Pieridae (Giraldo, Stavenga, 2006; Morehouse et al., 2007; Morehouse, Rutowski, 2010). У ряда видов белянок наблюдается довольно выраженный половой дихроизм. Так, у белянки Pontia protodice окраска самцов интенсивнее, чем самок, из-за более плотного расположения рядов пигментных гранул на крыловых чешуйках (Morehouse et al, 2007). Спектр отражаемого света у самок Pieris гарае crucivora Boisduval, 1836 на 10-20% шире в ультрафиолете и на 20-50% шире в видимой части спектра, чем у самцов. В то же время у Pieris гарае гарае выраженный половой дихроизм не наблюдается (Obara, Majeras, 2000; Giraldo, Stavenga, 2006). Самцы желтушки Colias eurytheme Boisduval, 1852 отличаются сверкающим, переливающимся УФ-свечением (Pterin pigments ..., 2005).
Камеральная обработка материала
У Р. парі также измеряли площади венозных меланиновых элементов: 13.VR в.с. пкр - затемнение вдоль жилок радиального ствола и примыкающих к ним субкостальной, первой и второй медиальных жилок на вентральной стороне переднего крыла. 14.VM в.с. пкр - затемнение вдоль третьей медиальной, первой и второй кубитальных жилок вентральной стороны переднего крыла. 15.V в.с. зкр - затемнение вдоль жилок на вентральной стороне заднего крыла. 16.VR д.с. пкр - затемнение вдоль жилок радиального ствола и примыкающих к ним субкостальной, первой и второй медиальных жилок на дорзальной стороне переднего крыла. 17.VM д.с. пкр - затемнение вдоль третьей медиальной, первой и второй кубитальных жилок на дорзальной стороне переднего крыла. Дорзальная сторона Вентральная сторона
Рисунок белянок рода Pontia близок к прототипу, особенно хорошо представлены краевые полосы (Рисунок 2.3). Пятна вдоль внешнего края крыла образованы первой и второй краевыми полосами (Е1+Е2), распавшимися на венозные фрагменты. Третья краевая полоса (ЕЗ) может распадаться на интервенозные фрагменты. Для дальнейшего анализа использовали площади краевых полос, полученные суммированием площадей их отдельных фрагментов. Количество фрагментов также учитывалось. заднего крыла. Данная полоса на фрагменты не распадается. 14.Е1+Е2 в.с. зкр - площадь и количество фрагментов (N Е1+Е2 в.с. зкр) первой и второй краевых полос (Е1+Е2) на вентральной стороне заднего крыла 15.Basis д.с. зкр - площадь диффузного затемнения базальной области дорзальной стороны заднего крыла. 16.D д.с. зкр - площадь дискального пятна на дорзальной стороне заднего крыла. 17.ЕЗ д.с. зкр - площадь и количество фрагментов (N ЕЗ д.с. зкр) третьей краевой полосы (ЕЗ) на дорзальной стороне заднего крыла. 18.E1+E2 д.с. зкр - площадь и количество фрагментов (N Е1+Е2 д.с. зкр) первой и второй краевых полос (Е1+Е2) на дорзальной стороне заднего крыла.
С целью изучения взаимосвязей изучаемых признаков между собой были рассчитаны корреляционные матрицы на основе коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (R), а также частные коэффициенты корреляции. Для сравнения корреляционных матриц был применен метод, предложенный Н.С. Ростовой (2000). Для оценки среднего уровня связей использовали коэффициент детерминации - квадрат коэффициента корреляции (R ), усредненный по всей матрице (R т) или по отдельным признакам (R ch). Сходство матриц по структуре оценивали с помощью теста Мантеля (g). Матрицы, рассчитанные по выборкам малого объема (N 25), исключали из анализа. Значимость различий между коэффициентами детерминации (R т) оценивали с помощью одномерного дисперсионного анализа. Для изображения структуры связей между признаками использовали подход, основанный на методе корреляционных плеяд П.В. Терентьева (1959, 1960). Графически изображали только сильные (R 0,5), статистически значимые связи, подтвержденные анализом частных корреляций.
Для всех изучаемых признаков были рассчитаны средние значения (среднее арифметическое и стандартное отклонение для количественных признаков и мода для меристических признаков), минимальные, максимальные значения, а также частоты встречаемости.
Сравнение размеров переднего и заднего крыльев по площади внутри выборок каждого вида и пола проводили с помощью t-критерия Стьюдента. Для оценки различий самцов и самок по комплексу элементов крылового рисунка использовали многомерный критерий Т Хоттелинга. Половой диморфизм размеров оценивали по площади переднего крыла самцов и самок пяти изучаемых видов с помощью критерия Манна-Уитни (U), поскольку распределение значений площади внутри выборок отличалось от нормального. Оценку нормальности распределения проводили с помощью критерия Колмогорова-Смирнова.
Значимость сезонных изменений и географических различий площади крыльев изучаемых видов оценили с помощью одномерного дисперсионного анализа, множественные попарные сравнения проводили с применением апостериорного критерия Тьюки. Степень изменчивости площади крыла оценивали по дисперсии ее величины, также рассчитывали стандартную ошибку дисперсии (Ahn, Fessler, 2003). Сравнение дисперсий разных выборок проводили с помощью теста Левене (Van Valen, 2005).
Для анализа различий между сезонными генерациями, а также географическими популяциями изучаемых видов по комплексу элементов крылового рисунка проводили ординацию выборок средствами канонического анализа. Для данной процедуры использовали относительные площади элементов крылового рисунка, представляющие собой частное абсолютной площади элемента и площади крыла. В анализ не были включены редкие элементы рисунка, частота встречаемости которых у вида не превышает 10%. Значимость различий между выборками оценивали с помощью многомерного дисперсионного анализа (MANOVA).
С целью сопоставления масштабов разных форм изменчивости (сезонной, географической, половой) крылового рисунка белянок, а также различий между таксонами были рассчитаны дистанции Махаланобиса (D) в пространстве главных компонент изучаемых признаков (элементы рисунка в данном анализе были объединены в соответствии с их принадлежностью к полосам прототипа рисунка чешуекрылых).
Для корректной оценки уровня значимости при множественных сравнениях применяли поправку Бенджамини-Хочберга (Benjamini, Hochberg, 1995).
Расчеты выполняли в программе PAST 2.17с (Hammer et al., 2001), пакете программ Statistica 8.0 (StatSoft., Inc.), а также в программе Microsoft Office Excel 2003 (Microsoft Corporation) с применением макросного программирования.
Структура крылового рисунка видов рода Pontia
С целью изучения полового диморфизма размеров провели сравнение площади переднего крыла самцов и самок пяти изучаемых видов с помощью критерия Манна-Уитни (U). Для этого выборки анализировали для каждой точки сбора и каждой генерации в отдельности (Таблица Г.1 Приложения). Выборки, в которых число экземпляров хотя бы одного из полов было меньше трех, в анализ не включали. Обнаруженные значимые различия по площади крыла между полами представлены в таблице 4.2.
Половой диморфизм размеров крыла обнаружен у Pieris brassicae и Pontia edusa. У данных видов значимые различия по площади крыла обнаружены в половине проанализированных случаев, причем у обоих видов самки крупнее самцов. Для остальных изучаемых видов половой диморфизм размеров не характерен: у Pieris парі значимые различия между полами по площади крыла наблюдаются лишь в 2 случаях из 26 рассмотренных, у Р. гарае - в 2 из 15, у Pontia chloridice различий не обнаружено. Поэтому для анализа сезонной и географической изменчивости Pieris парі, Р. гарае и Pontia chloridice использовали объединенные выборки самцов и самок. Изучение сезонной и географической изменчивости Pieris brassicae и Pontia edusa проводили для каждого пола в отдельности.
Сезонную изменчивость размеров крыла изучали у трех видов - Pieris rapae, Р. парі и Pontia edusa. Выборки Pieris brassicae слишком малы для получения достоверных результатов, а в сборах Pontia chloridice присутствуют имаго только первой, весенней генерации.
Изучение сезонной изменчивости проводили на выборках, собранных в течение одного года в д. Хомутовка (точка сбора № 17), д. Фомино (точка сбора № 18) и п. Метлино (точка сбора № 28). При прямых наблюдениях за динамикой численности популяций изучаемых видов в природных условиях обычно хорошо прослеживается начало и окончание лёта первой (весенней) генерации (май-июнь). С июля у Pieris парі, P. rapae и Pontia edusa начинается вылет имаго второй (летней) генерации и далее продолжается непрерывный лёт до сентября. Временные границы между второй и третьей (осенней) генерациями возможно проследить только с помощью метода оценки, аналогичного методу морфофизиологических индикаторов С.С. Шварца (1969), используя относительную массу груди и брюшка в сочетании с непрерывными наблюдениями за динамикой относительного обилия имаго (Шкурихин, 2012). Отнесение конкретного животного к летней или осенней генерации по морфологическим признакам затруднительно. По данным лабораторных экспериментов известно, что продолжительность жизни имаго исследуемых видов не превышает трех недель (Stjernholm, Karlsson, 2008). Поэтому особей, отловленных в июле и первой половине августа, относили к летней генерации, а пойманных после 25 августа - к осенней. Имаго, отловленные в период с 15 по 25 августа, в анализ сезонной изменчивости не включали.
Сравнение площади крыла имаго разных генераций проводили с помощью одномерного однофакторного дисперсионного анализа (фактор - «генерация»), значимость попарных различий оценивали апостериорным тестом Тьюки.
Выборки Р. гарае трех генераций были собраны в д. Фомино (2007 г.) и в окрестностях п. Метлино (2011 г.). Сравнение площади переднего крыла имаго разных генераций из д. Фомино не выявило значимых различий. В окрестностях п. Метлино, напротив, выборки имаго всех трех генераций значимо отличаются друг от друга (F2;i45=69,48, р 0,01). Имаго первой генерации характеризуются наименьшей средней площадью крыла (179,6 мм ), имаго второй - наибольшей (231,4 мм ), имаго третьей генерации занимают промежуточное положение (213,5 ММ ).
Сезонную изменчивость площади крыла Р. парі изучали по выборкам из окрестностей д. Хомутовка (2006 г. - три генерации), д. Фомино (2007 г. - три генерации, 2008 г. - весенняя и летняя генерации) и п. Метлино (2011 г. - три генерации). Во всех изученных случаях имаго первой генерации значимо отличаются от остальных наименьшей площадью крыла. Для имаго второй генерации Р. парі, как правило, характерна наибольшая площадь крыла, однако в выборке из д. Хомутовка значимых различий по величине площади крыла между второй и третьей генерациями обнаружено не было (Таблица 4.3).
Поскольку из д. Фомино в нашем распоряжении были выборки за два последовательных года, мы провели двухфакторный дисперсионный анализ, результаты которого приведены в таблице 4.4. Значимым оказалось влияние фактора «Генерация» (Fi;i5i=171,25, р 0,01), а также взаимодействия факторов «Генерация» и «Год» (Fii5i=10,75, р 0,01), влияние фактора «Год» оказалось незначимым (Fii5i=2,99, р=0,09). Результаты апостериорного теста Тьюки показывают, что имаго первой генерации в разные годы не отличаются по величине площади крыла, имаго второй генерации в 2007 году оказались значимо крупнее, чем в 2008 году (Таблица 4.4).
Анализ сезонной изменчивости размеров крыла Pieris парі, P. rapae и Pontia edusa
Все выборки самцов второй генерации значимо различаются между собой, за исключением выборок 2(3) и 3(4) (Таблица Е.21 Приложения). Различия между этими выборками и остальными проявились вдоль второй канонической оси (Рисунок 5.12 Б) и заключаются в более развитых краевых полосах ЕЗ и Е1+Е2 на дорзальной стороне переднего и Е1+Е2 на вентральной стороне заднего крыла у имаго P. edusa из областей 2(3) и 3(4). Выборка из области 4(5) наиболее удалена от остальных выборок по первой канонической оси. Для имаго данной выборки характерны более выраженная базальная (Basalis) и медиальная (М1+М2) полосы на вентральной стороне заднего крыла, но менее развитое дискальное пятно (D) на дорзальной поверхности переднего крыла (Таблица Е.22 Приложения).
Выборки самок P. edusa второй генерации из области 3(4) не отличаются от других, а все остальные выборки значимо отличаются друг от друга (Таблица Е.21 Приложения). Различия проявляются вдоль первой канонической оси (Рисунок 5.12 В), в направлении которой происходит постепенное увеличение площади базальной области (Basis) и краевых полос (ЕЗ и Е1+Е2) на дорзальной стороне переднего крыла, краевых полос Е1+Е2 на дорзальной и вентральной сторонах заднего крыла и уменьшение базальной полосы (Basalis) на вентральной стороне заднего крыла (Таблица Е.22 Приложения). Отличия выборок 4(5) от остальных проявляются также вдоль второй канонической оси и заключаются в более сильном развитии полосы ЕЗ на вентральной стороне заднего крыла.
Сравнение структуры корреляционных матриц элементов крылового рисунка P. edusa позволило выявить сходство между выборками имаго самцов и самок второй генерации из разных географических областей (Таблица Е.23 Приложения).
Различий по уровню связей между выборками самок P. edusa из разных географических областей обнаружено не было. Для самцов как первой, так и второй генераций характерно значимое повышение уровня связей в наиболее северных областях (Таблица Е.24 Приложения).
Мы провели оценку соответствия географической изменчивости элементов крылового рисунка самцов P. edusa первой генерации модели Кингсолвера. Изменчивость признаков первой функциональной группы согласуется с моделью, изменчивость признаков второй группы - лишь частично. Как и в случае сезонной изменчивости P. edusa, направления географической изменчивости элементов рисунка медиальной и дистальной областей заднего крыла совпадают с таковым у признаков первой функциональной группы. Направления изменчивости элементов медиальных областей дорзальных сторон крыльев соответствуют модели (Рисунок 5.14). У элементов рисунка третьей группы географическая изменчивость выражена и однонаправленна с изменчивостью элементов медиальных областей дорзальных сторон крыльев, что не согласуется с моделью.
У P. chloridice географической изменчивости крылового рисунка обнаружено не было. Географическая изменчивость крылового рисунка у изучаемых видов белянок обнаруживает довольно сложный характер. Структура корреляций между элементами рисунка в большинстве случаев оказывается сходной у выборок из разных географических областей, однако уровень связей имеет тенденцию несколько возрастать в северных широтах. Усиление корреляционных связей, как правило, происходит при ухудшении условий развития (Ростова, 2002). В большинстве случаев географическая изменчивость крылового рисунка у каждого вида, пола и сезонной генерации обусловлена разными признаками. Причем существенную роль могут играть как важные для терморегуляции признаки (затемнения базальных областей дорзальной стороны крыльев), так и относительно нейтральные (элементы рисунка вентральной стороны переднего крыла). Клинальный характер изменчивости крылового рисунка в широтном градиенте прослеживается только у Р. парі и самцов первой генерации P. edusa. Имеется тенденция к клинальной изменчивости у самцов первой генерации Р. гарае. В остальных случаях определенную направленность географической изменчивости крылового рисунка проследить трудно. Соответствие модели Кингсолвера обнаружено лишь частично у самцов первой генерации Pieris парі и Pontia edusa, что, вероятно, свидетельствует в пользу того, что только элементы рисунка базальных областей крыльев играют существенную роль в терморегуляции.
Нами был сопоставлен размах разных форм изменчивости у изучаемых видов белянок. По матрице дистанций Махаланобиса (D ), полученных в результате выполнения канонического анализа изменчивости крылового рисунка, была построена дендрограмма (Рисунок 5.15). Для сравнения белянок разных родов в данном анализе элементы, относящиеся к одной полосе прототипа рисунка чешуекрылых (Schwanwitsch, 1956), мы объединили в один признак. У всех изучаемых видов белянок обнаруженные различия между выборками из разных географических областей, как правило, меньше по величине, чем между разными сезонными генерациями. Только в двух случаях (самки Р. парі из области 1 и самцы P. edusa первой генерации из области 3(4)) географические различия по величине превысили сезонные. Как правило, диапаузирующие и недиапаузирующие генерации формируют отдельные кластеры. В целом для двух родов, Pieris и Pontia, характерна следующая иерархия форм межгрупповой изменчивости в порядке убывания их уровня: половая межвидовая сезонная географическая.
Как сезонная, так и географическая изменчивость крылового рисунка у разных видов обусловлена разными его элементами. В сезонные различия основной вклад вносят признаки, существенные для терморегуляции. Размах географической изменчивости, как правило, меньше, чем сезонной. Различия между выборками из разных географических областей обусловлены как важными для терморегуляции признаками, так и относительно нейтральными. Клинальный характер изменчивости крылового рисунка в широтном градиенте прослеживается только у Р. парі и самцов первой генерации P. edusa. В остальных случаях определенную направленность географической изменчивости крылового рисунка проследить трудно. Структура корреляций элементов крылового рисунка весьма стабильна, как в течение сезона, так и в пределах Уральского региона. Уровень связей между элементами крылового рисунка имеет тенденцию возрастать в северных районах исследуемого региона, что можно рассматривать как реакцию на неблагоприятные условия обитания.
