Введение к работе
- З -
Актуальность исследования. Проблема горной териологии в условиях Кавказа удобна для исследования спектра изменчивости параметров вида, в том числе питогенетических. Кавказ издавна привлекал внимание не только систематиков и биогеографов, но также генетиков и эволюционистов, будучи признанным центром Формо- и видообразования. В этом плане он представляет собой своего рода природную лабораторию, где четко выражены Факторы, задаваемые трехмерным положением в пространстве горных систем. Также немаловажное значение имеет и то положение, что история формирования живой природы Кавказа глубоко самобытная и древняя, а биологическое разнообразие и эндемичность биоты очень высоки. Очевидно к числу местных Факторов, определяющих специфические черты биоты Кавказа, относится биологический эффект взаимодействия гор и равнин, которая разработана в условиях Кавказа А. К. Темботовым (Темботов, 1963-1994).
Видовая диагностика многих кавказских групп млекопитающих затруднена, т. к. морфологически они очень слабо дифференцированы, а также традиционные морфологические признаки подвержены высокой популяиионной и географической изменчивости. Трудности определения этих групп млекопитающих привели к расширению диапазона таксономических признаков, среди которых наиболее перспективным оказался хромосомный набор. Для многих видов он является видоспеииФичным.
однако, до начала наших работ, литературные данные по' ка-риотипам млекопитающих Кавказа были фрагментарны, противоречивы и неоднозначны. Часть работ была выполнена на ограниченной тер-
- 4 -ритории видового ареала и небольшом фактическом материале- Такое состояние осложняет и сдерживает разработку системы и эволюции многих видов млекопитающих Кавказа, в том числе аборигенных и эндемичных групп, а также определение закономерностей хромосомной изменчивости млекопитающих.в горах Кавказа. . Осложняется также решение чисто практических задач, в том числе в области охраны и воспроизводства уникального гено- и иеноФонда Кавказа.
Особенно значительна роль кариологических исследований при идентификации видов-двойников, встречающихся почти во всех отрядах класса млекопитающие.
Данные по хроносомам (диплоидное число, число плеч, размеры и морфология половых хромосом и т. д. ) являются важными .характеристиками млекопитающих, эти признаки постоянны в пределах одного вида и не подвержены непосредственному адаптивному воздействию отбора. Кроме того, между близкими видами и дане родами обычно наблюдается сходство кариотипических характеристик, это позволяет успешно применять данные кариологии для уточнения эволюции млекопитающих.
В связи с этим, цитогенетические.исследования млекопитающих Кавказа представляются актуальными и^необходимыми.
Цель и задачи исследование. Основной целью работы алялось изучение закономерностей хроно^оннод изменчивости ялекопйташнк Кавказа, и распространения кариотипических Форм в условиях трехмерного градиента .фвкторов среды и при интенсивной антропогенной нагрузке на разнообразные ландшафты. С учетом полученных результатов проследить эволюцию кариотипов и видообразования в горах. Для решения этой основной пели были поставлены следующие
- 5 -задачи:
-
Изучить закономерности распространения кариотипкческих Форм млекопитающих в связи с высотно-поясной структурой ландшафтов.
-
с учетом различных сторон хозяйственной деятельности человека и видовых особенностей биотопической приуроченности млекопитающих определить современные . тенденции антропогенных изменений их распространения.
-
Изучить кариотипы представителей различных отрядов (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, хишные. парнокопытные) нлеко-питаюших Кавказа. Составить кариогранны для каждого, изученного вида, выявить таксономический вес хромосонного набора исследованных видов.
-
выявить популяционную и географическую изменчивость ка-риотипов и морфологических признаков, проследить зависимость этой изменчивости от высотно-поясной неоднородности ГОРНЫХ ландшафтов.
-
Установить степень соответствия хроносомной изменчивости с морфологической. Оценить роль хррносомного полиморфизма в микроэволюционных процессах.
-
Дать характеристику процесса видообразования в горах, его возможных стадий в исследуемых группах нлекопитаюших Кавказа.
Научная новизна, впервые на основе кариотипически датированного материала проведено описание распространения 69 видов и Форм млекопитающих с учетом высотно-поясной структуры горных ландшафтов для всего кавказского региона.
Приведены описания кариотипов 69 видов и Форм нлекопитаю-
- б -ших Кавказа из 29 родов. 16 семейств, происходящих из 799 точек.
Кариотипы 46 видов млекопитающих Кавказа изучены впервые с охватом всего региона и с учетом выеотно-поясной структуры горных ландшафтов.
Обнаружен широкий хромосомный полиморфизм, связанный с количеством хромосом и числом плеч в наборе; перидентрическими инверсиями. Установлено, что Y-хромосома у некоторых Форм (обыкновенная полевка) в различных районах Кавказа представлена как акроиентрической хромосомой, так и двуплечим элементом такого же размера. В пределах группы Pitymys Кавказа выявлен ро-бертсоновский веер (И кариоморф с HF = 58). Обнаружены и предсказана возможность дополнительного нахождения природных зон гибридизации разнохромосомных Форм группы дагестанских полевок на основании проведенных экспериментальных опытов по гибридизации этой ГРУППЫ.
Установлено, что эволюция кариотипа изученных видов млекопитающих Кавказа шла по пути уменьшения числа хромосом в результате увеличения двуплечих элементов и уменьшения одноплечих, и. наоборот, увеличения одноплечих элементов и уменьшение двуплечих хромосом; полиморфизм, связанный с перицентрической инверсией.
Впервые для териофауны Кавказа проведена сравнительная характеристика соответствия хромосомной эволюции с морфологической (по средним значениям). Обнаружено это соответствие - лишь у 18. 5/ изученных видов, а у остальных, в.одних группах, хромосомная эволюция значительно опережает морфологическую, у других, наоборот.
- T -
Практическое значение работы, в первую очр^ть определяется тем. что млекопитающие играют сушестррннут г^пь в хозяйственной деятельности человека. Выявленные современные тенденции антропогенных изменений распространения кариотипических Форм млекопитающих могут быть учтены при совершенствовании практических мероприятий по охране неповторимого генофонда Фауны Кавказа и служить теоретической базой совершенствования сети заповедников и других охраняемых территорий региона, а также упорядочить работы по реакклинатизации пенных видов. Многие из ис-следуемых групп млекопитающих Кавказа - это своеобразная модель процесса видообразования, причем каждый вид и кариоморфа представляет собой некоторую определенную его ступень; широкая хромосомная изменчивость Pltymys. Siclsta и др. . простота их содержания и другие выявленные особенности их биологии позволяют эти группы рекомендовать в качестве лабораторных животных (особенно при нитогенетических исследованиях). Представленные в диссертации кариотипы 69 видов и кариотипических Форм млекопитающих ножно использовать при определении видов и совершенствовании определителей Кавказа и СНГ. Часть материалов вошла в первый и второй тома серии "Позвоночные Кавказа. Насекомоядные. Копытные", авторы В. Е. Соколов и А. К. Темботов (И. : Наука. 1989. 1993); учебное пособие для студентов и аспирантов биологических Факультетов вузов региона и сопредельных территорий (Дзуев. 1989) и используются в лекционных курсах "Биогеография". "Экологические основы рационального природопользования", спецкурсах "Кариосис тематика и эволюция млекопитающих". "Закономерности изменчивости животных" в Кабардино-Балкарском университете.
- в -Апробация работы. Результаты исследования доложены: на межфакультетском научном совете по биологии кабардино Балкарского госуниверситета (Нальчик, 1911 - 1975"), на 1 и 2-ом. Всесоюзном совещании по экологии горных млекопитающих (Свердловск, 1977, 1962). На 2-ом международном териологическом конгрессе (Брно, 1978), на научных семинарах научно-исследовательской лаборатории" горной экологии НИИБ РГУ при КБГУ (Нальчик, 1976. 1979. 1980), на 2-ои Всесоюзной совещании по копытным СССР (Москва, 1980), на 5 и 7-ом Всесоюзных совещаниях по грызунам (Ленинград, 1980; Свердловск. 1988), на 3-ёй Всесоюзной школе "Экология и охрана горных видов млекопитающих" (Носква. 1987), на з, 4, 5, б-ок съездах Всесоюзного териологического общества РАН (Носква, 1982, 1986, 1990, 1995), на Всесоюзной совещании "Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Носква, 1983), на 4-ом Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984), на 8-ой Всесоюзной зоогеограФической конференции (Носква.. 1985). на региональной научно-практической конференции "Ресурсы животного мира Северного Кавказа" (Ставрополь. 1988,: 19891, на региональной конференции "Природно-ресурсный потенциал Северного Кавказа" (Грозный, 1988), на 3, 4; 5, 6-ом Всесоюзных совещаниях по рукокрылым (Носква. 1962; Киев. 1988; Пенза, 1990; Худжанд, 1993), на Всесоюзном совещании "Кадастр и учет животного мира" (УФа, 1989), на региональной научно-практической конференции "Экология-1" (Нальчик, 1989). на Всесоюзном совещании "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих" (Владивосток, 1990), на межреспубликанской научно-практической конференции (Краснодар. 1991. 1992', 1994), на Международной научной конФе-
- 9 -рениии "Популяционная экология в решении проблем охраны и восстановления биологического разнообразия" (Екатеринбург, 1994).
Публикации. Основное содержание, выводы и рекомендации изложены в одном учебном пособии (5 п.л.), 50 печатных работ, из которых 27 опубликованы 'в центральных изданиях; 6 работ находятся в печати.
Структура и обьем диссертации. Диссертация изложена на 577 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 489 источников, в том числе 126 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 3 таблицами, 3 рисунками, 24 картами, 70 кариограмма-ми.
Все результаты приведенного исследования получены автором или при его обязательном участии.
