Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Проблемы морфологического анализа изменчивости рыб 8
Глава 2. Материалы и методы 30
2.1. Методы исследования 30
2.2. Характеристика районов исследования 37
2.2.1. Общие сведения о климате и рельефе Уральского региона 37
2.2.2. Особенности изученных водоемов 42
Глава 3. Характеристика неметрических признаков скелета леща и речного окуня
Глава 4. Фенетический анализ популяционной изменчивости леща, интродуцированного в водоемы Урала
4.1. Краткие сведения о расселении леща на Урале 87
4.2. Популяционный анализ изменчивости леща по комплексу неметрических признаков скелета
Глава 5. Изменчивость неметрических признаков скелета речного окуня в уральских водоемах разного типа
5.1. Речной окунь как модельный вид в фенетических исследованиях 123
5.2. Географическая и биотопическая изменчивость речного окуня в Уральском регионе
5.3. Изменчивость признаков скелета окуня в подверженных радиационному воздействию водоемах
Глава 6. Анализ изменчивости морфологических признаков речного окуня методами геометрической морфометрии
6.1. Разнообразие формы тела окуня в водоемах Уральского региона 160
6.2. Оценка влияния радиационного фактора на изменение формы тела в популяциях окуня
6.3. Анализ флуктуирующей асимметрии формы тела окуней в им-пактной и контрольных популяционных группировках Заключение 198
Выводы 203
Список литературы 205
- Проблемы морфологического анализа изменчивости рыб
- Общие сведения о климате и рельефе Уральского региона
- Характеристика неметрических признаков скелета леща и речного окуня
Введение к работе
В условиях продолжительного антропогенного воздействия на природные популяции рыб возникают изолированные группы, которые длительно находятся в нетипичных для вида условиях. Это может приводить к быстрым экологическим и генетическим преобразованиям в популяциях (Берг, 1949а, 19496; Mather, 1953; Лебедев, 1967; Шварц, 1967, 1980; Алтухов, 1974; Никольский, 1974; Решетников, 1979, 1981; Кирпичников, 1979, 1987; Яблоков, 1980; Мина, 1986; Васильев, 2005). Поэтому изучение внутривидовой дифференциации популяций модельных видов в историческое время (Абылкасымова, 1982; Яковлев, Изюмов, 1982; Формирование структуры ..., 1990; Зеленецкий, 1990; Яковлев, 1992; Изменчивость морфометрических ..., 1993; Шайкин, 1993; Кожара, 1994, 2002; Макоедов, 1999; Зиновьев, 2001) необходимо и актуально.
Одним из методических подходов, позволяющих приблизиться к решению этой проблемы, является использование фенетического анализа для оценки уровня дифференцированности популяций (Griineberg, 1963; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Ларина, 1985; Васильев, 1988). В этой связи становятся крайне важными исследования изменчивости дискретных признаков на популяционном уровне, основанные на изучении особенностей протекания процессов развития (Уоддингтон, 1964, 1970; Шишкин, 1984; Конюхов, 1986; Захаров, 1982,1987; Васильев и др., 2000; Популяционная феногенетика..., 2003).
В последнее время активно используются новые методы геометрической морфометрии, позволяющие исключить размерную компоненту изменчивости и многомерно анализировать изменения пропорции формы биологических объектов (Bookstein, 1991; Rohlf, 1998; Павлинов, 2000; Павлинов, Микешина, 2002). Поэтому появляется возможность использовать методы геометрической морфометрии для оценки морфогенетических изменений у рыб, популяции которых длительно обитают в разных водоемах, в условиях техногенного загрязнения и радиоактивного облучения. Сочетание методов фенетики и геометрической морфометрии позволяет приблизиться к реше-
нию проблемы вероятных быстрых перестроек морфогенеза как в интроду-цированных, так и в подверженных хроническому техногенному воздействию популяциях на примере модельных видов рыб.
Решение многих задач фенетики связано с поиском популяционных границ, выявлением внутрипопуляционных структур, установлением уровня сходства и иерархии популяционных группировок, выявлением закономерностей феногеографических изменчивости и действия отдельных микроэволюционных факторов. За последние годы многое сделано для того, чтобы фенетическое исследование популяций позволяло надежно идентифицировать любую особь в любой группе живых организмов, на основании фенети-ческих данных определять родство особей внутри популяций, состояние той или иной популяции, восстанавливать микрофилогенез популяций, групп популяций в целом (Яблоков, 1980; Васильев, 1982; Изюмов, Кожара, 1990).
Важным условием для проведения работ оказывается выделение достаточно большого числа вариаций признаков. Разработано большое количество каталогов фенов неметрических и счетных признаков для млекопитающих (Ларина, Еремина, 1988; Васильев и др., 2000), пресмыкающихся (Баранов, 1988), птиц, амфибий и рыб (Фены карповых..., 1988). Среди беспозвоночных значительное количество данных по популяционной фенетике относится к насекомым (Новоженов, Коробицын, 1972; Новоженов, 1980; Васильев, 1988,2005; Захаров и др., 1997) и моллюскам (Хохуткин, 1979,1997).
Методы фенетического анализа неметрических признаков скелета рыб, основывающиеся на особенностях протекания процессов развития, и обнаруженные на их основе фены позволят не только решать популяционные задачи, но и так же осуществлять фенетический мониторинг популяционных изменений, вызванных антропогенными воздействиями (Васильев, 1996).
Проблема возникновения быстрых эпигенетических перестроек при интродукции рыб в новые условия обитания и воздействии высоких уровней загрязнителей тесно связана с проблемой вероятных микроэволюционных преобразований при хронических антропогенных воздействиях. Следует оценить как соотносятся факторы при влиянии на морфогенетические изменения формы рыб в условиях хронического радиоактивного облучения и по-
вышенной минерализации воды. Важно определить также, возможно ли использовать феногенетический подход, основанный на проявлении фенов неметрических признаков скелета рыб для целей изучения популяционной структуры вида и экологического мониторинга.
Цель работы: изучить закономерности популяционной фенотипиче-ской изменчивости в естественных и антропогенных условиях, используя методы геометрической морфометрии и фенетики, на примере уральских популяций интродуцированного леща и аборигенных группировок речного окуня в естественных и техногенно нарушенных водоемах в свете решения проблемы быстрых эколого-морфологических перестроек популяций животных в антропогенно измененной среде.
В связи с этим поставлены следующие задачи:
1. Выявить дискретные вариации (фены) неметрических признаков
скелета у модельных видов - леща и речного окуня и провести предвари
тельный анализ с исключением признаков, проявление которых коррелирует
с возрастом, полом, другими признаками и размерами.
На основе фенетического анализа изменчивости дискретных признаков скелета изучить вероятные пути расселения леща в водоемах Уральского региона и степень феногенетических уклонений интродуцированных попу-ляционных группировок с учетом влияния техногенных и климатических факторов.
Оценить дифференциацию смежных и географически удаленных аборигенных группировок речного окуня на основе сравнения выборок из биотопически разных водоемов и речных бассейнов Северного, Среднего и Южного Урала.
По комплексу неметрических признаков скелета провести фенетиче-ское сравнение популяционных группировок окуня, обитающих в градиенте радиоактивного загрязнения в зоне Теченского каскада водоемов на Южном Урале, и сопоставить размах вероятных популяционных изменений с величиной уклонений, вызванных естественными экологическими факторами.
Методами геометрической морфометрии оценить размах межгрупповых различий формы тела окуня при сравнении популяций Северного,
Среднего и Южного Урала, обитающих в разных речных бассейнах, соотнести уровень географической, биотопической и хронографической изменчивости и оценить влияние факторов минерализации и хронического радиационного воздействия на изменчивость формы тела речного окуня.
6. Сопоставить результаты, полученные методами геометрической морфометрии и фенетики при оценке вероятных быстрых морфогенетических и феногенетических перестроек популяций окуня при хроническом радиационном воздействии. Выявить уровень проявления морфогенетических аберраций в строении скелета и особенности формы тела у речного окуня, обитающего в градиенте радиоактивного загрязнения в зоне Теченского каскада водоемов на Южном Урале.
Научная новизна и теоретическое значение. Впервые на территории Уральского региона проведено изучение популяционной изменчивости рыб на основе методов геометрической морфометрии и фенетического анализа неметрических признаков скелета. Разработана и описана система из 96 неметрических признаков скелета леща и речного окуня, использование которой выявило эпигенетическую дифференциацию популяционных группировок рыб из разных по экологическим условиям водоемов Северного, Среднего и Южного Урала. Получены доказательства исторически быстрых попу-ляционно-феногенетических перестроек леща при заселении им уральских водоемов и речного окуня при длительном изолированном обитании в условиях радиоактивного облучения в Теченском каскаде водохранилищ. Сочетание методов геометрической морфометрии и фенетического анализа неметрических остеологических признаков позволило выявить морфогенети-ческую и эпигенетическую специфику популяционной изменчивости рыб и оценить уровень эпигенетических уклонений популяционных группировок при техногенных нарушениях водных экосистем.
Практическая значимость. Результаты морфо-экологического исследования популяционной изменчивости рыб возможно использовать при организации и проведении экологического мониторинга и применять полученные методические разработки для оценки состояния уральских популяций леща и речного окуня в естественных и антропогенно нарушенных водоемах.
Система неметрических признаков скелета и многомерный анализ их индивидуальных композиций могут быть использованы при реконструкции путей расселения популяций интродуцированного леща в Уральском регионе. Основные положения, выносимые на защиту:
Эколого-морфологический анализ популяционной изменчивости на основе сочетания методов геометрической морфометрии и фенетического скрининга неметрических признаков скелета позволяет оценить морфогене-тическое и эпигенетическое своеобразие локальных группировок и популяций модельных видов леща и речного окуня из разных речных бассейнов, выявить исторически недавно возникшие группировки, оценить уровень морфогенетических уклонений при техногенных воздействиях разной природы, включая радиоактивное загрязнение водоемов.
Установлены факты исторически быстрых феногенетических перестроек уральских популяций леща, расселившихся за пределы естественного ареала, и речного окуня при хроническом радиоактивном облучении в зоне Теченского каскада водоемов.
Выявленная система неметрических признаков скелета, включающая 96 дискретных фенов, и многомерный анализ их индивидуальных композиций могут быть использованы в качестве основы при разработке методов феногенетического и экологического мониторинга уральских популяций леща и окуня, обитающих в естественных и антропогенно нарушенных водоемах.
Автор выражает благодарность за всестороннюю помощь в ходе выполнения диссертационной работы научному руководителю д.б.н. Ф.В. Кря-жимскому, научному консультанту д.б.н. А.Г. Васильеву, сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН А.В. Лугаськову, к.б.н. М.В. Чибиряку, Л.Н. Степанову, сотруднику ЦЗЛ ПО «Маяк» к.б.н. А.И. Смагину, а также сотруднику ФГУП «Госрыбцентр» к.б.н. И.В. Козловой.
Проблемы морфологического анализа изменчивости рыб
В настоящее время большое значение в экологии рыб приобрел анализ сукцессии пресноводных экосистем и методов экологического прогнозирования (Никольский, 1974). При антропогенном преобразовании природных ландшафтов могут возникать изолированные и проточные водные системы, которые формируют нетипичные для лотических сообществ условия, интродукция видов меняет структуру и состав аборигенных ценозов. Это может приводить к экологическим преобразованиям популяций всех групп гидро-бионтов, и в свою очередь к изменению устойчивости водных сообществ. Если в ходе экологической сукцессии изменения системы идут в постоянном направлении, то можно ожидать постоянных изменений в эколого-морфологической структуре популяций (Решетников, 19796,1981).
Изучение закономерностей изменчивости внутривидовых группировок рыб имеет большое значение. Именно изменчивость организмов обуславливает существование и сохранение целостности вида в разных условиях жизни (Яблоков, Ларина, 1985; Захаров, 1987). Изучение изменчивости одного вида рыб на всем его ареале и изменчивости групп видов одной систематической категории или разных видов рыб одной экосистемы позволяет лучше понять общие закономерности изменчивости рыб (Решетников, 1979а). Результаты изучения изменчивости рыб можно использовать для оценки состояния экосистемы, решения вопросов, связанных с проблемой изменчивости рыб пресноводных экосистем и разработкой методов экологического прогнозирования (Захаров, Кларк, 1993).
Используя популяционно-фенетический метод, можно выделить локальные группировки и проследить за их взаимодействием. Условия нереста и нагула рыб, интенсивность миграций колеблются год от года, что не может не сказаться на фенетической структуре отдельных генераций. Изучением природных популяций, представляющих первый надиндивидуальный уровень интеграции жизни и элементарную эволюционную единицу (Шварц, 1967, 1980; Яблоков, 1982), занимаются различные биологические науки - генетика, экология, морфология, физиология, биология индивидуального развития. Являясь разделами популяционной биологии, они ориентируются на достижение своих целей при изучении природных популяций и пользуются собственными приемами исследования.
Поскольку главным критерием вида, с точки зрения современной биологии, является его генетическое единство, все концепции популяционной биологии, по-видимому, должны быть основаны, в первую очередь, на генетическом исследовании популяций. Тем не менее, собственно генетическое изучение, связанное с анализом изучаемых признаков в скрещивании, значительного числа популяций в природе затруднено. Генетически исследована примерно сотая доля процента видов, а значительные данные по популяционной генетике есть лишь для тысячной доли процента всех существующих видов (Яблоков, Ларина, 1985). В этом заключается основное методологическое противоречие современной популяционной генетики (Макоедов, Коротаева, 1999).
С появлением биохимических методов исследования и работ по изучению неметрических вариаций в популяциях дискретные признаки фенотипа исследуются с разных генетико-эволюционных сторон (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, Ларина, 1985; Майр, 1974) и таксономических позиций (Sneath, Sokal, 1973; Sokal, Rohlf, 1981). Возрос интерес к различным аспектам эпигенетики (Шишкин, 1984; Alberch, 1985; Васильев, 2005), позволяющей изучать онтогенез и морфогенез конкретных структур, проявления их популяционной изменчивости (Захаров, 1982,1987). Необходимость такого популяционного видения индивидуального развития прослеживается в работах по фенетике Н.В. Тимофеев-Ресовского (Тимофеев-Ресовский и др., 1973) и Б.Л. Астаурова (1974). Важную роль в этом направлении популяционных исследований занимает учение об «эпигенетическом полиморфизме» Г. Грюнберга (Gruneberg, 1963) и Р. Берри (Berry, Searle, 1963), связанное с методами учета неметрических, дискретных вариаций у различных видов животных.
В общей фенотипической изменчивости популяций условно выделяют две составляющие: генотипическую и модификационную, регулируемую внешними условиями. В настоящее время общие закономерности изменчивости известны гораздо хуже законов наследования, и особенно слабо изученными являются механизмы модификаций (Яблоков, Юсуфов, 1981). По мере изучения проявления гена выяснилась сложность отношений между генотипом и фенотипом. В развивающемся организме взаимодействуют друг с другом не сами гены, а их продукты, то есть наблюдаются эпигенетические взаимодействия (Конюхов, 1986).
Расшифровка пути от генетической основы к какому-либо одному фенетическому признаку возможна лишь в отношении немногих хорошо изученных генетически видов лабораторных животных и требует многолетних исследований. Поэтому при изучении реальных природных ситуаций, в роли фенов могут выступать любые дискретные альтернативные вариации признаков и свойств, которые на доступном достаточно большом материале далее не подразделяются без потери качества (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). По мнению А.В. Яблокова (1980), исключительно по вероятностным соображениям не следует преувеличивать значения опасности появления псевдофенов в результате «онтогенетических шумов». Многообразие внешних факторов в онтогенезе достаточно велико, что действие отдельных факторов неизбежно должно быть разнонаправлено, а их эффекты должны взаимно подавляться.
Общие сведения о климате и рельефе Уральского региона
Гидрологические явления и процессы развиваются под влиянием легко изменяющихся и быстро действующих климатических условий и рельефа, оказывающего трансформирующее влияние на осадки и обеспечивающего устойчивость средних величин стока (Водные ресурсы..., 2004). Поэтому рассмотрим краткие сведения о климатических условиях и рельефе Урала.
Урал представляет собой территорию, вытянутую в меридиональном направлении более чем на две тысячи километров, от побережья Северного Ледовитого океана до сухих степей Казахстана.
Несмотря на разнообразие климатических условий Урала, обусловленное большой протяженностью территории с севера на юг, значительными перепадами абсолютных и относительных высот поверхности, сильной расчлененностью рельефа, климат Урала имеет некоторые общие черты и, прежде всего, отличается значительной континентальностью. Урал является препятствием на пути воздушных масс Атлантического океана с запада на восток, что определяет различие режима тепла и влаги на разных склонах.
В таблице 2 приведены характеристики особенностей климата и водного баланса водоемов в разных районах исследования (Справочник по климату ..., 1965; Чикишев, 1966; У спин, У спина, 2004). Формирование климата связано с характером циркуляции атмосферы над европейской и азиатской частью России. Зимой на Южном Урале образуется устойчивая область высокого давления. Массы охлажденного материкового воздуха распространяются далеко к северу, особенно по Зауралью, принося морозную и сухую погоду. На Среднем и Северном Урале в связи с циклонической деятельностью давление более низкое. Атлантические воздушные массы вызывают снегопады и иногда оттепели.
Характеристика неметрических признаков скелета леща и речного окуня
Широкое использование в практике популяционных исследований рыб получил фенетический метод (Яковлев и др., 1981; Кожара, Мироновский, 1985), который использует систему описания, ориентированную на применение больших остеологических коллекций рыб, пригодных для длительного хранения. Выбор остеологических признаков для фенетического исследования связан с их слабой модификационной изменчивостью и малой селективной значимостью (Изюмов, Кожара, 1990). Поиск устойчивых дискретных состояний неметрических признаков (фенов скелета и подсчет их частот) в работе осуществлен на основе изучения проявлений внутрииндивидувльной изменчивости билатеральных структур по регулярному дискретному нарушению билатеральной симметрии (Васильев и др., 2000). При скрининге остеологических препаратов выделены медиальные (небилатеральные) фены, которые так же использованы в фенетическом анализе.
В работе в качестве устойчивых дискретных состояний признаков (фенов) рассматриваются варианты изменчивости строения остеологических неметрических признаков преимущественно покровных костей черепа и плечевого пояса леща (Баранов, 2003а, 20036, 2004) и окуня - наличие и отсутствие определенных отверстий сейсмосенсорной системы, черепно-мозговых нервов и сосудов, дополнительных костных структур. Для исследования использовались 9 парных костей: клейтрум (cleithrum), предкрышечная кость (praeoperculum), крышка (operculum), зубная кость (нижняя челюсть) (dentale), верхнечелюстная кость (maxillare), крыловидно-ушная кость {pteroticum), сочленовная кость (articulare), лобная кость (frontale), слезная кость (lacrimale) и 3 непарные кости скелета рыб парасфеноид (parashenoideum), сошник {vomer), основная язычная кость {basihyale).
В соответствии с расположением и приуроченностью к определенным костям головы у рыб выделяют надглазничный {supraorbitalis) и подглазничный {infraorbitalis) каналы, предкрышечно-нижнечелюстной (preoperculo-mandibularis), и надвисочный {supratemporalis). Иногда ветви этих каналов рассматривают раздельно: височный канал {temporalis), нижнечелюстной {mandibularis), крышечный {opercularis), предкрышечный (preoperculuaris) и некоторые другие (Богуцкая, 1988; Касумян, 2003).
Отверстия каналов сейсмосенсорной системы на покровных костях черепа соответствует числу невромастов (Lekander, 1949). Невромасты - это эпидермальные образования, формирующие периферический отдел сенсорной системы, и как производные боковых плакод тесно связаны в своем развитии с нервной системой головы, являясь индукторами в морфогенезе «канальных» костей черепа (Pehrson, 1944). В онтогенезе рыб первые невромасты возникают у эмбрионов, находящихся под оболочкой. Рост нервных волокон и их ветвление приводит к быстрому усложнению периферической нервной сети боковой линии. В местах подрастания ветвящегося нервного волокна к покровному эпителию возникают невромасты. При формировании каналов первыми возникают каналы на голове рыб, затем образуется туловищный канал боковой линии. Вначале появляются отдельные свободные невромасты, количество которых увеличивается. Они образуют правильные ряды и постепенно опускаются в эпидермальную бороздку, формируется крыша канала. Онтогенез каналов сенсорной системы и характер их иннервации позволяют рассматривать отверстия на каждой кости как независимый признак (Яковлев и др., 1981).
Числовые вариации отверстий черепно-мозговых нервов и сосудов на костях успешно используется в фенетике млекопитающих (Яблоков, Ларина, 1985; Васильев и др., 2000). В большинстве фенетических исследованиях рыб использованы признаки, связанные с нервной и кровеносной системой, для которых обоснован генотипический контроль изменчивости (Яковлев, Изюмов, 1982; Фены карповых..., 1988). В качестве фенов рассматриваются варианты изменчивости гомодинамных структур - позвоночника, сенсорной системы головы, глоточных зубов и других дискретных признаков, обнаруживающих в экспериментах по скрещиванию наследуемость. Следует заметить, что использование числа пор сеисмосенсорных каналов на покровных костях черепа в качестве надежного маркера генотипического состава популяций карповых рыб (Яковлев и др., 1981; Фены карповых..., 1988), как уже упоминалось, оказывается дискуссионным вопросом.
В нашей работе наблюдаемые устойчивые проявления состояний неметрических признаков скелета, видимо, не имеют самостоятельного адаптивного значения. Ощутимое влияние на жизнеспособность организма они могут оказывать в случае, если достигают какой-то пороговой величины, что ведет к нарушению нормального функционирования данной структуры.
Таким образом, есть основания считать, что проявление определенного состояния неметрического признака скелета происходит в случае достижения пороговой величины (Grtineberg, 1963), которая, по всей видимости, разная для разных признаков скелета. Возможно, поэтому одни признаки рыб обнаруживают согласованное проявление в «крайних» условиях обитания, другие же проявляют различия, что крайне важно при популяционных исследованиях закономерностей фенотипической изменчивости в естественных и антропогенных условиях.
