Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Изменчивость гнездовой конструкции и ее влияние на развитие пчел 66
Факторы, влияющие на размеры и симметричность ячеек сот 67
Вариабельность размеров ячеек 69
Вариабельность симметричности ячеек 75
Температура и концентрация СО2 в зонах строительства и реконструкции сот 79
Освоение нового жилища 80
Закономерности изменчивости морфометрических пчел и трутней от гнездовой конструкции 84
Рабочие пчелы 85
Трутни 89
Глава 2. Закономерности изменчивости массы тела и морфофизиологических признаков пчел 99
2.1. Масса тела и его отделов 99
2.1.1. Температурная зависимость массы тела и его отделов 99
2.1.2. Возрастная и физиологическая изменчивость 101
2.1.2.1. Головной отдел 102
2.1.2.2. Грудной отдел 106
2.1.2.3. Брюшной отдел 109
2.1.2.4. Масса пищеварительного тракта 112
2.2. Морфометрическая и морфофизиологическая изменчивость 118
2.2.1. Эффективность патологий 120
2.2.2. Масса тела и размеры крыльев 122
2.2.3. Связь между размерами и симметричностью крыльев 129
2.2.3.1. Соразмерность передних и задних крыльев рабочих пчел 130
2.2.3.2. Соразмерность жилкования крыльев 136
2.2.3.3. Соразмерность крыльев у трутней. 139
2.2.4. Восковые зеркальца 143
2.2.4.1. Температурная зависимость размеров. 145
2.2.4.2. Симметричность размеров восковых зеркалец 149
2.2.5. Экзокринные железы 151
2.2.5.1. Гипофарингеальные железы 152
2.2.5.2. Мандибулярные железы 155
2.2.5.3. Грудная железа 157
2.2.6. Жалоносный аппарат 159
2.2.6.1. Парный и непарный стилеты. 160
2.2.6.2. Резервуар большой ядовитой железы 160
Глава 3. Закономерности физиологической изменчивости пчел 164
3.1. Период активной жизни 164
3.1.1. Влияние изменчивости внешней и внутригнездовой температуры на физиологическое состояние пчел 164
3.1.1.1. Внутригнездовая температура 165
3.1.1.2. Газовый состав воздуха 168
3.1.1.3. Влияние экологической ситуации на летную активность пчел 169
3.1.1.4. Морфометрические признаки пчел и трутней 174
3.1.1.5. Эффекты затенения ульев 176
3.2. Зимовка 179
3.2.1. Сопряженность агрегирования, тепловых процессов и изменений физиологического состояния зимующих пчел 180
3.2.1.1. Связь агрегирования пчел с динамикой тепловых процессов 180
3.2.1.2. Физиологические приспособления к зимовке 18 8
3.2.1.2.1. Развитие жирового тела 188
3.2.1.2.2. Индивидуальная холодостойкость у географически отдаленных группировок пчел 191
3.3. Специфические этолого-физиологические реакции на экстремальные физические факторы 198
3.3.1. Эффекты гипертермии 198
3.3.1 Л. Факторы, влияющие на устойчивость к гипертермии 198
3.3.1.2. Физиологическая изменчивость, стимулируемая гипертермией 202
3.3.2. Эффекты гипоксии 208
3.3.2.1. Наркотизация диоксидом углерода 210
3.3.2.2. Специфичность адаптивных реакций на кислородное голодание 212
3.2.2.1.1. Личинки 214
3.2.2.1.2. Куколки 216
3.2.2.1.3. Взрослые пчелы 217
3.2.2.1.4. Концентрация сахарозы в потребляемом корме 217
Глава 4. Последствия техногенного загрязнения природной среды 220
4.1. Состояние водоемов, используемых пчелами 221
4.1.1. Потребность пчел в воде и ее доставка в ульи 221
4.1.2. Содержание химических элементов в разных водных источниках 222
4.2. Загрязненность растительных объектов 227
4.2.1. Травянистая растительность 228
4.2.2. Древесно-кустарниковая растительность 229
4.2.3. Сезонная изменчивость аккумуляции химических элементов 231
4.2.4. Поверхностное и тканевое загрязнение медоносных растений 233
4.3. Связь между загрязненностью кормового участка, тела пчел и продукции пчеловодства 240
4.3.1. Содержание химических элементов в теле пчел 240
4.3.2. Содержание химических элементов в продукции пчеловодства 241
4.3.3. Сезонная динамика загрязнения цветочной пыльцы 244
4.3.4. Защитная роль лесополосы 245
4.4. Зависимость продолжительности жизни и физиологического состояния пчел от загрязненности ТМ потребляемого ими корма 246
4.4.1. Продолжительность жизни 249
4.4.2. Динамика массы отделов тела и ректумов 251
4.4.3. Динамика содержания воды 252
4.5. Динамика свинца и кадмия в теле пчел 254
Выводы 258
Практические предложения 263
Литература 264
- Вариабельность размеров ячеек
- Соразмерность передних и задних крыльев рабочих пчел
- Индивидуальная холодостойкость у географически отдаленных группировок пчел
- Динамика свинца и кадмия в теле пчел
Введение к работе
Актуальность работы. Медоносная пчела занимает широкий ареал, включающий обширные территории на всех пяти континентах - от тропиков до субарктики. В расселении вида важная роль принадлежит человеку, но выживание в разных природно-климатических зонах обуславливается наличием у медоносной пчелы адаптаций, обеспечивающих выживание в широком диапазоне изменений условий среды. Это в значительной мере сопряжено с развитием социальности и превращением пчелиной семьи в биологическую единицу, индивидуально подлежащую действию естественного отбора и других факторов микроэволюции.
Непосредственному воздействию факторов внешней среды подвергаются обычно взрослые рабочие пчелы, матки и трутни, находящиеся за пределами гнезда. Но наибольшая часть жизни и все фазы развития от яйца до имаго проходят в гнезде, что может оказывать влияние на морфофизиологическое состояние развивающихся особей и их жизнеспособность.
Размеры экзоскелета зависят от условий развития на стадиях личинки и куколки, но они не подвержены изменениям на имагинальной стадии (Михайлов, 1926, 1927; Волосевич, Кулжинская, 1953; Еськов, 1983,1995; Еськов, Торопцев, 1979 и др.). Однако остаются невыясненными факторы, влияющие на развитие и состояние эндокринных желез, диапазоны и закономерности их изменчивости.
Пчелы приспособлены к жизни в атмосфере с повышенным содержанием продукта обмена веществ – диоксида углерода. Но в работах, посвященных эффектам гипоксии, отсутствуют исследования, касающиеся принципов адаптации пчел к естественным уровням обеднения кислородом гнездового пространства (Ribbands, 1950; Selley, 1974$ Skowronek, Jaycox, 1974; Еськов, 1992, 1995 и др.). Интерес к изучению отношения медоносной пчелы к экзогенной гипоксии обусловлен тем, что этот вид социальных насекомых в процессе освоения зон умеренного и холодного климата приспосабливался к жизни в укрытиях, ограничивающих воздухообмен с внешней средой. Поэтому в пчелином гнезде содержание СО2 всегда существенно превосходит атмосферную норму. Нескольких процентов достигает внутригнездовая концентрация СО2 в течение зимовки и летом при резких похолоданиях (Еськов, 1995, 2003). Это позволяет предполагать наличие у взрослых и развивающихся пчел специфических адаптивных реакций на кислородное голодание.
Среди факторов внешней среды пчелы подвергаются все возрастающему воздействию техногенного загрязнения природной среды. Поллютанты, накапливаясь в трофических субстратах, потребляемых пчелами, представляют угрозу для пчел и здоровья человека. Однако остаются невыясненными связи между загрязнением трофических субстратов тяжелыми металлами и физиологическим состоянием пчел. Неизвестны летальные дозы тяжелых металлов и закономерности их поглощения разными органами и тканями.
Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в изучении общих закономерностей влияния вариабельности широкого комплекса экологических факторов на толерантность к их неблагоприятному воздействию, развитие, возрастную и сезонную динамику изменчивости морфофизиологического состояния и жизнеспособность пчел.
Для достижения поставленной цели предстояло решать следующие задачи:
1. Изучить диапазоны изменчивости размеров и симметричности ячеек сотов, отстраиваемых пчелами в различных экологических ситуациях.
2. Сопоставить влияние на массу тела и морфометрические признаки пчел и трутней расстояний между сотами и диаметрами ячеек.
3. Проследить влияние на морфометрические признаки, массу тела и его отделов температуры инкубации расплода, изменяющейся в пределах витального диапазона для развития пчел, а также экстремального повышения внешней температуры.
4. Выявить закономерности изменчивости массы отделов тела пчел на имагинальной стадии в зависимости от условий в период развития на стадии предкуколки и куколки.
5. Проследить связи между изменчивостью массы тела рабочих особей, трутней и маток и размерами их крыльев.
6. Установить закономерности асимметричности размеров восковых зеркалец, крыльев и их сцепляющих аппаратов.
7. Установить связи между развитием эндокринных желез к завершению постэмбрионального развития и в течение имагинальной стадии.
8. Проследить связи между динамикой жирового тела и температурой максимального переохлаждения у зимующих пчел.
9. Определить сезонную изменчивость толерантности к гипертермии и сопряженность связанных с этим изменений физиологического состояния пчел.
10. Установить физиологические эффекты гипоксии и изменения толерантности пчел к недостатку кислорода под влиянием изменений температуры среды.
11. Определить факторы, влияющие на загрязнение химическими элементами среды обитания пчел, и зависимость от этого физиологического состояния и жизнеспособности пчел.
12. Определить летальные дозы свинца и кадмия, загрязняющих углеводный корм, потребляемый пчелами и сезонную изменчивость их толерантности к этим поллютантам.
13. Установить закономерности физиологического старения пчел под влиянием определенных уровней свинцового и кадмиевого токсикоза.
14. Определить коэффициенты биологического накопления свинца и кадмия разными отделами тела и органов пчел.
Научная новизна. Впервые прослежены закономерности влияния вариабельности широкого комплекса экологических факторов на толерантность к их неблагоприятному воздействию, развитие, возрастную и сезонную динамику изменчивости морфофизиологического состояния и жизнеспособность медоносной пчелы. Определены экологические факторы, влияющие на изменчивость размеров (диаметров) и симметричности (правильность шестигранной формы) ячеек сотов. Прослежено влияние гнездовой конструкции на развитие пчел, их массу и морфометрические признаки. Установлены связи между условиями, в которых развивались пчелы до стадии имаго, на возрастную изменчивость их морфофизиологического состояния. Выявлены связи между изменчивостью размеров парных органов и структур и их симметричностью. Прослежены связи между толерантностью пчел к неблагоприятному воздействию физических факторов среды и их физиологическим состоянием. Проведен сравнительный анализ адаптаций к типичным изменениям среды обитания у медоносной пчелы и позвоночных животных, выявлено наличие в их адаптивных механизмах конвергентного сходства. Определены физиологические эффекты гипоксии и изменения толерантности пчел к кислородному голоданию под влиянием изменений температуры среды. Установлены связи между динамикой массы отделов тела и процессами физиологического старения, интенсифицируемого неблагоприятным воздействием биотических и абиотических факторов среды. Прослежены связи между загрязненностью среды обитания пчел тяжелыми металлами и влияние загрязнения ими корма на физиологическое состояние и жизнеспособность. Определены коэффициенты биологического накопления свинца и кадмия разными структурами и органами тела пчел.
Практическая значимость работы. Определены летальные дозы свинца и кадмия в углеводном корме пчел. Предложены способы определения физиологической изношенности и потенциальной жизнеспособности пчел по возрастной динамике массы головных отделов и морфометрической изменчивости эндокринных желез, а также по диэлектрической проницаемости тела пчелы (положительное решение по заявке на патент № 2010143038). Разработаны экспресс-методы определения загрязненности тяжелыми металлами кормовых участков, используемых пчелиными семьями (патент № 2441369). Обоснована целесообразность использования пасечных поилок для предотвращения посещения пчелами загрязненных водоемов при содержании пчел вблизи интенсивных источников эмиссии загрязняющих веществ, а также стимуляции репродуктивной функции маток (положительное решение по заявке на патент № 2011100307/21). Для этого рекомендуется в воде поилок растворять биологически активные вещества, например, «полизин» (витаминизированный комплекс) или «экостимул-2» (бифлавоноид, содержащий около 70% дигидроквертицина).
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на Международных и Всероссийских научных конференциях: 3-й Всероссийской научно-практической конференции (17-18 сентября 1993, г. Рязань); 1-й Международной, 4-й Всероссийской конференции (15 – 16 сентября 1994, г. Рязань); 4-й Международной конф. по социальным насекомым. С-Петербург 1996; Всероссийская научно-практическая конференции, 11- 13 сентября 1996, г. Воронеж); 1-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана пчелиных» (17-19 декабря 1996, г. Рыбное); 3-й Международной, 6-й Всероссийской конференции «Экология и охрана окружающей среды» (26 – 28 сентября 1996, г. Владимир); 34-й научной конференции по пчеловодству (12 – 13 марта 1997, г. Пулави, Польша); 2-й Международной конференции «Экология и охрана пчелиных» (27 – 29 мая 1998, г. Саранск); 36-й научной конференции по пчеловодству (10 – 11 марта 1997, г. Пулави, Польша); 1-й Международной, 3-й Всероссийской научно-практической конференции (8 – 11 сентября 2005, г. Псков); 2-й Международной, 4-й Всероссийской научно-практ. конференции (17-18.03.07, г. Псков); Международной научно-практической конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской ТСХА (25 – 26 сентября 2008, г. Брянск); 9-й научно-практической конференции «Интермед» (9.04.09, г. Москва);. Сборник статей Международной научно-практической конференции «Климат, экология, сельское хозяйство Евразии» (25 – 29 мая 2009, г. Иркутск);. Международной научно-технической конференции «Информационно-измерительные диагностические и управляющие системы» (13 – 15 мая 2009, г. Курск); Всероссийской научно-практической конф. «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (27 – 28.01.09. г. Курск); Международной научно-практической конф., «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов» (27 – 30 мая 2010, г. Иркутск); Международной научно-практ конф., посвященной 100-летию образования Псковского НИИ сельского хозяйства (1 – 5 июня 2010, г Псков); Международной научно-практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии» (12 – 13.08.2010, г. Ярославль); Международном форуме пчеловодов (18 – 19 сентября 2010, г. Саранск); Международной научно-практической конф. «Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки (21 октября 2010, г. Москва); Международной научно-практ. конф. «Актуальные проблемы инфекционных болезней молодняка и других возрастных групп сельскохозяйственных животных» (26 – 27 апреля 2011, г. Москва); II Международной научно-технической конференции «Информационно-измерительные диагностические и управляющие системы. Диагностика» (11-13 апреля 2011 г, Курск); Международном агропромышленном конгрессе «Модернизация АПК – механизмы взаимодействия государства, бизнеса и науки» (4-6 сент. 2011, г. С-Пб); Международной научно-практической конф. «Совершенствование и внедрение современных технологий получения, переработки продукции животноводства и растениеводства» (23.03.20.11, г. Троицк); VII Международной научно-практич. конф. «Образование и наука - XXI век» (17-25 октября 2011 г. София, Болгария), VIII Международной научно-практ. конф. «Найновите научни постижения» (17 – 25 марта 2012, г. София)
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на стр. компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, включающих четыре главы, выводов, практических предложений, включает 77 таблиц, 31 рисунок. Список литературы включает 298 источников, в т.ч. 98 на иностранных языках.
Личный вклад и участие автора. Автору работы принадлежит постановка, разработка и выполнение основной части исследований. Отдельные элементы исследований выполнены совместно с соавторами, что отражено в приведенном в автореферате списке публикаций по теме диссертационной работы.
Вариабельность размеров ячеек
По результатам измерений около 44 тыс. ячеек, отстроенных пчелами разных пчелиных семей, в течение 7 летних сезонов, обнаружена высокая вариабельность их размеров. Соотношение между минимальными и максимальными внешними диаметрами ячеек (расстояние между противоположными углами; 2R) достигало 1,89, изменяясь от 4,08 до 7,72 мм. В пределах этого диапазона ячейки различного диаметра существенно отличались по частоте встречаемости. Доля ячеек диаметром (2R) от 4,08 до 4,75 мм равнялась в среднем 1,2%. Менее одного процента составляла доля ячеек диаметром от 7,31 до 7,72 мм. Их представительство среди всех промеренных ячеек равнялось 0,91%. Наибольшую частоту встречаемости имели ячейки диаметром 5,10-5,43 и 6,46-6,96 мм. На долю первых приходилось 29,53, вторых - 29,24%. В диапазоне от 5,10 до 6,96 мм наименьшую частоту встречаемости (всего 3,32%) имели ячейки диаметром от 5,61 до 5,77 мм (рис. 4).
Минимальное и максимальное расстояния между противоположными гранями разных ячеек различалось в 1,8 раза, варьируя в пределах от 4,08 до 7,38 мм. Всего 0,44% составляли ячейки размером от 4,08 до 4,58 мм, и 0,51% - от 6,97 до 7,38 мм. По частоте встречаемости ячеек, отличающихся по расстоянию между противоположными гранями, выделялось два максимума: в диапазонах от 4,76 до 5,26 мм и от 5,78 до 6,45 мм. Доля ячеек первого из этих диапазонов равнялась 39,07, второго - 32,97%. Между этими высокими частотами встречаемости наименьшее представительство, составлявшее 2,63%, имели ячейки, размеры которых не выходили за пределы 5,44-5,60 мм (рис. 4). Соответственно размерам (диаметрам) и наиболее частому использованию все ячейки, отстраиваемые пчелами, можно дифференцировать на ячейки рабочего и трутневого типов. Их связывают ячейки промежуточного типа.
Расстояние между углами ячеек, в которых развиваются преимущественно рабочие пчелы, равнялось в среднем 5,2±0,01 мм; (Cv=3,9%, п=16465). Минимальное значение составляло 4,59, максимальное - 6,19 мм. Доля ячеек размером до 4,92 мм равнялась 3,41%, а от 5,78 до 6,19 мм - 2,26%. Наибольшую частоту встречаемости имели ячейки размером от 5,10 до 5,43 мм. Их доля равнялась в среднем 64,13%.
ГО Т 0 0 0 -ЧГП«/1Ч 00 _ Рис. 5. Ячейки сот рабочего типа (обозначения как на рис. 4) Противоположные грани у ячеек рабочего типа находились на расстоянии 4,94±0,011 мм (Cv=4,8%), минимальное значение которого равнялось 4,25, максимальное - 6,19 мм. Доля ячеек размером от 4,25 до 4,58 мм составляла 1,28, а от 5,95 до 6,19 мм - 0,30%. Наибольшее представительство (60,81%) имели ячейки с расстоянием между гранями от 4,76-5,09 мм (рис. 5).
Среднее значение расстояний между противоположными углами ячеек, в которых развиваются преимущественно трутни, равнялось 6,38+0,020 мм (Cv=5,35%, п=10821). Диапазон изменчивости этого расстояния находился в пределах 5,61-7,72 мм. Доля ячеек размером от 5,61 до 5,94 мм составляла 4,75%, а от 7,31 до 7,72 мм - 1,19%. Наибольшую частоту встречаемости (68,03%) имели ячейки размером от 6,12 до 6,79 мм. В этом диапазоне их максимум приходился на 6,46-6,62 мм (рис. 7).
Расстояние между противоположными гранями равнялось в среднем 6,03+0,019 мм (Cv=5,33%, п=10663). На область минимального размера (5,44- 5,60 мм) приходилось 3,61% ячеек, максимального (6,93-7,38 мм) - 1,20%. Наибольшее представительство, составлявшее 72,5 3%, имели ячейки размером от 5,78 до 6,45 мм, с максимумом в пределах 6,12-6,28 мм (рис. 6). 1.1.2. Зависимость размера ячеек от локализации на соте и в гнезде. Исследования, проведенные в течение трех весенне-летних сезонов на 17 пчелиных семьях. В них измеряли ячейки сот, в которых не развивались пчелы (Еськова, Иванова, 1994). Это исключало влияние на диаметр ячеек остатков коконов, остающихся в ячейках после выхода из них особей завершающих постэмбриональное развитие.
В результате обнаружена выраженная тенденция увеличения диаметра ячеек от центра к периферии гнезда. Расстояния между противоположными углами ячеек, отстроенных в средней части гнезда были меньше, чем на периферии в среднем на 2% (Р 0,9). Расстояния между углами ячеек в центральной части гнезда варьировали в пределах от 4,59 до 5,69, на периферии - от 4,59 до 6,19 мм, а между гранями - от 4,42 до 5,51 и от 4,42 до 5,85 мм соответственно (табл. 1).
Зависимость локализации ячеек на их размеры подтверждается результатами опытов, в которых в гнездах одних и тех же семей повреждали разные соты. В них вырезали проемы размером 5x5 см. Оказалось, что расстояние между углами ячеек, отстраиваемых в центре гнезда, было выше, чем на периферии (на крайних сотах или нижней части гнездового пространства) в среднем на 4,2% (Р 0,95). Расстояние между гранями ячеек различалось на 3,1% (0,9).
Некоторому увеличению размеров ячеек, связанному с их удалением от центра и периферии гнезда, сопутствовал значительный рост вариабельности. Коэффициент вариации расстояний между углами у ячеек периферической зоны гнезда был больше, чем в центральной в 1,5 раза. По расстоянию между гранями этот показатель различался в 1,6 раза (табл. 1).
Диапазон изменчивости расстояний между углами ячеек, отстраиваемых в местах повреждений центральной части гнезда, ограничивался 4,76-5,51, а на периферии - 4,93-5,85 мм. В центральной части гнезд максимальное представительство, составлявшее в среднем 72,3 %, имели ячейки, у которых расстояние между углами не выходило за пределы 4,93 - 5,43 мм. На крайних сотах размеры большей величины (от 5,1 до 5,77 мм) имело 82,5 % ячеек. Доля ячеек с минимальными размерами (от 4,59 до 4,75 мм) в центре гнезда и на периферии не имела достоверных различий, равняясь соответственно 0,83 и 0,7%.
По расстоянию между гранями ячеек сот, локализующихся в центральной части гнезда, наибольшая их часть (88,6%) находилась в пределах 4,76-5,26 мм. Близкая к этому доля (85,5%) ячеек сот, ограничивающих периферию гнезда, имела расстояние между гранями от 4,76 до 5,43 мм. У первых представительство ячеек размером от 5,27 до 5,60 мм составляло в среднем 6, у вторых - 17%.
Исследования проведены в конце весны - начале лета на семьях, готовящихся к размножению (отстраивающих маточники) и отделившихся семьях в форме роев, которые после заселения в новые жилища начинали отстраивать соты. В течение трех летних сезонов изучали гнездовые постройки 14 семей в период их подготовки к размножению. Начало строительства сот наблюдали в 11 отделившихся семьях.
Установлено, что пчелы отселившихся семей на начальных фазах освоения новых жилищ, отстраивали соты, ячейки которых превосходили по расстоя нию между углами в материнских семьях на 1,4 % (Р 0,95) и между гранями на 1.1 % (Р 0,95). В осваиваемых жилищах размеры ячеек отличались меньшей вариабельностью по сравнению с материнскими семьями (табл. 2).
В гнездах семей в период подготовки к разделению наибольшее представительство (78,2 %) имели ячейки, у которых расстояние между углами находилось в пределах от 4,93 до 5,43 мм. У отселившихся семьях на начальных фазах возведения ими гнезд при наличии в жилищах большого свободного пространства у большей части ячеек (83,1 %) расстояния между углами ограничивались 5,1-5,6 мм.
Соразмерность передних и задних крыльев рабочих пчел
Как отмечалось выше, размеры крыльев подвержены сезонной изменчивости. Она выражается обычно в некотором увеличении длины и ширины крыльев от начала репродуктивного периода, приходящегося на завершение зимовки, к началу-середине лета. Это связано преимущественно с оптимизацией экологической ситуации. Из экологических факторов наибольшее значение имеет температура и продуктивность кормового участка.
В течение разных сезонов развития пчел максимальные различия по длине правого и левого передних крыльев не превышали 3%, а по ширине - 4%. У задних крыльев эти различия достигали соответственно 2,8 и 5,2% (табл. 26, 27). В указанных пределах различия размеров левого и правого крыльев имели одинаковую вероятность.
Примерно третья часть пчел, развивающихся в разное время года, имели отличия по длине крыльев, укладывавшиеся в 1,5, по ширине - в 2,0%. Сходное представительство имели пчелы, длина задних крыльев которых совпадала в пределах 1,2, ширина - 3,0%. Некоторая вариабельность представительства пчел с указанными пределами совпадения размеров крыльев не имела выраженной сезонной зависимости (табл. 26).
Сходные результаты получены при изучении связи между размерами крыльев и симметричности крыльев по их размерам у пчел развивавшихся в резко отличающихся условиях. В середине лета для развивающихся пчел имеются наиболее благоприятные условия по обеспеченности свежим кормом, температуре и возможности совершать вылеты для освобождения рек- тумов от непериваримых остатков. В отличие от этого зимующие пчелы питаются кормом, собранным летом. Существенное усложнение условий жизни обуславливается низкой внешней температурой. Она стимулирует плотное агрегирование пчел и связанное с этим повышение СОг в зоне локализации пчел до 3 - 4 %. Высокая концентрация С02 ингибирует метаболические процессы и у взрослых, и у развивающихся пчел. К неблагоприятным факторам, влияющим на физиологическое состояние пчел относится наполнение ректумов непериваримыми остатками. Их накапливается особенно много к окончанию зимовки, к тому времени, когда пчелиные семьи начинают воспроизводство потомства.
Несмотря на развитие в неблагоприятных условиях, создающихся перед окончанием зимовки, это не оказало существенного влияния на изменение симметричности крыльев. В частности, максимальные различия по длине левых и правых крыльев у пчел, развивавшихся в период зимовки, не превышали 3 %, по ширине - 4,1 %. Несоразмерность левых и правых задних крыльев по длине не превышала 2,2, по ширине - 5 %. У пчел летних генераций различия левых и правых крыльев по длине не превышали 2,8, по ширине - 3,7 %, а задних соответственно - 2,8 и 5 % (табл. 27).
Температура инкубации в период развития пчел от предкуколки до имаго влияет на размеры крыльев (см. 2.2.2. Масса тела и размеры крыльев). Температура оказывает некоторое влияние на несоразмерность левых и правых крыльев. Соразмерность (симметричность) в пределах, не превышающих различие на 0,01 мм, достигает максимума у пчел развивавшихся при 29 С. В частности, в указанных пределах длина крыльев равнялась у 43 % пчел, ширина - у 47%. Доля задних крыльев с такой соразмерностью составляла 40 и 53% соответственно (табл. 28). Это объясняется избирательной элиминацией пче с относительно небольшими размерами тела, что обнаружено в исследованиях Е.К. Еськова (1995).
Максимальная несоразмерность передних крыльев по длине у пчел, развивавшихся при 29 С составляла 2,9 %, при 34 С - 1,9 и при 37 с - 2%., а ширина соответственно 2,8 %, 4,1 и 3,8 %. Сходная несоразмерность отмечалась у задних крыльев (табл. 28).
Соразмерность жилкования левых и правых крыльев прослежена по размерам радиальных ячеек на передних крыльях и медиальных жилок на задних.
Длина радиальных ячеек варьирует от 2,75 до 3,60 мм. Ее изменение от минимального до максимального значения достигает 24%. Представительство пчел с длиной радиальной ячейки 3,25±0,10 мм составляет 80,6%. Их доля с величиной в пределах от 2,75 до 3,00 мм составляет 0,9%, а от 3,5 до 3,6 мм - 2,6%.
В сезонной изменчивости соразмерности радиальных ячеек прослеживалось некоторое увеличение симметричности жилкования. По результатам двухлетних исследований весной количество пчел, у которых размеры радиальных ячеек не отличались более, чем на 0,01 мм, составляло в среднем 46 %, в середине лета - 43,2% и осенью - 33,9 % (табл. 26, 27).
Температурная зависимость влияния на соразмерность радиальных ячеек выражалась в ее повышении при понижении температуры инкубации. У пчел, развивавшихся при 29 С, в 53% случаев размеры ячеек различались не более, чем на 0,01 мм, при 34 С - в 47 и при 37 - в 42 %.
Длина медиальной жилки (от соединения с невральной) варьирует от 1,05 до 1,60 мм, что составляет по отношению к минимальному значению 34,4%. Наибольшую вероятность встречаемости имеют пчелы с длиной медиальной жилки 1,4±0,1 мм. Их доля составляет в среднем 93,5%. Встречаемость пчел с длиной медиальной жилки в пределах от 1,05 до 1,25 мм равнялась 4,9%, а от 1,55 до 1,60 мм - 1,5%.
Подобно радиальной ячейке соразмерность длин медиальной ячейки уменьшалась от весенних к осеним генерациям пчел. Весной у 49,5 % пчел размеры на левом и правом задних крыльях не отличались более, чем на 0,01 мм. В середине лето доля таких пчел уменьшилась до 45,1 %, а осенью - до 40, 5 (табл. 26, 27).
С изменением длины жилки от минимального к максимальному значениям происходит переориентация асимметричности. Она порождается превышением длины жилки на левом крыле при ее минимальных значениях. С приближением к минимальным значениям возрастает вероятность асимметричности за счет превышения длины жилки на правом крыле.
При минимальной длине жилок от 1,05 до 1,30 мм у 6,7% она была на правом крыле меньше, чем на левом. Различие находилось в пределах 1-5%. Ее такое же превышение на левом крыле обнаружено лишь у 2,1% пчел. Равенство таких жилок или их различие менее, чем на 1% обнаружено у 6,6% пчел.
При длине жилки на левом крыле, варьирующей от 1,5 до 1,6 мм, она у 5,5% пчел была меньше, чем на правом. Различие находилось в пределах от 1 до 5%. Такое различие за счет превышения длины левого крыла было лишь у 0,4% пчел. В случае равенства жилок или различия, не превышающего 1% вероятность встречаемости пчел составляла в среднем 7,2%.
Температура инкубации расплода оказывала сходное влияние на соразмерность размеров и радиальных ячеек и длин медиальных жилок. У 57 % пчел, развивавшихся при 29 С, размеры медиальных жилок на левом и правом задних крыльях отличались не более чем на 0,01 мм. У пчел, развивавшихся при 34 и 37 С, их представительство с указанным несходством медиальных жилок равнялось соответственно 49 и 47%.
Различные аномалии жилкования могут выражаться в недоразвитии некоторых жилок или возникновения нетипичных отростков. Среди около 4 тыс. обследованных пчел у 594 были обнаружены различные аномалии жилкования. Из них у 41,8% пчел дополнительные отростки находились только на левых передних крыльях и у 38 % - только на правых. Симметричность по таким аномалиям жилкования имело 20,2 % пчел.
Индивидуальная холодостойкость у географически отдаленных группировок пчел
Показателем, характеризующим индивидуальную холодостойкость пчел, служит температура максимального переохлаждения (ТМП). Она определяется температурой замерзания жидких фракций тела. Образующиеся кристаллы льда служат причиной гибели, наступающей из-за разрывов клеток, тканей и органов.
Переохлаждению пчелы подвергаются в осенне-зимний период. Это, в основном, та их часть, которая при понижении внешней температуры оказывается в небольшом количестве на периферии гнезда (чаще всего в межсотовых пространствах со стороны боковых стенок улья).
Известно, что ТМП подвержена возрастной и сезонной изменчивости, а также зависит от физиологического состояния пчел. Существенное влияние на этот показатель холодостойкости оказывает активность потребления углеводного корма (Еськов, 1983, 1984, 1990, 1995; Еськов, Бабкина, 1990, 1990 а, 1991; Еськов, Тобоев, Еськова, 2012; Blok et., 1995; Lee et. al, 1996).
Однако неизвестно связана ли индивидуальная устойчивость пчел к переохлаждению у географически отдаленных группировок, приспособленных к разным климатическим условиям. На территории России по комплексу морфофизиологических признаков и адаптаций к типичной среде обитания существенно различаются среднерусская или темная лесная (Apis mellifera mellifera L.) и карпатские (А. т. carpatica) пчелы. Среднерусские пчелы выделяются в пределах рода Apis самой высокой зимостойкостью. По этому признаку карпатские пчелы сильно уступают среднерусским пчелам (Билаш, Кривцов, 1991). Принимая во внимание изложенное, нами предпринято изучение индивидуальной холодостойкости у среднерусских и карпатских пчел. Эти генотипические группировки по Плану породного районирования разводят в Московской области, что упростило их использование в наших исследованиях. На одну и ту же территорию среднерусских пчел интродуциро- вали из Чувашии, карпатских - с Западной Украины.
Индивидуальную устойчивость к замерзанию изучали у развивавшихся и взрослых пчел. Температуру замерзания у личинок измеряли контактным способом. Для этого термодатчик электротермометра в процессе охлаждения личинок контактировал с нею. В исследованиях использованы личинки среднего и старшего возраста, отобранные из гнезд среднерусских и карпатских семей пчел в разные периоды весенне-летнего сезона.
ТМП у личинок карпатских пчел была немного (всего на 0,2 С) выше, чем у среднерусских. Однако это различие статистически недостоверно (табл. 43). Подобно этому не установлено различий по продолжительности переохлаждения от 0 С до начала кристаллизации жидких фракций тела личинок, чему сопутствовало развитие температурного «скачка» (табл. 43).
У куколок карпатских пчел, как и у личинок, среднее значение температуры замерзания было немного ниже, чем у среднерусских куколок пчел (в среднем на 0,3 С). Но это различие было статистически незначимым (табл. 43). чалось также время переохлаждения от О С до начала кристаллизации. Различие составляло в среднем 34,5 % (Р 0,9).
Куколки среднерусских трутней подобно личинкам выдерживали большее охлаждение по сравнению с куколками карпатских трутней. Различие составляло 1,4 С или 25,5% (Р 0,9). В среднем на 26,2 % было больше время, в течение которого куколки среднерусских пчел охлаждались от О С до начала кристаллизации (табл. 44).
Итак, развивающиеся рабочие пчелы и трутни среднерусских и карпатских пчел имеют небольшие различия по температуре замерзания жидких фракций тела. Но у развивающихся рабочих особей эти различия статистически незначимы, а у трутней имеют более высокую вероятность. Вероятно, это связано с отличиями по температурным условиям в период постэмбрионального развития, который у трутней больше, чем у рабочих пчел.
От младшего к старшему возрастам ТМП понижается (табл. 45). Примерно за 30 дней жизни пчел летней генерации (от 2±1 до 30±3 суток) температура максимального переохлаждения у карпатских пчел понижалась в среднем в 1,75 раза (Р 0,99), у среднерусских в 1,71 раза (Р 0,99). Среднее значение анализируемого показателя у одновозрастных карпатских и среднерусских пчел не имеют статистически значимых различий (табл. 45).
У одних и тех же пчел измеряли ТМП и содержание воды. Оказалось, что возрастному понижению ТМП сопутствовало уменьшение содержания общей воды в теле (табл. 46). От начала имагинальной стадии к 30-дневному возрасту у карпатских пчел содержание воды уменьшалось в среднем на 8,7 % (Р 0,99) у среднерусских - на 10,3 % (Р 0,99).
Итак, понижению ТМП у пчел в процессе их старения сопутствует понижение содержания воды. Некоторые различия по этим показателям у карпатских и среднерусских пчел связаны с их адаптацией к разным условиям зимовки. У среднерусских пчел имеются небольшие преимущества по индивидуальной холодостойкости, что выражается в более низких значениях ТМП и больших потерях воды. Вероятно, эти различия обуславливается тем, что среднерусские пчелы, адаптировавшись к холодному климату, активнее подготавливаются к зимовке. В этом выражается, хотя и слабо выраженное конвергентное сходство с одиночными видами насекомых. Для медоносной пчелы индивидуальная холодостойкость менее важна по сравнению с одиночно живущими насекомыми, поскольку пчелы приобрели способность регулировать внутригнездовую температуру. Это защищает зимующих пчел от непосредственного воздействия низкой температуры.
В естественных условиях пчелы нередко оказываются в условиях, которые не позволяют им пополнять медовые зобики. В летнее время это происходит при транспортировке пчел. Зимой наиболее часто пчелы подвергаются голоданию и охлаждению. Это происходит с теми пчелами, которые занимают периферию гнезда. От режимов питания зависит состояние пчел и их жизнеспособность (Глушков, 1963; Oroot, 1952; Meyer, 1957; Tushoff, 1956; Seidehofer, 1959; Womsattel, 1954).
Нами прослежено влияние трехсуточного голодания на изменение ТМП у карпатских и среднерусских пчел. Для этого их отбирали из гнезда и содержали по 200-300 особей в энтомологических садках при 25-26 С. Перед началом опыта и после его завершения (через 3 суток) у пчел ампутировали зобики и среднюю кишку для определения по массе их наполнения.
В начале опыта наполнение зобиков составляло несколько миллиграмм. Через три дня зобики были пустыми (0,3 - 0,4 мг - масса пустых зобиков). Наряду с расходованием содержимого зобиков уменьшалось наполнение средней кишки: у карпатских пчел - на 8,0% (Р 0,95), у среднерусских - на 11,4% (Р 0,95). Гибель пчел за три дня не превышала 5%.
Под влиянием голодания у карпатских пчел температура ТМП содержимого головного отдела повышалась (холодостойкость понизилась) в среднем в 1,30 раза (Р 0,95), грудного - в 1,26 (Р 0,95) и брюшного—в 1,12 раза (Р 0,9). У среднерусских пчел эти изменения составляли соответственно 1,25 (Р 0,95), 1,16 (Р 0,9) и 1,09 (Р 0,9) раза (табл. 48). Анализируемые изменения под влиянием голодания у карпатских и среднерусских пчел были статистически несущественными.
Судя по изложенному, голодание пчел оказало сходное влияние на повышение температуры замерзания и карпатских, и среднерусских пчел. Эти изменения ТМП связаны, вероятно, с понижением содержания сахаров в гемолимфе. Это подтверждается тем, что пчелы за трое суток полностью расходовали запасы медовых зобиков, а у голодных пчел содержание сахаров в гемолимфе понижается. Их концентрация может уменьшаться более чем в 4 раза - от 4,4 до 1% (Gehiller, 1973; Dacle, 1962).
Динамика свинца и кадмия в теле пчел
Загрязнение свинцом и кадмием медоносной растительности приводит к загрязнению этими элементами продукции пчеловодства, что представляет угрозу для человека и отражается на снижении жизнеспособности пчел. Аккумуляция поллютантов в теле пчел при потреблении загрязненного ими корма актуально для понимания причин изменений физиологического состояния и продолжительности жизни.
Исследования, посвященные решению поставленного вопроса, были выполнены на пчелах осенних генераций, содержавшихся в энтомологических садках. В качестве корма использовался 60%-ный раствор сахарозы на дистиллированной воде. Такой корм потребляли пчелы контрольных групп. Другие их группы потребляли растворы сахарозы, содержавшие трехводный уксусно-кислый свинец РЬ(СН3С02)2 3Ы20 или двухводный ацетат кадмия (СНЗС00)2СС1-2Н20. Потребление свинца составляло 150 ± 10 мг, кадмия - 30 ± 0,3 мг на 1 кг живой массы пчел или 1,5 мкг и 0,3 мкг в пересчете на одну пчелу.
Для опытов, проводившихся в многократной повторности, использовали пчел из разных семей. Но в каждой повторности контрольную и опытную группу пчел всегда отбирали из одних и тех же семей. Этим исключалось влияние индивидуальной изменчивости по толерантности пчел разных семей к испытываемым токсикантам. Подопытных пчел препарировали и атомноадсорбционным методом определяли содержание в них изучаемых химических элементов.
Установлено, что 10 %-ная элиминация пчел, потреблявших чистый раствор сахарозы, приходилась на 11±0,9, 50%-ная 31±1,6 и 75%-ная на 35±2 сутки жизни в садках. При потреблении корма, загрязненного солью свинца, на 5,4±0,7 сутки погибало 10% пчел. Их 50%-ная элиминация приходилась на 20±1,4 и 75%-ная - на 24,3±1,9 сутки. Кадмий сильнее свинца влиял на динамику элиминации пчел. Их 10%-ная элиминация отмечалась на 4,6±0,5, 50%-ная - на 15±1,2 и 75%-ная - 18±1,7 сутки.
Кадмий и свинец в неодинаковом количестве и с разной скоростью аккумулировался в разных отделах тела и органах пчел (табл. 76, 77). В пересчете на единицу массы наибольшее количество этих элементов аккумулировали ректумы. Они по количеству накопленного свинца к завершению периода потребления пчелами загрязненного им корма превосходили жировое тело в 8 раз, брюшные отделы - в 14, брюшные тергиты - в 55, грудные отделы - в 115, головные - в 300, грудные мышцы - в 2110 раз (табл.76).
Кадмий, подобно свинцу, в наибольшем количестве аккумулировался в ректумах. В них к 24 - 30 дням потребления корма, загрязненного кадмием, его содержание превосходило таковое в жировом теле в 10 раз, в брюшных отделах - в 13, в тергитах - в 48, в грудных отделах - в 138, в головных - 525 и в грудных мышцах - в 633 раза (табл. 77).
Количество свинца и кадмия только в ректумах имело выраженную тенденцию неуклонного увеличения. За первые 6 -7 суток содержание свинца по отношению к исходному значению возросло в 136, а через 24 - 30 суток - 375 раз, а кадмия - 705 и 1435 раз. В грудных мышцах, брюшных отделах, и тергитах в течение периода потребления загрязненного корма происходило уменьшение содержания свинца (табл. 76). Содержание кадмия в рассматриваемый период существенно уменьшалось только в грудных мышцах (табл. 77).
Очень высокое накопление поллютантов в ректумах послужило основой для разработки экспресс-способа определения загрязненности свинцом и кадмием кормового участка, используемого пчелами (Еськов, Еськова и др., 2011). Для реализации способа у нескольких пчел (30 - 40) предлагается вычленять ректумы и после их высушивают до постоянной массы, минерализовать и атомно-адсорбционным методом, например спектрометром КВАНТ- Z. ЭТА, определяют содержание искомых химических элементов.
Таким образом, поллютанты, загрязняющие корм, потребляемый пчелами, аккумулируются преимущественно в их ректумах. Коэффициент биологического накопления свинца ректумами в зависимости от продолжительности потребления загрязненного им корма варьирует от 300 до 900, а кадмия - от 42 до 86. Различия по коэффициентам биологического накопления соответствуют различиям по исходной загрязненности тела пчел этими элементами и их концентрациях в потребляемых углеводных растворах. Это позволяет использовать накопление свинца и кадмия в ректумах для мониторинга загрязнения ими тела пчел, продукции пчеловодства
