Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА 8
1.1. Экологические аспекты взаимоотношений пчел и энтомофильных растений 8
1.2. Биология развития и особенности цветения подсолнечника 19
1.3. Аттрактивность и опыление подсолнечника медоносными пчелами 25
ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ 41
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ 46
ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ АТТРАКТИВНОСТИ ЦВЕТКОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА ПОСЕЩАЕМОСТЬ ЕГО МЕДОНОСНЫМИ ПЧЕЛАМИ 50
ГЛАВА V. ДИНАМИКА ЛЁТНОЙ АКТИВНОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В СЕЯНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ПОДСОЛНЕЧНИКА 71
ГЛАВА VI. НАКОПЛЕНИЕ КОРМОВЫХ ЗАПАСОВ МЕДОНОСНЫМИ ПЧЕЛАМИ ВО ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА 92
ГЛАВА VII. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ СЕМЕЙ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ ВО ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА 104
ГЛАВА VIII. РОЛЬ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В ОПЫЛЕНИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА 109
ВЫВОДЫ 114
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 116
ПРИЛОЖЕНИЕ
- Экологические аспекты взаимоотношений пчел и энтомофильных растений
- ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ
Введение к работе
Взаимодействия организмов - компонентов биоценоза или агроценоза складываются путем топических, трофических и других видов взаимодействий. Изучение различных экологических аспектов особой формы мутуалистических взаимоотношений медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и энтомофильных растений, составляющих в биоценозах трофическую цепь «продуцент —> консумент», является важным для понимания закономерностей функционирования этих трофических уровней. Особенностью данных звеньев пищевой цепи является то обстоятельство, что продукты их взаимодействия (мед, цветочная пыльца, подсолнечное масло и др.) используются человеком.
Тенденция расширения посевных площадей под подсолнечником связана, в первую очередь, с тем, что в последние годы культура оказалась в числе наиболее рентабельных в системе растениеводства (Кривошлыков, 2005). Во многих районах Западного Предкавказья данная сельскохозяйственная энтомофильная культура является одной из самых высеваемых. К тому же подсолнечник в агроландшафтной системе южных регионов России в летний период считается ведущим медоносным растением, привлекающим насекомых-опылителей. Тесная приуроченность пчелиных к питанию на посевах цветущих энтомофильных культур позволяет рассматривать опылителей, как один из важнейших компонентов полезной биоты, населяющей эти культуры (Ченикалова, 2005). К опылению подсолнечника приспособлена большая группа одиночно живущих видов насекомых. Однако их численность недостаточна для продуктивного опыления существующих крупных массивов этой культуры.
Н.Г. Лопатиной (1971) отмечено, что при посещении цветков подсолнечника устанавливается прочная связь между медоносными пчелами и цветками уже после первого пищевого подкрепления и продолжается, даже если цветки не выделяют нектар. Медоносные пчелы становятся главными
опылителями этого растения, особенно учитывая то, что их численность может напрямую регулироваться человеком. В свою очередь подсолнечник обеспечивает медоносных пчел как углеводным (нектар), так и белковым кормом (пыльца). Опыление подсолнечника тем более важно, что медоносных пчел в большей степени привлекает нектар, в то время как дикие опылители посещают соцветия этой культуры главным образом для сбора пыльцы.
В процессе коэволюции медоносных пчел и цветковых растений у обоих партнеров выработалась сложная система взаимоотношений, в значительной степени определяющая их жизнедеятельность (Кочкарев, Гранкин, 2004). Влияние опыления медоносными пчелами на повышение урожайности подсолнечника установлено как неоспоримый факт и широко изложено в литературе. Однако особенности фуражировочного поведения медоносной пчелы в сеяных фитоценозах подсолнечника в условиях Западного Предкавказья, особенности цветения современных сортов и гибридов подсолнечника, аттрактивность их цветков для медоносных пчел, а также трофическое обеспечение и связанные с этим особенности развития пчелиных семей в период массового цветения данного энтомофила изучены недостаточно и в литературе не получили широкого освещения. К тому же ежегодно появляются новые гибриды подсолнечника, а факторам их пчелоопыления не уделяется должного внимания.
Изучение различных экологических аспектов взаимоотношений энтомофила (подсолнечник) и антофила (медоносная пчела), составляющих трофическую цепь «продуцент — консумент», учитывая их большую научную и практическую ценность, является, безусловно, актуальным. Их исследование поможет выработать новые подходы в решении биологических задач, что будет способствовать более успешному использованию этих организмов.
Цель и задачи исследований.
Целью исследований является установление экологических взаимоотношений медоносной пчелы с различными сортами и гибридами подсолнечника в условиях Западного Предкавказья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Выявить аттрактивность сортов и гибридов подсолнечника для медоносных пчел в связи с особенностями их цветения и секреции нектара;
Проанализировать динамику летной активности пчел-фуражиров и определить ее зависимость от времени цветения подсолнечника;
Изучить особенности накопления кормовых запасов медоносными пчелами с подсолнечника;
Установить зависимость динамики развития пчелиных семей от времени цветения подсолнечника.
5. Определить роль медоносных пчел в повышении семенной
продуктивности современных сортов и гибридов подсолнечника.
Научная новизна. Впервые изучены нектарность цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре двух современных сортов и семи гибридов подсолнечника российской и иностранной селекции, выявлены изменения этих показателей в зависимости от расположения цветков в соцветии и уровни аттрактивности энтомофильного растения для медоносных пчел. В переделах вида Helianthtis annum L. установлен факт предпочтения медоносными пчелами нектара сортов и гибридов с более высоким содержанием Сахаров. Выявлены закономерности лётной активности пчел-фуражиров во время цветения массивов подсолнечника. Показана зависимость посещаемости подсолнечника медоносными пчелами от аттрактивности его цветков. Выявлены случаи репеллентности пыльцы подсолнечника для медоносных пчел и предпочтения пыльцы других растений при их наличии.
Впервые описаны особенности накопления кормовых запасов медоносными пчелами в период цветения подсолнечника в условиях
Западного Предкавказья и влияние их на развитие пчелосемей в ульях различной конструкции.
Впервые установлена возможность увеличения семенной продуктивности подсолнечника в 1,5-2,1 раза при опылении медоносными пчелами.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований способствуют пониманию трофических взаимоотношений медоносной пчелы (антофил) и подсолнечника (энтомофил). Сведения по нектарносте цветков современных сортов и гибридов подсолнечника могут быть использованы при составлении каталогов и атласов медоносных растений. Полученные данные по опылительной активности медоносных пчел в агроценозах подсолнечника используются при составлении методических рекомендаций по повышению урожайности сельскохозяйственных энтомофильных культур. Данные по накоплению кормовых запасов пчелиными семьями во время цветения массивов подсолнечника применяются для планирования мероприятий в практическом пчеловодстве. Материалы научных исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского государственного университета в курсах: «Животноводство», «Экология насекомых», «Сельскохозяйственная энтомология», на учебно-полевой практике студентов кафедры зоологии беспозвоночных и энтомологии, при написании студентами-биологами курсовых и дипломных работ. Сведения по повышению урожайности современных сортов и гибридов подсолнечника при опылении медоносными пчелами актуальны для предприятий аграрного комплекса.
Исследования проводились в рамках проекта РФФИ №06-04-96733.
Апробация работы и публикации. Материалы и основные положения диссертации доложены на конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2004, 2005); «Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства»
(Рыбное, 2004); «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2005); на семинаре-совещании «Проблемы и перспективы опыления энтомофильных культур в Краснодарском крае» (Павловская, 2005); на конференции грантодержателей регионального конкурса Российского фонда фундаментальных исследований и администрации Краснодарского края «ЮГ РОССИИ» «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края» (Туапсе, 2006).
По теме диссертации опубликовано 6 работ, 2 из которых в журнале, включенном в утвержденный ВАК перечень периодических научных и научно-технических изданий, выпускаемых в РФ..
Место проведения работы. Данная работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных и энтомологии биологического факультета Кубанского государственного университета, в АПИ-лаборатории Кубанского государственного университета.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность доценту Л.Я. Моревой за научное руководство, профессору В.А. Ярошенко за поддержку, оказанную при выполнении данной работы, пчеловоду-практику В.А. Щербак за любезно предоставленную возможность проведения исследований на пчелосемьях его личной пасеки, директору ООО «Павловский мед» Р.А. Таравкову за предоставленную для работы материально-техническую базу предприятия, а также всем сотрудникам АПИ-лаборатории КубГУ и биологического факультета КубГУ за всестороннюю помощь, ценные рекомендации и содействие в выполнении работы.
Экологические аспекты взаимоотношений пчел и энтомофильных растений
Основная черта, возникшая у общественных насекомых в процессе их эволюции и отсутствующая у других насекомых, - это создание запасов пищи в гнездах, в которых находится и большая часть популяции данного вида. Обитатели гнезда защищают его, поддерживают в нем чистоту, постоянную температуру и влажность. Такая необычайная концентрация особей противоречит обычной стратегии, выражающейся в стремлении к расселению; у общественных насекомых процесс расселения осуществляется только на уровне самих гнезд. Растения играют определенную роль в этом распределении по гнездам и фуражировочным участкам и доставляют подходящую пищу и материалы для постройки гнезда, извлекая взамен разного рода пользу для себя (Брайен, 1986).
Исторически цветковые растения эволюционировали сопряженно с пчелиными, и между ними сложились симбионтные мутуалистические отношения (Todd, McGregor, 1960). Эти взаимоотношения, конечно, нельзя назвать тесным симбиозом, но и мутуализм подобного рода можно рассматривать в качестве недостаточно четко выраженного, так как оба звена могут существовать друг без друга. Такой мутуализм первично обусловлен антофилией, а вторично - энтомофилией, которая и способствует закреплению и улучшению генетических качеств семенной продукции растений (Брайен, 1986).
По мнению Э.К. Гринфельда (1978) важную роль в прогрессивной эволюции насекомых сыграла их связь с растениями по линии питания пыльцой, а позже нектаром. Выделение нектара - это второй этап в эволюции энтомофилии, когда наряду с пыльцой растения стали вырабатывать для привлечения насекомых дополнительный продукт. Сопряженная эволюция покрытосеменных и насекомых-опылителей вначале, вероятно, была медленной, но впоследствии темпы ее увеличились, и в этом отношении энтомофилия с самого начала таила в себе неисчерпаемые потенциальные возможности для установления биологического прогресса как одной, так и другой группы.
Согласно классификации биоценологических связей В.Н. Беклемишева (1951), культурные и дикорастущие цветковые нектаро-пыльценосные растения составляют ядро консорции. С консортами-детерминантами связана энтомофауна, представляющая различные трофические уровни - концентры, на которых происходит трансформация энергии, вещества и информации. Из совокупности консорции автотрофных растений складывается экосистема агроландшафтов (Миркин, Розенберг, 1983).
Е.В. Ченикалова (2005), рассматривая строение консорции энтомофильных растений, останавливается лишь на трех группах их концентров: опылителях, энтомофагах и фитофагах. Эти три группы насекомых в консорциях энтомофильных растений непосредственно трофически связаны с детерминантом-растением. Среди них важнейшими опылителями растений выступают пчелиные, а две другие группы -энтомофаги и, частично, фитофаги являются факультативными опылителями.
Комплекс связей антофильных пчелиных с цветками энтомофильных растений облигатен и разнообразен, хотя основу зависимости пчел от цветков составляют трофические связи (Радченко, Песенко, 1994). Медоносные пчелы в течение активного периода вступают в контакт с комплексом видов цветковых растений - продуцентов нектара и пыльцы. Пчелоопыление энтомофильных растений выступает при этом одним из самых мощных факторов устойчивости видового состава цветковых растений и в целом биоразнообразия (Кочкарев, Гранкин, 2004).
По данным Дж. Харборна (1985) флоромиграцию пчел определяют цвет, запах цветков, наличие нектара и пыльцы и их доступность. Поскольку нектар растений различных семейств отличается по составу Сахаров, а также аминокислот, то эти факторы также могут влиять на флоромиграцию и играть определенную роль в коэволюции растений и опылителей. Нектар пчелы перерабатывают в мед, служащий им углеводистой пищей. Только медом пчелиная семья питается в периоды, свободные от воспитания расплода (например, на зимовке). Кроме Сахаров, пчелам требуется белок и жир. Эти два вещества, а также необходимые им витамины и отчасти минеральные соли они извлекают из цветочной пыльцы. (Глухов, 1974).
Поллинофагия способствовала биологическому прогрессу как насекомых, так и покрытосеменных (Гринфельд, 1978). Пыльца обладает высокими питательными свойствами. Она содержит белки, жиры, углеводы, минеральные вещества, витамины, ферменты, ауксины (стимуляторы роста). Смесью пыльцы и меда пчелы выкармливают личинок. Матки стимулируют сбор пыльцы даже при отсутствии расплода (Free, 1967; Free, Williams, 1971). По данным К.М. Doull (1973) пыльца содержит белков 4,9-35%, жиров - 0,4-17,5% и золы 0,1-5,5%. Количество упомянутых выше веществ сильно колеблется в зависимости от видовой принадлежности пыльцы. Для того, чтобы собрать одну порцию пыльцы, пчела должна посетить от 7 до 120 цветков, а чтобы наполнить нектаром зобик, требуется от 250 до 1446 посещений (Ribbands, 1949).
Физико-географическая характеристика западного предкавказья
Западное Предкавказье является составной частью Северо-Западного Кавказа. Территория охватывает центральную и северную часть Краснодарского края, южную окраину Ростовской области и западную окраину Ставропольского края (Канонников, 1977; 1984). Ограничить данную территорию можно следующим образом: северная граница проходит по рекам Дон и Маныч до впадения в Маныч реки Егорлык; восточная граница - по реке Егорлык до озера Сенгилеевское; с юга и запада район ограничен долиной реки Кубань и береговой линией Азовского моря.
В.М. Чупахин (1974), придерживаясь ландшафтно-генетического принципа, в своей схеме физико-географического районирования Северного Кавказа выделяет Приазово-Ставропольскую область, в состав которой входят Кубано-Приазовская (Западное Предкавказье) и Ставропольско-Терская (Центральное Предкавказье) провинции. Кубано-Приазовская ,щ провинция занимает северо-западную часть Предкавказья. С севера граница ее проходит по долине Маныча и Дона, на востоке - по западной окраине Ставропольской возвышенности, на западе - по побережью Азовского моря, на юге - по линии контакта Прикубанской наклонной равнины с предгорьями северного склона Большого Кавказа.
Основываясь на особенностях геоморфологии и других географических компонентов, своеобразие которых, в первую очередь, определяется влиянием рельефа, Н.А. Гвоздецкий (1954, 1958) выделяет следующие физико-географические районы Западного Предкавказья:
1. Кубано-Приазовская низменность;
2. Прикубанская наклонная плита;
3. Дельта Кубани;
4. Таманский полуостров;
Кубано-Приазовская низменность - это основной, наибольший по площади район Западного Предкавказья, простирающийся севернее долины нижней Кубани от берегов Азовского моря на восток до Манычской впадины и склонов Ставропольской возвышенности.
Наши исследования проводились в Ленинградском, Динском и Павловском районах Краснодарского края, которые располагаются на территории Кубано-Приазовской низменности.
Орография. В пределах Кубано-Приазовской низменности обнаружены полосы (общекавказского простирания) дифференцированных тектонических движений. Тем не менее, общий равнинный характер территории остается ненарушенным. С поверхности равнина сложена более или менее рыхлыми суглинистыми, песчано-глинистыми и песчаными породами континентального происхождения, уходящими на значительную глубину. Это, главным образом, слоистая серия песков и песчаных глин, прикрытая плащом лессовидных суглинков и глин, мощностью до 20-50 м. Она представляет собой продукты сноса с гор Большого Кавказа, верхнетретичного и четвертичного возраста, представляющие в основном осадки водных потоков, в значительной степени имевших, вероятно, ледниковое питание. При кажущемся однообразии поверхности Кубано-Приазовская низменность в геоморфологическом и топографическом отношениях все же не вполне однородна. Восточная часть, испытывающая влияние относительного поднятия Ставропольской возвышенности, представляет собой возвышенную, местами всхолмленную покатую равнину (наклон в сторону Азовского моря), расчлененную долинами верховий приазовских степных рек. Низменная степная равнина средней и западной частей района имеет совсем сглаженные формы рельефа. При инструментальной съемке на, казалось бы, совсем ровных пространствах междуречий обнаруживаются понижения неясной формы и расплывчатых очертаний. Они играют роль стоковых ложбин. Долины рек здесь врезаны чрезвычайно слабо, суходолы хорошо разработаны. Среди степной равнины нередко встречаются различные по форме и величине западины, достигающие иногда 1-3 км в диаметре. На западе равнина осложняется приазовскими лиманами, представляющими собой затопленные морем прежние устья рек, и плавнями, образовавшимися путем заноса морскими и речными осадками заливов и лиманов. Последние этапы формирования рельефа Кубано-Приазовской низменности проходили на фоне тектонического опускания. Благодаря опусканию суши на побережье образовались лиманы, а на остальной территории произошло сглаживание форм рельефа, выполаживание бортов речных долин, приостановился рост овражной и балочной сети (Гвоздецкий, 1954).
Материал и методы работы
Сбор материала проводился с 2002 по 2006 гт. на территории Западного Предкавказья в Ленинградском, Динском и Павловском административных районах Краснодарского края. За период исследований были изучены биология цветения, нектарность цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре 9 сортов и гибридов подсолнечника. Определена лётная активность медоносных пчел (в связи с этими процессами), динамика накопления кормовых запасов и жизнедеятельность пчелиных семей во время цветения подсолнечника, а также роль медоносных пчел в опылении данной энтомофильной культуры. Исследуемые пчелиные семьи содержались в ульях многокорпусной конструкции, ульях конструкции «Инкубатор» (Патент РФ 2229801, 2001), а также ульях конструкции «Рояль» (модификация улья «Инкубатор»). Сила пчелиных семей определялась визуально по внутреннему объему улья, занимаемому пчелами (Методические указания ..., 2000). В 2002 году в Лениградском районе исследования проводились на посевных массивах гибридов подсолнечника Супер-25 (площадь - ПО га, расстояние от пасеки - 1500-2000 м), Опера (площадь - 61 га, расстояние от пасеки - 1300-1800 м) и Мегасан (площадь - 120 га, расстояние от пасеки -1100-1600 м); общее количество пчелиных семей в зоне опыления составляло 420 шт. (Приложение 1, рис. 1). В 2003 году в Динском районе исследования проводились на посевных массивах гибридов Сигнал (площадь - 103 га, расстояние от пасеки - 1000-1500 м) и Санмарин 370 (площадь - 35 га, расстояние от пасеки - 200-450 м); общее количество пчелиных семей в зоне опыления составляло 170 шт. (Приложение 1, рис. 2). В 2004 году в Павловском районе исследования проводились на посевных массивах гибрида Ягуар (площадь - 65 га, расстояние от пасеки -100-500 м) и сорта Березанский (площадь - 31 га, расстояние от пасеки - 600 1000 м); общее количество пчелиных семей в зоне опыления составляло 180 шт. (Приложение 1, рис. 3). В 2005 году в Павловском районе исследования проводились на посевных массивах сорта ВНИИМК 8883 (площадь - 126 га, расстояние от пасеки - 1500-2000 м), гибрида Сигнал разных сроков цветения (площадь -187 га и 100 га, расстояние от пасеки - 1200-1800 м и 1400-1800 м); общее количество пчелиных семей в зоне опыления составляло 220 шт. (Приложение 1, рис. 4). В 2006 году в Павловском районе исследования проводились на посевных массивах гибрида Сигнал (площадь - 289 га, расстояние от пасеки - 1500-2500 м) и сорта Березанский (площадь - 16 га, расстояние от пасеки -1600-2000 м); общее количество пчелиных семей в зоне опыления составляло 80 шт. (Приложение 1, рис. 5). Методика определения летной активности пчел-фуражиров. Работу проводили по усовершенствованной методике А.Н. Бурмистрова и И.М. Ишемгулова (2001). Для определения количества пчел, приносящих пыльцу или нектар в улей, мы в отдельные дни во время цветения подсолнечника с 8 часов и до 21 часа через каждый час в течение пяти минут подсчитывали количество пчел, прилетающих в улей с обножкой, то есть с пыльцой, и пчел с заполненным зобиком, то есть с нектаром. Для определения процентного соотношения прилетающих в улей нектароносов мы брали пробу из 20 пчел и, выделив зобик, определяли с помощью рефрактометра ИРФ-22 процентное содержание Сахаров в содержимом зобика (Иоффе, 1974). Таким образом мы определяли, какое процентное соотношение из общего количества пчел, возвращающихся в улей, составляют пчелы-водоносы. Методика определения нектарности цветков подсолнечника. Перед началом цветения подсолнечника на корзинки отдельных растений надевали марлевые изоляторы для предотвращения попадания на них опылителей. Определение нектарности цветков подсолнечника мы проводили методом микропипеток (Бурмистров, Ишемгулов, 2001). Для отбора нектара из цветков мы пользовались стеклянными пипетками массой 100-300 мг с расширенной средней частью и капиллярным концом длиной 2-3 см. Другой конец микропипетки обламывался, поэтому он имел несколько больший диаметр. Этот конец присоединяли к тонкой резиновой трубке длиной 50 см со стеклянным наконечником для рта на другом конце. Перед отбором нектара микропипетки предварительно взвешивали на торсионных весах ВТ-500 и укладывали их по одной в пронумерованные ячейки картонной коробочки. При введении микропипетки в цветок и легком втягивании ртом нектар поднимается по капиллярному концу в расширенную часть микропипетки. После отбора нектара с нескольких цветков, по мере наполнения микропипетки, мы ее заменяли на следующую до тех пор, пока не выбирали весь нектар из определенного количества цветков. По разности массы наполненной нектаром и пустой микропипетки определяли количество нектара, собранного из известного числа цветков. Методика определения процентного содержания Сахаров в нектаре. Процентное содержание сахара в нектаре мы определяли с помощью рефрактометра ИРФ-22 (Иоффе, 1974). Для этого после взвешивания каплю нектара из микропипетки мы помещали на призму рефрактометра, и по шкале прибора определялась сахаристость нектара.
