Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Экстремальные условия среды на Кольском полуострове и особенности системных реакций растений 9
1.1 Характеристика климата Мурманской области 9
1.1.1. Природные зоны Кольского полуострова 9
1.1.2. Климатические условия Мурманской области... 11
1.1.3. Температура воздуха 12
1.1.4. Осадки
1.2. Характеристика загрязнения окружающей среды в Мурманской области 15
1.2.1. Загрязнение атмосферного воздуха 15
1.2.2. Загрязнение почв в индустриальных районах... 19
1.2.3. Характеристика загрязнения предприятием ОАО «Комбинат «Североникель» 19
1.3. Изменения растительности под влиянием техногенной нагрузки 21
1.3.1. Состояние природно - территориальных комплексов в районах предприятий цветной металлургии 21
1.3.2. Повреждение растительности в зоне действия ОАО комбинат «Североникель» 23
1.4. Особенности аккумуляции тяжелых металлов сосудистыми растениями 24
1.5. Реакция сосудистых растений на действие загрязняющих веществ 29
1.5.1. Клеточный и субклеточный уровни организации 29
1.5.2. Тканевый и органный уровни организации 34
1.5.3. Структурный уровень организма 35
1.6. Структура и сила связей параметров биосистем 39
ГЛАВА 2 Характеристика объекта, район, материалы и методы исследований 48
2.1. Выбор объекта 4о
2.1.1. Систематическое положение и распространение берез на Кольском полуострове 49
2.1.2. Особенности биологии и морфогенеза жизненной формы дерева Betula czerepanovii Orlova (Betula tortuosa Ldb) 55
2.2. Район сбора проб и описание пробных площадей 63
2.2.1 .Геоботаническое описание 65
2.3. Методы измерений и анализа 65
2.3.1. Биометрические характеристики организмов 65
2.3.2. Биометрические параметры однолетних побегов (ауксибластов) 68
2.3.3. Морфологические характеристики листовой пластины 70
2.3.4. Морфологические признаки таксономического значения 72
2.3.5. Статистическая обработка результатов: дисперсионный и корреляционный анализ 76
ГЛАВА 3 Результаты и обсуждение 78
3.1. Оценка состояния растительных сообществ с участием березы в зоне загрязнения 78
3.2. Изменчивость морфологических показателей организма 83
3.3. Изменения морфологических характеристик однолетних побегов 89
3.4. Изменчивость морфологических параметров листовых пластин 94
3.5. Изменчивость признаков таксономического значения.. 99
3.6. Сопряженность изменений на различных структурных уровнях 103
ВЫВОДЫ 108
ЛИТЕРАТУРА ПО
ПРИЛОЖЕНИЯ 128
- Состояние природно - территориальных комплексов в районах предприятий цветной металлургии
- Особенности биологии и морфогенеза жизненной формы дерева Betula czerepanovii Orlova (Betula tortuosa Ldb)
- Изменения морфологических характеристик однолетних побегов
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях все возрастающего
антропогенного воздействия на окружающую среду происходят значительные нарушения естественных биогеоценозов. Особенно остро эта проблема касается экосистем Крайнего Севера, которые отличаются пониженной способностью к самовосстановлению и самоочищению от загрязнения вследствие суровых природно-климатических факторов. В этих условиях большое значение приобретает проблема оценки состояния экосистем в зонах слабого и умеренного загрязнения и прогноза их изменений в будущем. В качестве диагностического критерия состояния фитоценозов наиболее перспективным можно считать метод биоиндикации (Ярмишко, 1997; Пчелинцева, 2004). Практический интерес к растительным сообществам зон слабого и умеренного загрязнения обусловлен масштабом их распространения и, с другой стороны, возможностью восстановления. Как теоретическая основа понимания происходящих изменений особую важность представляет изучение адаптивных реакций растений.
Многочисленные работы, посвященные данной проблеме, связаны с исследованиями изменений индикационных параметров различных структурных уровней от мембранной организации до растительных сообществ. На каждом отдельно взятом уровне иерархии изучается, как правило, группа параметров или признаков. Это часто приводит к необходимости изучения комплекса изменений изучаемых характеристик, и их взаимосвязи. Однако до настоящего времени остаются немногочисленными работы по комплексному изучению изменчивости и сопряженности (детерминированности) изменений на различных уровнях структурной организации.
Одной из важнейших лесообразующих пород на
Кольском Севере является береза. Значительную экологическую пластичность этой породы отмечал еще В.Н.Сукачев (1938) и приспосабливаясь к экстремальным условиям обитания, она является удобным объектом для биоиндикации и выявления адаптационных механизмов. На Кольском полуострове проводилось немалое количество исследований физиологических аспектов адаптации этих растений к экстремальным, в том числе антропогенным факторам (Жиров, Рапотина, 2000).
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ комплекса адаптационных реакций на нескольких уровнях структурной иерархии у растений берёз, произрастающих в центральной части Кольского полуострова в условиях техногенного загрязнения. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Общее описание и анализ изменений растительности,
происходящих под влиянием комплекса стрессовых факторов:
промышленных выбросов и последующих изменений условий роста.
2. Анализ комплекса морфологических изменений и их
детерминированности на организменном уровне организации.
3. Анализ морфологической изменчивости и согласованности
изменений характеристик метамерных органов.
Анализ изменчивости и детерминированности комплекса параметров листовых пластин.
Анализ изменчивости и сопряженности изменений таксономических признаков
Научная новизна. Описаны морфологические изменения Betula czerepanovii Orlova, происходящие под влиянием техногенного воздействия комбината «Североникель» в центральной части Кольского
7
полуострова. Установлены закономерности изменений
сопряженности морфологических параметров древовидных берез в зоне промышленного загрязнения ОАО комбинат «Североникель» для организмов, однолетних побегов и листовых пластин.
Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в качестве основы для разработки методов оценки и прогнозов состояния фитоценозов, для отбора в природе устойчивых растений к действию техногенного загрязнения и комплекса последующих изменений окружающей среды.
Защищаемые положения.
Повышение силы связей морфологических параметров листовых пластин берез в градиенте экстремальных условий среды отражает степень дискомфорта условий существования.
Сопряженность морфологических параметров может изменяться под действием экстремальных факторов разнонаправлено на разных уровнях организации.
В нарушенных условиях обитания на Кольском Севере интегрированность организмов берез снижается.
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на конференции молодых ученых ММБИ (Мурманск, 2000), научно-технической конференции МГТУ (Мурманск, 2000), научно-технической конференции МГТУ (Мурманск, 2001), второй региональной научной студенческой конференции «Естественнонаучные проблемы арктического региона» (Мурманск: КНЦ РАН ПГИ, 2001), Всероссийской научно-технической конференции (Мурманск, 2003), Четвертой региональной научной студенческой конференции «Естественно - научные проблемы арктического региона»: Мурманск: КНЦ РАН ПГИ, 22 - 24 апреля
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
8
Структура и объем диссертации. Диссертация
состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и 3 -х приложений, включающих 1 таблицу и 23 рисунка. Рукопись содержит 127 страниц текста, 27 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 164 источника, в том числе 25 на иностранных языках.
Состояние природно - территориальных комплексов в районах предприятий цветной металлургии
В районе горно-металлургического предприятия ОАО "Комбинат Североникель" произошло значительное наоушение природно-территориальных комплексов.
Степень нарушения природно-территориального комплекса (ПТК) определяется тем, насколько изменены отдельные компоненты (воздух, воды, почвы и подстилающие горные породы, растительность и животный мир) или его структура в целом. Общая схема нарушения ПТК в результате выбросов загрязняющих веществ в атмосферу следующая: ограничение видового разнообразия в его биотических компонентах - выпадение отдельных элементов (например, исчезновение вида растительности или животных) - упрощение структуры компонента - выпадение компонента ландшафта - упрощение морфоструктуры (изменение горизонтальной и вертикальной структур за счет образования техногенно трансформированных морфологических частей) - нарушение массо- и энергообмена (изменение водного режима, эрозия и т. п.). Следствием нарушений ПТК является уменьшение экологической емкости и снижение устойчивости к воздействиям природных и антропогенных факторов.
В результате комплексных ландшафтно-экологических и ландшафтно-геохимических исследований в зонах воздействия комбинатов выделено четыре стадии, которые составляют динамический ряд техногенного нарушения ПТК (Экологический атлас Мурманской..., 1999).
Техногенные стадии три и четыре — изменение элементов и компонентов в пределах их естественной изменчивости при сохранении вертикальной и горизонтальной структур ПТК.
Техногенные стадии два и три - нарушение горизонтальной и вертикальной структур ПТК. Изменение ведущих компонентов превышает естественную амплитуду колебаний, и наступает коренная перестройка структуры, т.е. происходит техногенная трансформация. Природные комплексы на стадии 1 (техногенные пустоши) характеризуются почти полным отсутствием биотических и сопряженным изменением остальных компонентов. Крючков В.В. (1989), выделял пять зон (стадий) воздействия индустриальных комплексов на растительность Кольского полуострова, добавляя зону (стадию) самой начальной деградации экосистем.
Мозаичный характер распределения участков с разной степенью нарушения природных комплексов определяется наличием вертикальной поясности почвенно-растительного покрова, а также неоднородностью микроклиматических условий и разными уровнями техногенного воздействия в пределах одного ПТК. Свою роль в деградации экосистем играет и недостаточное искусственное возобновление (Доклад о состоянии окружающей..., 2002). Общий характер пространственного распределения степени повреждения определяется преобладающим направлением ветров и распространения факела выброса, а также условиями рельефа.
Техногенные пустоши с полностью уничтоженным почвенно -растительным покровом распространяются на юг от комбината на 6 км, охватывая сопку Нюд и занимая пониженный коридор между нею и хребтом Мончетундра. Почти полностью уничтожен растительный покров в котловине Мончеозера по его берегам на расстоянии от источника выбросов до 18 км, здесь дополнительным фактором его уничтожения явились пожары. Этот факел воздействия имеет относительно небольшую ширину - 4-5 км, вытянутость его четко коррелирует с розой преобладающих северо - северо-западных ветров.
Сильно и существенно поврежденная растительность с долей погибших и поврежденных деревьев соответственно 80-100 % и 60-80 % занимает весь пониженный коридор между прибрежными сопками Имандры и долиной р. Вите, распространяясь до залива Витегуба и частично на территорию южнее этого залива, на расстояние 16 км к югу от комбината, а на север - более чем на 26 км при ширине полосы факела 14 км. При этом характерно довольно сложное чередование участков с разной долей погибших деревьев в зависимости, главным образом, от ветровой экспозиции склонов Эколошческсш атлас Мурманской..., Ш9).
Частично поврежденные леса с долей погибших и поврежденных деревьев 40-60 % опоясывают факел воздействия, расширяя его зону до 22-28 км к югу от комбината. Остальную территорию слабо поврежденные леса. Также частично и слабо поврежденные леса имеются и в относительно небольшом удалении от комбината - на расстоянии 6-8 км к западу и востоку от него. Это леса за хребтом Мончетундра в верховьях долины Вите и в котловине оз. Сейдъявр западнее комбината и на обращенных к оз. Имандра склонах сопок по его берегам - к востоку. Здесь четко сказывается влияние ветровой экспозиции и барьерная роль хребтов.
Поврежденная горно-тундровая растительность выявлена на обращенном к комбинату склоне хребта Мончетундра до высоты 700 м и на сопках высотой порядка 450 м, поднимающихся южнее Мончегорска и южнее долины Вите на расстоянии 15 км от источника загрязнения. Севернее комбината она зафиксирована на расстоянии 25 км на сопках высотой 400 м по водоразделу Кашозеро - Колозеро. Наличие определенного высотного предела воздействия на тундровую растительность связано с существованием инверсионного слоя в понижениях рельефа, где происходит застаивание загрязненного воздуха.
Особенности биологии и морфогенеза жизненной формы дерева Betula czerepanovii Orlova (Betula tortuosa Ldb)
Betula czerepanovii. распространена на Алтае, Приполярном Урале, Кольском полуострове, произрастая у северной и верхней границе леса в горах (Флора СССР, т.VI). От В. pubescens отличается низкорослым, сильно корявым стволом (Сукачев В.Н., 1938). Ниже приводятся данные об особенностях морфогенеза жизненной формы дерева у Betula czerepanovii на основе наблюдений И.Г. Серебрякова (1962) у верхнего предела лесного пояса в Хибинских горах, где эта береза образует неширокий, но четко выраженный пояс березового криволесья (Флора Мурманской области, т.Ш, 1956; Мишкин, Флора Хибинских гор, 1953)
Как и у Betula verrucosa и В. pubescens, прорастание семян Betula czerepanovii происходит по надземному типу. В конце июля в Хибинах, в поясе березового криволесья, на осыпях, по щебнистым участкам, лишенным сомкнутого растительного покрова, можно видеть молодые всходы извилистой березы еще с остатками семени на красноватых или уже зеленых семядолях. Их гипокотиль, 5 — 8 мм длины, у корневой шейки имеет резкий перехват и переходит в более тонкий главный корень, начинающий ветвиться вскоре после прорастания, еще при наличии семядолей. В течение первого года всходы вырастают не более чем на 1 см и образуют 4 — 5 первичных листьев 2 — 3 мм длины, с одной-двумя боковыми жилками. Формированием зимующей верхушечной почки завершается рост побега первого года. Главный корень вырастает за первое лето не больше чем на 2 — 3 см. После перезимовки верхушечная почка раскрывается, образуя побег продолжения главной оси. Листья второго года, по крайней мере, в нижней части побега, сохраняют ювенильную форму, с широко-яйцевидной пластинкой, ширина которой превышает длину, с одной-двумя боковыми жилками и зубцами. По величине (1 — 3 мм) и форме ювенильные листья Betula czerepanovii очень близки к листьям сеянцев Betula папа. После образования 4-5 мелких зеленых листьев на миниатюрном побеге второго года длиной в 5 - 8 мм формируется вновь зимующая верхушечная почка.
В 3 - 4-летнем возрасте у Betula czerepanovii начинается образование придаточных корней вначале на гипокотиле, затем в надсемядольной части стебля.
Дальнейший рост сеянцев Betula czerepanovii происходит по-разному, в зависимости от условий произрастания. В тени камней и под кронами материнских деревьев рост сеянцев первые три - шесть лет сильно замедлен. Главная ось сеянцев или образует удлиненные годичные побеги до 8 — 10 мм длины, или на третий - четвертый год переходит к росту по типу укороченных побегов, так что 6 — 8-летние сеянцы едва достигают высоты 3, реже 4 см. Все эти годы на побеге раскрывается лишь одна верхушечная почка, боковые почки не раскрываются и ветвление отсутствует. Нераскрывшиеся почки становятся спящими.
Спящие почки хорошо видны уже у молодых сеянцев на приростах прошлых лет главной оси, особенно в ее основании на побегах первых двух-трех лет. В 6 — 8-летнем возрасте сеянцев спящие почки бывают удлиненной формы, с заостренной верхушкой зеленоватого цвета и имеют длину 1 — 2 мм. Они направлены в разные стороны под прямым углом от стебля и напоминают торчащие гвозди. На хорошо освещенных местах, лишенных растительности, сеянцы Betula czerepanovii растут быстрее. С 3 — 5-го года их годичные побеги увеличиваются до 3 — 5 еж, к 8 — 10 годам — до 10 см, так что 10-летние экземпляры на открытых местах достигают до 40 — 50 см высоты. Большая длительность жизни и роста в высоту у 2?. czerepanovii в Хибинах наблюдается в лесном поясе на незаболоченных почвах; более раннее прекращение роста и отмирание главной оси характерно для верхнего предела лесного пояса в березовом криволесье.
Рост боковых ветвей главной оси В, czerepanovii происходит также по-разному у экземпляров, произрастающих в разных экологических условиях. В лесном поясе боковые ветви В. czerepanovii растут относительно слабо (по сравнению с главным стволом), причем, нижние скорее отмирают, а верхние усиливаются. Такое акротонное усиление ветвей главной оси уже отмечалось выше у ели, сосны, дуба и березы бородавчатой и пушистой. Этот процесс, как известно, приводит к очищению ствола в его нижней части и формированию кроны на некоторой высоте над уровнем почвы. В таких условиях у Betula czerepawov/гформируется типично одноствольная форма дерева.
Но близ верхнего предела лесов, и особенно в поясе березового криволесья, боковые ветви отличаются относительно более сильным ростом. Они мало уступают главной оси. Вследствие этого возникают ветвящиеся от основания деревца с двумя-тремя мощными ветвями. Основание ствола со временем засыпается щебнем, лесной подстилкой или зарастает мхами, образующими здесь слой толщиной 10 — 20 см. В результате образуется кустовидная форма дерева, и общее происхождение ствола и отходящих ветвей может быть установлено только при раскопке. Такие кустовидные деревья составляют подавляющее большинство экземпляров в поясе криволесья. Хотя интенсивность роста нижних ветвей у кустовидных форм относительно велика по сравнению с интенсивностью роста главной оси, абсолютные приросты в этом случае значительно меньше, чем у одноствольной формы B.czerepanovii.
Образующаяся у верхнего предела лесного пояса Хибин кустовидная форма В, czerepanovii представляет собой дерево со слабо или почти не выраженным главным стволом, и кроной, начинающейся у поверхности почвы. Нижние ветви кроны вскоре начинают укореняться, особенно если они покрыты моховым покровом или лесной подстилкой. Образование самостоятельной системы придаточных корней усиливает независимость нижних боковых ветвей от главной оси и ее корневой системы. Укоренение ветвей сопровождается усилением их роста в высоту и толщину. Вскоре по высоте и диаметру стебля они не только сравниваются с главной осью, но и превосходят ее. Подсчеты показывают, что и по длительности жизни они превосходят главную ось. Отмирание главной оси сопровождается постепенным отмиранием системы главного корня. Поэтому через некоторое время у дерева остаются лишь укоренившиеся ветви, становящиеся самостоятельными стволами вегетативного происхождения, каждый со своей корневой системой (из стеблеродных придаточных корней). Количество таких стволов, возникших от одного дерева, в криволесье Хибин чаще всего колеблется от 2 до 4, иногда увеличиваясь до 6 — 8. Стволы достигают 45 — 50-летнего возраста (редко более), 3,5 — 4,5 м высоты и 10 — 12 см в диаметре у основания.
Ослабление роста у стареющих стволов вегетативного происхождения вызывает пробуждение спящих почек. Своеобразной особенностью В .czerepanovii, отличающей ее от всех ранее рассмотренных деревьев, является то, что побеги, возникшие из спящих почек, способны к длительному росту при наличии живой материнской оси с неповрежденной кроной. Рост побегов из спящих почек, расположенных у основания материнского ствола, со временем не только не ослабевает, но даже усиливается, вследствие образования в основании этих побегов придаточных корней. Укоренение этих побегов усиливает их независимость от материнской оси. В результате у В. czerepanovii можно наблюдать одновременное развитие многолетних надземных осей двух порядков, отличающихся друг от друга по возрасту, как материнская и дочерняя оси; такие соотношения осей типичны для кустарников.
Интересно, что у одноствольных деревьев В. czerepanovii в горнолесном поясе Хибин также наблюдается раскрытие спящих почек ствола в его основании и длительный рост побегов, из них возникающих, при наличии растущей и неповрежденной кроны материнской оси. Правда, рост побегов из спящих почек начинается лишь у старых деревьев с резко ослабленным ростом главной оси. Как и у деревьев В. czerepanovii из пояса березового криволесья, побеги, возникшие из спящих почек, укореняются, и два-три из них, обладающие наиболее быстрым ростом, со временем образуют новые дочерние стволы второго порядка. Подобные оси второго и более высших порядков в виде стволов вегетативного происхождения, как известно, образуются и в более южных районах лесной зоны у В. verrucosa и В. pubescens. Но если у пушистой и бородавчатой березы образование новых стволов из спящих почек может происходить только после удаления материнской оси или очень сильного ее повреждения, у В. czerepanovii рост и формирование боковых стволов со своими кронами может происходить и в присутствии материнской оси с живой кроной. Исключения из этого правила наблюдаются единично у В. pubescens на моховых болотах, где она может образовывать кустовидную форму. В результате образуется дерево с 2 — 3 — 4 (редко больше) стволами, каждый из которых имеет собственную систему придаточных корней. Морфологически эти оси могут быть или одного порядка, например, второго, возникшими из спящих почек главной оси, или нескольких порядков, например двух — первого и второго, или второго и третьего, как это наблюдается в типе у кустарников.
Формирующаяся в зрелом возрасте у В. czerepanovii жизненная форма значительно отличается от формы типичного дерева, рассмотренной выше на ряде примеров. По наличию нескольких одновременно растущих стволов, обычно разных порядков (материнских и дочерних), по способу возникновения новых стволов из спящих почек базальной части материнской оси и способности к вегетативному возобновлению надземных осей по мере старения и ослабления материнской оси, форма дерева В. tortuosa сходна с кустарниками.
Изменения морфологических характеристик однолетних побегов
Результаты дисперсионного анализа (табл. 4) показали достоверные изменения (все значения Р 0,05) большинства исследуемых показателей листовой пластины.
экстремальные условия Следует отметить, что увеличение толщины и массы листа являются проявлением ксероморфности. Имеются данные, что увеличение толщины листа при уменьшении линейных размеров -характерная черта адаптации листьев тундровых растений к суровым условиям обитания (Кудрявцева и др., 1999). По данным Гришко В.Н., Павлюковой Н.Ф. и Россихиной В.С.(1999) увеличение толщины листа также является реакцией растений на слабое загрязнение. Полученные результаты не вполне согласуются с выводами подобных исследований. Стоит особо рассмотреть параметры, которые не подвергались дисперсионному анализу. К таким параметрам, характеризующим в частности ксероморфность, относится густота жилкования (рис. 18).
Как видно, в данном случае эта величина колеблется достаточно сильно, но характер этих изменений неоднозначен, так как в зоне полного разрушения экосистем густота жилкования фактически не отличается (доверительные интервалы практически совпадают) от таковой в фоновых условиях, несмотря на неоднократно описываемые различия в условиях почвенного питания, и гидрологического режима (Раткин, 1994; Экологический атлас Мурманской..., 1999). Таким образом, в данном случае этот показатель не является диагностическим, и судить по нему о характере водного питания нужно с большой осторожностью.
Другие морфологические параметры, характеризующие состояние листьев - удельный объем и удельная поверхность (рис. 19,20 ), также гспытывают колебания, но характер этих откликов на условия среды носит нелинейный характер.
Однако, можно отметить некоторое уменьшение удельной поверхности. Подобное явление отмечалось как реакция на сильное загрязнение (Гришко, 1999), что вполне согласуется с результатами данной работы.
Изменчивость такого показателя, как соотношение ширины и длины характеризующее активность линейного роста, также имеет сложный характер (рис.2 ), хотя в целом по зонам сильного загрязнения и полного разрушения экосистем лист становится более округлым, а точнее ромбовидным.
Одним из наиболее активно изучаемых диагностических показателей в морфологии растений на данный момент является коэффициент асимметрии (Kozlov et.al., 1996) или флуктуирующая асимметрия. Полученные результаты (рис.22) показывают увеличение асимметричности листовых пластин в стрессовых условиях, однако на пробной площади в непосредственной близости от комбината асимметрия уменьшается, что отражает относительное благополучие в этой растительной группировке, обеспеченное тем, что основная масса загрязняющих веществ выпадает на некотором отдалении. Большие доверительные интервалы для средних значений коэффициента асимметрии на пробных площадях в 11, 7 и 5 км от комбината при одинаковых выборках говорят о большем варьировании этого показателя в стрессовых условиях.
Основным по этому разделу является вывод о значительной подверженности формы листовой пластинки факторам внешней среды. При этом, возможно вследствие гибридного происхождения КОЛЬСКИХ берез, отклик морфологических параметров их листьев зачастую носит нелинейный, сложный характер.
