Введение к работе
Актуальность темы. Одна из важных проблем биологии - познание адаптации живых организмов к меняющимся условиям внешней среды. Адаптивные признаки древесных растений - это их структурные или функциональные особенности, связанные с жизнеспособностью, выживаемостью и темпом размножения (Eriksson et al., 2006). Исследование изменчивости лесообразующих хвойных преследует две основные цели: познание эволюции вида и раскрытие потенциала для селекции (Правдин, 1964).
Теория стресса у растений находится еще в стадии становления, отсутствует даже согласованность в отношении терминологии, определяющей стрессовое состояние у растительных организмов (Пахомова, 1995; Маркель, 2008). В лесной экологии стрессовыми принято считать факторы, способные вызвать повреждение, болезнь или гибель дерева (Smith, 1990). Особенностями древесных растений по отношению к действию стрессовых факторов являются длительность их жизненного цикла, крупные размеры, большая поверхность меристем, развитие аккумулятивных зон (Судачкова, 1998). Хвойные растения не только выжили как виды в течение длительных геологических периодов, но также в течение индивидуальной жизни выдерживают значительные колебания условий внешней среды, не имея возможности мигрировать или возможности для краткосрочной генетической адаптации на популяци- онном уровне, как в случае с однолетниками и животными (Matyas, 1997б). Другая причина уделить внимание хвойным заключается в том, что они являются ключевыми видами в экосистемах Севера, где они присутствуют, их стабильность и жизнеспособность определяет присутствие и жизнеспособность большинства других видов на всех трофических уровнях экосистем.
Последние десятилетия характеризуются возрастающим объемом информации о генетической изменчивости древесных пород, однако, большинство этих работ связано с разнообразием на молекулярном уровне. Хотя молекулярный полиморфизм может быть полезным маркером адаптивных локусов, подчеркивается важность количественных (ростовых) признаков определяемых в долговременных полевых опытах, так как они являются наиболее достоверным, надежным количественным выражением долговременных взаимодействий растений и внешней среды (Matyas, 1997а). Исследование изменчивости адаптивных признаков необходимо для разработки правильной стратегии сохранения генофонда вида, эффективных селекционных программ и правильной интерпретации данных молекулярной генетики (Eriksson et al., 2006).
Основными стрессовыми факторами для лесообразующих хвойных пород на севере Европы являются суровый климат, грибные болезни и техногенное загрязнение. В природных условиях они взаимодействуют между собой, причем взаимодействие может быть прямым или косвенным, и зависеть от состава эмиссий, их концентрации и погодных условий (Laurence et al., 1984; Smith, 1990; Stephan, 1990). В связи с широким распространением в Скандинавии побегового рака сосны (возбудитель - Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet), было выдвинуто предположение о том, что подкисление почвы, вызванное загрязнением воздуха сернистым газом, снижает устойчивость сосны к этому заболеванию (Vuorinen, 1990). Существует мнение, что загрязнение является фактором, способствующим развитию грибных заболеваний древесных пород (Хуттунен, 1984; Восточно-европейские леса..., 2004 и др.), хотя отмечено, что изучение влияния техногенных факторов на распространение и биологию грибов-патогенов еще только начинается (Грибные сообщества лесных экосистем, 2004). Взаимодействие в системе «хозяин-патоген-окружающая среда» носит разнообразный характер и анализ способности техногенного стресса усиливать или облегчать стрессы, вызванные патогенами или климатическими факторами, отнесен к основным научным приоритетам (Смит, 1985).
Отмечена важность исследования генетико-эволюционных основ устойчивости лесных экосистем (Милютин, 2003), а также тот факт, что слабая изученность изменчивости адаптивных признаков сдерживает развитие селекционных работ на устойчивость древесных пород к стрессам (Веретенников и др., 1989).
Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - выявить закономерности изменчивости адаптивных признаков вегетативной и генеративной сферы хвойных в условиях природной и техногенной среды на севере Европы. Достижение поставленной цели предполагает решение следующих задач:
оценить изменчивость адаптивных признаков хвойных пород в лабораторных и полевых экспериментах;
определить характер взаимодействия техногенного загрязнения и грибов - патогенов хвойных пород;
проследить ход эмбриологических процессов хвойных в условиях стресса;
рассчитать генетические параметры при проведении адаптивной селекции хвойных пород.
Основные защищаемые положения. В диссертационной работе предметом защиты являются:
меридиональная изменчивость сосны по адаптивным признакам на севере Европы;
ингибирующий характер техногенного стресса по отношению к грибу-патогену G.abietina, вызывающему побеговый рак сосны;
адаптивная селекция хвойных пород представляет собой альтернативу традиционной селекции.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Выявленная амплитуда меридиональной изменчивости сосны по устойчивости к низкотемпературному стрессу, выживаемости и сезонной изменчивости роста на севере Европы ранее не была известна. Проведенное впервые в нашей стране исследование с применением метода следов хвои (NTM) подтвердило отмеченную в других частях ареала сосны (северная и западная Европа) долговременную тенденцию снижения сохранности хвои в течение последних десятилетий. Оригинально спланированный опыт позволил получить новые данные об адаптивном значении анатомической структуры хвои сосны при взаимодействии техногенного и климатического стрессов.
Установлено, что техногенное загрязнение не приводит к повышению чувствительности деревьев сосны к побеговому раку. В результате длительного полевого эксперимента выявлено, что растения сосны в культурах сильнее страдают от биотического (грибные болезни) стресса, чем от техногенного стресса. Детально прослежен репродуктивный цикл хвойных на опытных участках, расположенных по градиенту действия стрессовых факторов. Получены новые данные о репродуктивной адаптации сосны и ели. Впервые проведена оценка генетических параметров при проведении адаптивной селекции хвойных пород.
Реализация результатов исследований. Результаты исследований могут быть использованы при оценке возможных глобальных изменений климата на леса, в разработке теории стресса у растительных организмов, в биоиндикационных исследованиях при поиске критериев экологического мониторинга. Практическое значение исследований связано с необходимостью создания высокопродуктивных и высококачественных искусственных насаждений. Выявленная изменчивость адаптивных признаков хвойных необходима для разработки эффективных селекционных программ. Результаты исследований используются автором при чтении курсов лекций по лесной генетике и селекции в Сыктывкарском лесном институте (филиале) Санкт-Петербургской лесотехнической академии.
Связь с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках госбюджетных тем в 1986-1996 гг. по заданиям Госкомлеса СССР, затем Федеральной службы лесного хозяйства России. Часть материалов получена при реализации финляндско-российского проекта «Повреждение лесов Лапландии» (1990-1995 гг.). В 1996-2010 гг. исследования были продолжены в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по госбюджетным темам « Биогеоценотические основы управления продуктивностью и устойчивостью лесов европейского Северо-Востока» (№ Гр 01.9.60.003710), «Структурно-функциональная организация и динамика таежных экосистем в условиях европейского Северо-Востока» (№ Гр 01.2.00.107251) и «Зональные закономерности динамики фито- ценозов, обмена веществ и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0.603504).
Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является теоретическим обобщением более чем 20-летних исследований автора. Им сформулированы цель и задачи работы, разработана программа по их выполнению. Реализация программы исследований проходила при непосредственном участии автора, начиная с выбора методических подходов, разработки методик, постановки экспериментов, сбора и обработки материалов, анализа полученных данных, их интерпретации и подготовки публикаций, до формулировки основных положений и выводов диссертационной работы. Исследования, выполненные с участием коллег, опубликованы в совместных работах.
По методике, под руководством и при непосредственном участии автора закладывались экспериментальные культуры сосны обыкновенной и сосны скрученной в Сыктывкарском (1988, 2002, 2006, 2007 гг.), Усинском (2003 г.), Ухтинском (2004 г.), Сторожевском (2004 г.) и
Койгородском (2004 г.) лесхозах Республики Коми. Большую помощь в закладке и исследовании экспериментальных культур в Республике Коми оказал к.с.-х.н. А.А. Туркин. Географические культуры сосны и лиственницы в Мончегорском лесхозе Мурманской области (1976-1978, 1982 гг.) и географические культуры сосны и ели в Корткеросском лесхозе (1977 г.) Республики Коми заложены под научно-методическим руководством Архангельского института леса и лесохимии (ныне Сев- НИИЛХ) в рамках Всесоюзной программы по созданию сети географических культур основных лесообразующих пород (Проказин, 1972). Выражаю огромную благодарность всем работникам лесного хозяйства, участвовавшим в создании культур.
В сборе и обработке экспериментального материала принимали участие сотрудники Мурманской региональной научно-исследовательской лаборатории Архангельского института леса и лесохимии. Исследование по оценке устойчивости сосны к низкотемпературному стрессу методом искусственного промораживания проведено совместно с проф. Б. Андерссоном в Институте лесного хозяйства Швеции (SkogForsk). В сотрудничестве с этим же институтом заложена серия экспериментальных культур российских и шведских происхождений сосны обыкновенной в северной Швеции и Республике Коми. Исследование сезонной изменчивости роста и выживаемости в этих культурах проведено совместно с доктором Т. Перссоном. Расчет генетических параметров при проведении адаптивной селекции был выполнен во время стажировки на кафедре лесной генетики и физиологии растений Шведского университета сельскохозяйственных наук (SLU) совместно с проф. Д. Линд- греном. Работы по лесопатологическому обследованию сосняков и полевой эксперимент по инокуляции сеянцев сосны проводились совместно с сотрудниками Института леса Финляндии (METLA) доктором Ю. Кайтера, доктором Р. Ялканеном и Т. Аалто. Научным консультантом работы был д.б.н., проф. [Г.М. Козубов. Всем им выражаю искреннюю признательность за сотрудничество и помощь в проведении исследований.
Апробация работы. Результаты исследований представлены в виде устных и стендовых докладов на II Всесоюзном симпозиуме по половому размножению хвойных (Новосибирск, 1985), на Всесоюзной научной конференции «Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера» (Архангельск, 1991), на международном семинаре «Aerial pollution in Kola Peninsula» (Санкт-Петербург, 1992), на совещании лесопатологов северных стран Европы (Финляндия, 1992), на международном симпозиуме «State of the Environment and Environmental Monitoring in Northern Fennoscandia and the Kola Peninsula» (Финляндия, 1992), на XX Мировом конгрессе ИЮФРО (Финляндия, 1995), на международной конференции «A terrestial transect for Scandinavia/Northern Europe» (Финляндия, 1998), на международной конференции «Экология бореальных лесов» (Сыктывкар, 1998), на международном семинаре «Dynamics of the Taiga-Tundra Interface» (Швеция, 2000), на Всероссийской научно-практической конференции «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001), на совещаниях лесных селекционеров и генетиков северных стран Европы (Дания, 2004; Россия, 2005), Х Международном симпозиуме «Эколого-по- пуляционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» (Сыктывкар, 2008).
Публикации автора по теме диссертации относятся к 1985-2010 гг. Опубликованы монография, 25 статей в рецензируемых журналах из Перечня ВАК, в том числе девять в зарубежных журналах, включенных в систему цитирования Web of Science.
Объем и структура работы. Диссертационная работа общим объемом 239 страниц, включает Введение, 10 глав, основные выводы, список использованной литературы из 503 библиографических названий, из которых 267 на иностранных языках. Диссертация содержит 42 таблицы и 50 рисунков.
