Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ЭДАФО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА 8
ГЛАВА 2. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ 20
2.1. Фенотипическая изменчивость 20
2.2. Изменение количественных признаков 23
2.3. Современные методы исследования и анализа количественных признаков растении 31
2.4. Взаимодействие «генотип - среда» 39
2.5. Агроклиматическое районирование 43
ГЛАВА 3. БОТАНИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТОМАТОВ 48
3.1. Происхождение, народно - хозяйственное значение томата 48
3.2. Ботанические особенности томата 50
3.3. Биологические особенности томата 57
3.4. Методы селекции 69
3.5. Влияние экологических условий на урожайные и посевные качества семян 71
ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 75
4.1. Материал исследований 75
4.2. Условия проведения исследований 76
4.3. Методика проведения исследования 83
ГЛАВА 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 87
5.1. Изменчивость признаков стебля растений томата сорта «Астраханского» в зависимости от
агроэкологических условий выращивания 85
5.2. Изменчивость репродуктивных признаков томата в зависимости от агроэкологических условий выращивания растений 89
5.3. Размах изменчивости количественных признаков томатов сорта «Астраханский» 93
5.4. Изменчивость признаков стебля растений томата сорта Аран в Зависимости от агроэкологических условий выращивания 96
5.5. Изменчивость репродуктивных признаков томата сорта Аран в зависимости от агроэкологических условий выращивания растений 102
5.6. Размах изменчивости количественных признаков томата сорта Аран 106
5.7. Анализ основных статистических характеристик варьирующих признаков томатов
сорта Астраханский и Аран 108
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 112
ВЫВОДЫ 116
ЛИТЕРАТУРА 117
ПРИЛОЖЕНИЯ 128
- Фенотипическая изменчивость
- Происхождение, народно - хозяйственное значение томата
- Условия проведения исследований
Введение к работе
Актуальность темы. В решении сложных проблем начала XXI века, среди которых важнейшее место занимают вопросы здоровья человека, производства продуктов питания, энергетических ресурсов и охраны окружающей среды, генетике с ее потенциальными возможностями управления наследственной изменчивостью организмов принадлежит одна из главных ролей.
Особенность современной ситуации в генетике состоит в том, что сейчас, может быть, в большей мере, чем когда бы то ни было ранее, осознаны не только грандиозность стоящих перед нею проблем, но и реальные, нередко пока недостаточные, возможности их решения.
Выдающиеся успехи растениеводства первой половины XXI века, позволили превзойти, казалось бы, непреодолимые рубежи урожайности сельскохозяйственных растений. Однако уже сегодня большинство ученых и специалистов понимают, что процессы интенсификации сельскохозяйственного производства, его крупномасштабной концентрации и специализации выдвигают целый ряд принципиально новых научных и социально-экономических проблем. К их числу относятся: всевозрастающая энергетическая «цена» каждой дополнительной пищевой калории, увеличившаяся опасность нарушения экологического равновесия и загрязнения окружающей среды, необходимость обеспечения большей независимости сельского хозяйства от капризов природы. С остротой встали вопросы более эффективного использования «искусственных» и особенно естественных энергоресурсов на базе научно обоснованного конструирования высокопродуктивных и экологически s стабильных агробиоценозов, оптимального агроклиматического размещения культивируемых видов и сортов растений, разработки «энергоэкономных» технологий их возделывания и др. Решающее значение в практической реализации этих задач принадлежит дальнейшему повышению адаптивного потенциала системы сельскохозяйственного производства в целом, увеличению общей и специфической адаптивности культивируемых растений, и прежде всего, важную роль играет правильное агроклиматическое районирование культур и сортов.
На решение именно этой задачи и направлены наши исследования в области экологической генетики культурных растений.
Томат одна из самых распространенных культур, имеющая высокие вкусовые качества. Зрелые плоды его содержат от 3,5 % до 8 % сахара, яблочную и лимонная кислоты, минеральные вещества, витамины группы В, С, Р, провитамины.
Плоды томата потребляют свежими, солеными, маринованными, фаршированными, как приправу к различным блюдам, и что уникально, в различной спелости: молочные, бурые, розовые и красные. Консервная промышленность приготавливает большое разнообразие различной продукции. Особая ценность томата состоит в том, что его свежую продукцию можно получать в открытом и закрытом грунте в течение 9-10 месяцев в году.
Цели и задачи.
Целью нашего исследования явилось - изучить закономерности изменчивости и наследования адаптивных реакций растений различных сортов томатов, и определить пути управления ими в системе «растение—среда».
6 Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: изучить особенности варьирования у сортов-самоопылителей мерных признаков - длина главного стебля в см; и признаков, имеющих четкие градации -число междоузлий, количество боковых побегов, число плодов. изучить изменчивость или модификации варьирования количественных признаков в зависимости от эколого-агротехнических условий выращивания растений. дать общую характеристику кривых варьирования и их модификаций по изученным признакам растений у томата. провести статистический анализ полученных данных и сравнить закономерности варьирования количественных признаков томата сортов Астраханский и Аран в зависимости от эколого-агротехнических условий выращивания.
Научная новизна. Впервые определены параметры изменчивости и проведён вариационный графический анализ пяти количественно-варьирующих признаков томата при выращивании в трёх разных вариантах с разными агроэкологическими условиями среды Астраханской области,
На двух районированных сортах томата Аран и Астраханский показано, что признаки: длина главного стебля, число междоузлий, число боковых побегов, число кистей на главном стебле и количество плодов на растении по разному изменяются под влиянием
7 экологических и агрометеорологических условий года выращивания.
Установлены показатели изменчивости средних величин признака, границы амплитуд их проявления, отношение средних показателей признака к размаху их изменчивости, сортовые особенности изменчивости параметров.
Исследованиями показана эффективность графического анализа для выявления в линиях вьпцепляющихся генотипов. Впервые в сортах Астраханский и Дран нами было обнаружено наличие двух биотипов по отдельным морфологическим признакам/ которое проявляется в зависимости от года и агроэкологических условий выращивания растений.
Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть положены в систему общих закономерностей и тенденций изменения морфологических и биологических признаков вида в зависимости от его экологии.
Полученные экспериментальные данные позволят в дальнейшем создать основу для разработки методики прогноза поведения хозяйственно ценных признаков в разных эколого-агротехническмх условиях выращивания растений, а также усовершенствовать методы селекции растений на количественные признаки.
Материалы исследования используются при чтении курсов ботаники, экологии, курса «Основы естествознания» в Астраханском государственном университете.
Апробация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 10 работ. Результаты работы докладывались на ежегодных научных конференциях
Астраханского государственного университета. Опубликованные по теме диссертации материалы вошли в сборники международной научно-практической конференции «Сохранение и использование генофонда в селекции овощных и плодово-ягодных культур юга России» (Крымск, 14-17 августа 2000 г.), в материалы VII международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 13-14 октября 2004 г.).
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, изложена на 130 страницах компьютерного текста, содержит 10 таблиц, 14 рисунков и 3 приложения. Список использованной литературы включает 127 наименований, в том числе 5 работ зарубежных авторов.
Фенотипическая изменчивость
Изменчивость - свойство организмов приобретать новые признаки или утрачивать прежние, что обеспечивает многообразие живой природы. Изменчивость противоположна наследственности. Уже во времена Дарвина считалось, что всем организмам присуща тенденция к изменчивости, а сформулированные в 1909 г. Иогансеном понятия о фенотипе и генотипе позволили более правильно определить истинные ее причины.
Различают обычно два типа изменчивости: генотипическую, или наследственную, и фенотипическую, или ненаследственную.
Генотипическая изменчивости - это изменения признаков организма, обусловленные генотипом и сохраняющиеся в ряду поколений. Она может возникнуть путем скачкообразных изменением признаков (мутационная изменчивость) или путем новых комбинаций уже существующих признаков в результате скрещивания (комбинативная изменчивость).
Фенотипическая изменчивость не затрагивает генотип и не сохраняется при половом размножении. Она выражается в разнообразии особей, имеющих одинаковую генотипическую основу. Один из видов этой изменчивости онтогенетическая - наблюдается в процессе индивидуального развития, когда происходят закономерные изменения морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей организма. Другой вид феногипической изменчивости - модификационная. Она наблюдается у генотипически однородных особей одного и того же возраста, но находящихся в разных условиях среды.
В работах Четверикова (192 6) было показано, что фенотипическое выражение гена зависит от «генотипическои среды» и что различные гены неодинаково реагируют на изменение внешних факторов.
Биологическую изменчивость в популяции, проявляющуюся в виде фенотипических различий между особями, можно разделить на генотипическую и экологическую. Фенотипическая (или общая) изменчивость данного признака может быть непрерывной (количественной) и альтернативной (дискретной, качественной). В качестве меры фенотипической изменчивости используют дисперсию.
Фенотипические реакции на действие факторов внешней среды оказываются индивидуальными. Большая часть фенотилической дисперсии многих количественных признаков является экологической по своему происхождению (Reeve, Robertson, 1954) . Главным компонентом генотипическои изменчивости обычно является аддитивная изменчивость. То, что фенотипическая изменчивость количественных признаков часто включает большой ненаследственный компонент, стало очевидным еще из работ Иогансена. Каждому генотипу свойственна определенная величина индивидуальной изменчивости, зависящая от пола, возраста, характера признаков, факторов среды. Разные признаки одного генотипа варьируют под действием факторов среды по-разному. Для каждого признака (вида, сорта растений) характерны определенные пределы его варьирования (в нормальных условиях). В работах Филипченко (1934), Шварца (1963), Яблокова (1966), Ивановой и Кравченко (1967), Гуляева (1971), Мамаева (1967, 1972) и других описаны различные типы изменчивости.
Филипченко (1934) выделял две категории изменчивости: индивидуальную и групповую. Кроме того, автор различал изменчивость локальную (или географическую) и темпоральную (отражающую влияние погодных условий сезона), количественную и качественную (или альтернативную), коррелятивную, наследственную (мутации, рекомбинации) и ненаследственную (модификации).
По мнению Майра (1971), изменчивость внутри популяции зависит от генотипическои конституции ее элементов и может быть представлена двумя основными типами: негенетической изменчивостью, включающей индивидуальную и экологическую, и генотипическои. Автор считает, что не генотипическая изменчивость обеспечивает приспособленность особи, а генотипическая - приспособленность популяции и вида.
Ряд авторов при разграничении типов изменчивости берут за основу причины ее происхождения. Так, наследственную, или генотипическую, изменчивость разделяют на комбинационную (или гибридную) и мутационную. Проявление генотипическои дифференциации особей в пределах популяции Мамаев (1972) относит к типу индивидуальной изменчивости, а изменчивость под влиянием определенного комплекса внешних факторов — к экологической. Каждый тип изменчивости занимает вполне определенное место в системе видовой адаптивной организации {Павлинов, 1978). Для разделения изменчивости, определяемой особенностями генотипа и внешними факторами, разработаны специальные статистические методы и введены соответствующие генетические параметры (Mather, 194 9; Lerner, 1950; Kempthorne, 1957;и др.).
Происхождение, народно - хозяйственное значение томата
Родина томатов - Южная Америка, а именно Перу, Эквадор и прилегающие к ним страны являются местом происхождения томата как сорного растения. Томат был введён в культуру индейцами задолго до открытия Америки. Древние мексиканцы называли это растение «томатль» - «набухающее растение», отсюда и произошло его первое название (Cowell, 1978).
В Европу томат попал в начале XVI века. Учёные предполагают, что томат из Америки был привезён вначале в Испанию и Португалию. А затем с Пиренейского полуострова он быстро распространился по странам Средиземноморья, сначала в Италию, а затем в Сирию, Египет, Аравию и другие географические районы.
До конца XVI века томат в Европе выращивали как декоративное и лекарственное растение. Только с середины XVIII века началось возделывание томата как овощной культуры. Конечно, томат медленно завоёвывал рынок, потому что он, как и другое паслёновое растение — картофель, с большим трудом избавлялся от репутации ядовитого растения (Becker — Dullingen, 1956).
Первое литературное упоминание о томате в России было сделано Кондратовичем в 1780 году. В конце XVIII -начале XIX века в России томат становится широко известным декоративным растением. Томат был введён в культуру в России как огородное растение в 1850 году. С 1884 года томат широко возделывается в районах Кубани, Дона и Ставрополья. Быстрое развитие Петербурга с его открытым рынком повышало интерес к возделыванию томата как товарной культуры. В конце XIX века томат для продажи стали вывозить из Новороссии, Астрахани, Царицына в города Петербург, Москву. В начале XX века ограниченность рынков сбыта быстро привела к перепроизводству томатов (Брежнев, 1956) .
Основное производство томата сосредоточено в южной зоне Российской Федерации, в том числе и на Северном Кавказе, где имеются более благоприятные почвенно климатические условия для их возделывания.
Такое широкое распространение томат получил благодаря хорошим вкусовым качествам плодов, их ценному биохимическому составу, а также большому и разнообразному применению.
Значительную часть урожая томатов потребляют в свежем виде, из плодов готовят томатный сок, пюре, пасту. Плоды солят и консервируют. Свежие и переработанные плоды томата получили большую популярность в кулинарии и используются в приготовлении разнообразных блюд, в том числе национальных.
Томаты содержат 93.8% воды, 1.5 - 6.5% Сахаров {в основном глюкозу и фруктозу), 0.6 - 1.1% белков, 0.7 -0.8% клетчатки, 0.2% жиров, 0.07 - 0.3% крахмала, пектин, витамины: С, Bi, Вз, Вз, РР, Е, К, каротин (провитамин А) , соли калия, фосфора, натрия, магния, кальция, железа и другие. Содержат яблочную, лимонную, винную, янтарную, гликолевую, фолиевую кислоты и небольшое количество щавелевой кислоты. В листьях и незрелых плодах много эфирного масла, фитонцидов и алкалоидов. В составе фенольных соединений имеются кислоты, обладающие антимикробным, желчегонным, мочегонным свойствами. Рутин и кверцитрин, содержащиеся в томатах, повышают устойчивость организма к радиации, оказывают антисклеротическое, капилляроукрепляющее и противовоспалительное действие. Холин снижает уровень холестерина в крови, стимулирует образование гемоглобина.
Органические кислоты и нежная клетчатка плодов усиливают секрецию желудочного сока и перистальтику кишечника, поэтому томаты употребляют при гастрите с пониженной кислотностью, нарушенном обмене веществ, при заболеваниях сердечно - сосудистой системы. Томатный сок применяют в качестве бактерицидного средства при гнойных ранах и язвах. Томаты полезны при избыточном весе, так как в 100 граммах всего 2 0 килокалорий.
Нашли помидоры применение и в косметике. Так, сок их входит в состав некоторых лосьонов и кремов. В томатах содержится серотонин - гормон счастья, благодаря этому томаты в стрессовых ситуациях работают как антидепрессанты.
Условия проведения исследований
Для исследований использовались два сорта томатов «Астраханский» и «Аран»
Астраханский - Сорт выведен астраханскими селекционерами Всероссийского НИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства. Сорт рекомендован для производственного возделывания в южных областях Российской Федерации.
Сорт среднеспелый, от всходов до начала созревания 113-116 дней, куст штамбовый. Высота стебля составляет 65-80 см. Плоды округлые, красные, массой 90-130 (до 150 г.). Созревание плодов дружное, урожайность с одного растения 3-6 кг. Содержание сухих веществ 5,8-6,4 %.Сумма Сахаров составляет 3,4- 4,2% , витамина 18-22 мг. Рекомендуется выращивать как рассадным так и безрассадным методом. Схема посадки 90x25-30 см, 70x30-35 см, 140x20 см. Предназначен для салатных целей и для транспортировки в промышленные центры. Вкусовые качества плодов отличные, плоды хорошо хранятся. Сорт устойчив к ВТМ, вершинной гнили, альтернариозу, растрескиванию плодов. Сорт районирован в четырех областях Российской Федерации.
Араи - Сорт выведен астраханскими селекционерами Всероссийского НИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства. Сорт рекомендован для производственного выделывания в южных областях РФ.
Сорт раннеспелый. Куст детерминантный высотой 4 6-4 7 см. Плоды округлые, красные, массой 60-100г. без сочленения у плодоножки. Пестик спрятан в колонки тычинок, что затрудняет опыление. Созревание плодов дружное, урожайность 600-700 ц/га. Содержание сухих веществ 5,2-5,3%. Предназначен для салатных целей и для транспортировки в промышленные центры. Сорт устойчив к ВТМ, вершинной гнили, растрескиванию плодов, высокоотзывчив на удобрения и поливы, пригодных к механизированной уборке урожая. Рекомендуется для выращивания при ранних сроках посева с применением индустриальной технологии при схеме 7 0x25-30 и 90x25-30 см. Оригинальность сорта в сочетании раннеспелости и устойчивости к растрескиванию, высокой урожайности и дружности плодоношения.
Все опыты проводились на территории Астраханской области. Астраханская область расположена на юго-востоке Восточно-Европейской низменности, в умеренных широтах, в зоне пустынь. Область узкой полосой протянулась по обе стороны от Волго-Ахтубинской поймы на расстоянии более 400 километров. Площадь области равна 44,1 тысяч квадратных километров. По административному делению область разделена на 11 районов. Исследования проводились на территории трёх административных районов: Харабалинского, Камызякского и Приволжского.
Почвенно-климаФические условия Харабалинского района: Харабалинский район расположен на северо-востоке от областного центра. На большей части этого района почвенный покров еще не сформирован и это пространство занято полузакрепленными невысокими песчаными холмами и сыпучими барханами. В ряде мест они перевиваются ветром, медленно перемещаясь. Между песчаными холмами располагаются многочисленные соляные озера. В жаркие и сухие летние месяцы многие из них высыхают, а белая соль остается на поверхности дна. Небольшая часть района занимает центральную часть Волго-Ахтубинской поймы. Важнейшим почвообразовательным фактором в пойме является ежегодное затопление территории полыми водами и связанные с этим аллювиальные процессы, накопление плодородного ила, твердых частиц во время половодья. Здесь формируется подтип аллювиальных луговых, насыщенных засоленных бурых полупустынных, суглинистые и супесчаные почвы. Почвы Харабалинского района содержат мало гумуса и примеси солей, которые отрицательно влияют на растительность. Для Харабалинского района характерны восточные и северо-восточные ветры нередко переходят в пыльные бури. Если температура воздуха при суховее высокая, а скорость ветра большая, растения погибают. Времена года резко отличаются друг от друга. Лето -самый продолжительный сезон - 4,5 месяца. Начинается с мая с устойчивого перехода температуры через 15 С в сторону повышения и заканчивается в половине сентября когда температура вновь понижается до 15 С. Устанавливается ясная погода с высокими температурами. Самый жаркий месяц - июль со средней месячной температурой воздуха 24-25С. Однако в определенные годы температура поднималась значительно выше. Ночью земная поверхность излучает тепло, остывает и охлаждает приземный воздух до 10-15С. Таким образом, суточная амплитуда температуры воздуха составляет 10-15С. Еще больше, до 42 С суточная температура на поверхности почвы с разреженной растительностью. Этим и объясняется активное проявление физического выветривания на территории района. Продолжительность солнечного сияния составляет примерно 2500 час за год, количество суммарной радиации около 12 0 ккал/см. Сумма температур воздуха выше 10С составляет 3500-3600С. Атмосферные осадки составляют важную часть климатической характеристики. Количество осадков, характер их распределения во времени и по территории имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. Распределение осадков в течении теплового года крайне неравномерно и характер их выпадения ливневый. Весной и летом их количество недостаточно, а поэтому выращивание сельскохозяйственных культур без орошения невозможно. В связи с большим испарением, превышающим запас влаги в почве, весна и лето характеризуются сухостью со случающимися засухами, наносящий вред сель скохозяйственному производству.
