Введение к работе
Актуальность темы. Как известно, во время миграций и зимовки кулики образуют массовые скопления, что делает этих птиц удобной моделью для решения рядя общебиологических проблем. На западном побережье Каспийского моря кулики - одна из самых многочисленных и разнообразных групп птиц во внегнездовой период (Михеев, 1982; 1985). Во время сезонных миграций здесь идет пролет более 40 видов, часть из которых остается зимовать у южных берегов Каспия. Вместе с тем, до начала наших исследований сведения о биологии, численности и размещении мест концентраций куликов во внегнездовой период были исключительно фрагментарны или отсутствовали вовсе.
Абсолютное большинство исследований биологии куликов во внегнездовой период проводится на океанических побережьях Тихого и Атлантического океанов с выраженными приливно-отливными циклами (Burger & Olla (eds.), 1984; Piersma, 1994). На Каспийском море, как внутреннем водоеме, приливы и отливы отсутствуют. Основные факторы внешней среды, воздействующие на животных открытого побережья -прибой и сгонно-нагонные явления, сила и периодичность которых трудно предсказуема. Это приводит к ярко выраженной нестабильности условий кормодобывания птиц. В заливах этот фактор имеет несопоставимо меньшее влияние, а условия кормодобывания куликов относительно стабильны. В связи с этим западное побережье Каспия было выбрано нами в качестве модели для исследования биологии куликов в стабильных и нестабильных условиях их обитания. Подобных сравнительных исследований до настоящего времени не проводилось.
Пространственная организация населения куликов в местах кормовых концентраций изучены далеко не полно. Поэтому существуют противоречивые мнения о зависимости распределения куликов от обилия кормовых ресурсов, плотности грунта, высоты и густоты растительности и др. До настоящего времени не выяснены причинно-следственные отношения между уровнем агрессивности птиц, характером использования местообитаний и обилием пищевых ресурсов (Myers, 1984). Отсутствуют какие-либо сведения о влиянии собственно стабильности юш нестабильности пищевых ресурсов на вероятность проявления территориального поведения. Изучение пространственных отношений куликов в местах массовых кормовых скоплений неразрывно связано с обсуждением вероятности межвидовой конкуренции. Эта проблема изучалась на примере куликов США и Перу, и были получены противоречивые выводы (Recher, 1966; Baker, Baker, 1973; Duffy et al., 1981).
Таким образом, биология куликов во внегнездовой период изучена недостаточно. Специфика условий западного побережья Каспийского моря, сочетание их стабильности и нестабильности, а также и слабая изученность здесь куликов определили актуальность выполненных исследований.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - исследование биологии куликов во внегнездовой период и изучение пространственной организации их населения в местах массовых скоплений на западном побережье Каспийского моря.
При этом были поставлены следующие конкретные задачи:
- установить видовой состав, сроки миграций и численность куликов
в местах кормовых остановок;
- изучить динамику биотопического распределения куликов и
оценить влияние факторов внешней среды и агрессивного поведения на
пространственное распределение птиц;
- изучить особенности кормового поведения совместно кормящихся
видов;
- оценить вероятность существования внутри- и межвидовой
конкуренции у куликов в местах кормовых скоплений.
Научная новизна. Впервые для западного побережья Каспийского моря изучены особенности размещения концентраций куликов во внегнездовое время и определена их численность. Составлены схемы размещения основных мест концентраций куликов на Каспийском побережье. Прослежена многолетняя динамика численности куликов в Кызылагачском заповеднике. Уточнены сведения о составе фауны куликов региона, изучены особенности видимых миграций куликов.
Впервые проведено сравнительное исследование особенностей пространственного распределения и кормового поведения куликов в нестабильных условиях открытого побережья и в стабильных условиях морских заливов. Установлено, что прибой и сгонно-нагонные явления являются важнейшими факторами, исключающим возможности формирования массовых скоплений большинства видов на открытом побережье. Выявлены поведенческие и морфо-физиологические адаптации некоторых видов к успешному кормодобыванию на открытых песчаных берегах. Показана ведущая роль особенностей субстрата в определении пространственной структуры кормовых скоплений куликов.
В результате многопланового анализа пространственного, кормового и агрессивного поведения куликов выявлены свидетельства существования ограниченной внутри- и межвидовой трофической конкуренции в местах кормовых концентраций птиц.
Практическое значение. Полученные материалы могут служить основой для мониторинга изменений фауны и населения околоводных птиц под влиянием естественных гидрологических циклов Каспийского моря и планирования мер по охране редких видов.
Результаты исследований используются в преподавании курсов зоологии и поведения животных для студентов МПГУ имени В.И.Ленина и Московского эколого-политологического университета. Отдельные положения диссертационной работы использованы при разработке экспозиции Государственного Дарвиновского музея.
Апробация работы. Материалы исследования докладывались на IX (Ленинград, 1986) и X (Витебск, 1991) Всесоюзных орнитологических конференциях, Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), 3-м Всесоюзном совещании "Распространение, биология и охрана куликов" (Москва, 1987), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), Международной конференции "Миграции и международная охрана куликов" (Одесса, 1992), а также на заседаниях Московского орнитологического общества и семинарах Московского общества испытателей природы.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка использованной литературы и 20 приложений, изложена на 301 странице машинописного текста (основной текст -232с, приложения - 69 с), содержит 43 таблицу и 17 рисунков. Список литературы включает 179 наименований, в том числе 92 на иностранных языках.