Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История изучения зообентоса Северного Каспия 10
1.1. Геоморфологическая и гидролого-гидрохимическая характеристика Северного Каспия 18
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований 31
РЕЗУЛЬТЫТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ
ГЛАВА 3. Эколого-фаунистическая характеристика макрозообентоса Северного Каспия 35
ГЛАВА 4. Количественная характеристика донных сообществ в период повышения уровня моря 64
ГЛАВА 5. Характеристика сезонной динамики сообществ макрозообентоса в Северном Каспии 78
ГЛАВА 6. Особенности распределения макрозообентоса в Северном Каспии 87
6.1. Распределение количественных показателей макрозообентоса по зонам глубин западного и восточного gy района
6.2. Распределение количественных показателей макрозообентоса в зависимости от типа грунта и солености "4
6.3. Пространственное распределение биомассы макрозообентоса
по акватории водоема ""
ГЛАВА 7. Многолетняя динамика развития макрозообентоса Северного Каспия
ГЛАВА 8. Состояние макрозообентоса Северного Каспия в современных условиях нагула рыб 121
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 13i
ВЫВОДЫ 134
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 136
ПРИЛОЖЕНИЕ 161
- Геоморфологическая и гидролого-гидрохимическая характеристика Северного Каспия
- Эколого-фаунистическая характеристика макрозообентоса Северного Каспия
- Количественная характеристика донных сообществ в период повышения уровня моря
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одной из актуальных задач современной водной экологии является получение фундаментальных знаний о сложных биотических процессах, протекающих в водных экосистемах, качественных и количественных их изменениях при переменах, которые происходят во внешней среде (Алимов, 2000). Каспийское море является уникальным водоёмом, весьма богатым природными ресурсами (Зонн, 1999). Макрозообентос - неотъемлемая составляющая экосистемы любых водоёмов, в том числе и Северного Каспия, являющегося важнейшим рыбохозяйственным водоёмом, практическая значимость, которого определяется потенциальной рыбопродуктивностью (более 70 % всего Каспийского моря), которая неразрывно связана с состоянием кормовой базы и доступностью её для рыб - бентофа-гов (Иванов, Сокольский, 2000; Полянинова, 1999). Северный Каспий с его слабосолоноватыми водами, хорошо прогреваемыми в летний период, богатой кормовой базой, является уникальной акваторией нагула молоди и взрослых промысловых рыб (Научные основы..., 1998). Промысловыми рыбами Северного Каспия, питающимися донными беспозвоночными являются: ценные породы осетровых, вобла, лещ, сазан и др. Следует подчеркнуть, что Каспийское море вместе с впадающими в него реками - крупнейший центр, где сосредоточены основные мировые запасы осетровых и велико их видовое разнообразие. Осётр в молодом возрасте (размером до 50 см) питается донными ракообразными и червями, более крупные осетры употребляют в пищу и моллюсков (до 80 %) (Шорыгин, 1952; Тарвердиева, 1982; Молодцова, 2001).
Севрюга, как показали исследования использует в пищу преимущественно Hediste diversicolor (до 70 %) и ракообразных, главным образом коро-фиид (до 40 %), мизид и кумовых (Соколова, 1952; Полянинова, 1999).
Одна из важнейших промысловых рыб Северного Каспия - вобла начинает питаться донными организмами, главным образом ракообразными (до 70 %) и мелкими моллюсками (до 25 %), уже на первом году жизни. При недостатке планктонной пищи молодь воблы переходит на питание бентосны-ми животными при достижении длины тела 11 мм (Чугунов, 1918; Небольсина, 1953; Кравченко, 2003). Основу пищи взрослой воблы составляют моллюски -Abra ovata, Dreissena polymorpha, Adacna angusticostata и др. (Державин, 1915; Чугунов, 1918; Желтёнкова, 1939, 1951; Шорыгин, 1952; Бирштейн, 1952; Белова, 1996; Кравченко, 1999). Несмотря на то, что вобла является типичным моллюскоедом, она охотно поедает ракообразных, червей, донные водоросли и Cardylophora caspia. Вселенцы: многощетинковый червь Hediste diversicolor и моллюск Abra ovata в местах совпадения ареалов взрослой воблы, а также её молоди пополняют их рацион.
Северная часть Каспийского моря является главнейшим местом нагула и для леща. Пища молоди этой рыбы на 50-98 % состоит из ракообразных, преимущественно из кумовых и гаммарид. Второстепенными пищевыми организмами являются Ampharetidae, Chironomidae и моллюски (Чугунов, 1923; Бирштейн, 1952; «Каспийское море...», 1985). В рационе взрослого леща возрастает количество моллюсков {Adacna vitrea, A. angusticostata и др.) и порой достигает 85 %. Среди ракообразных предпочтение отдаётся кумовым и ко-рофиидам, у червей - олигохетам и амфаретидам. В отдельные годы в его пище присутствуют морские виды моллюсков (Abra ovata), а из ракообразных - Rhithropanopeus harrisii (Державин, 1918; Брискина, 1951; Комарова, 1951; Кравченко, 1999).
Сазана А.А. Шорыгин (1952) относит к типичным эврифагам. В условиях предустьевого пространства Волги сазан потребляет в основном гаммарид (18,5 %) и корофиид (15 %). Но наряду с ракообразными, он в большом количестве использует в пищу моллюсков (18 %), преимущественно дрейс-сену и хирономид (16 %). По данным Я.А. Бирштейна (1952), в кишечниках
сазанов, пойманных в июне 1948 г., в западной части Северного Каспия были обнаружены в большом количестве Hediste diversicolor.
Косвенными бентофагами можно считать и судака, поскольку его молодь питается ракообразными, а взрослые особи употребляют в пищу бенто-соядных рыб - воблу, леща, бычков (Шорыгин, 1952).
К типичным бентофагам относятся и рыбы семейства бычковых (Go-biidae). Хотя бычки промыслового значения не имеют, но ими питаются ценные промысловые рыбы, такие как осетровые, судак и др. Спектр питания бычковых разнообразен и включает до 40 компонентов. Они интенсивно потребляют ракообразных (до 95,5 %): гаммарид, корофиид, краба. Второе место в рационе занимают моллюски (до 50 %): Abra ovata, Dreissena, Adacna angusticostata и др. Из червей в пище бычковых в большей степени присутствуют Hediste diversicolor (до 25 %) (Шорыгин, 1952; Степанова, 2001). При сравнительно небольшой ихтиомассе и высокой численности бычки потребляют существенную часть кормовых ресурсов моря. На основании суточных рационов было установлено, что популяция бычков выедает 3 % общей продукции бентоса и 10 % валового запаса ракообразных и хирономид (Степанова, Сокольский, 2003).
Бентофауна прибрежных мелководий - главный источник пищи многих водоплавающих и околоводных птиц.
Сследовательно, среди факторов, обуславливающих величину ежегодного пополнения стада рыб, на одном из первых мест стоит обеспеченность их пищей. От условий нагула бентосоядных рыб зависит их рост, упитанность и в конечном итоге запасы. Несомненно, что исследования видового состава и многолетних количественных изменений донных сообществ является весьма актуальной задачей. Нами впервые обобщены результаты многолетних исследований.
Развитие донных беспозвоночных в Северном Каспии теснейшим образом связано с гидрологическими и гидрохимическими условиями, находящимися под воздействием стока рек и главным образом Волги. Эти условия
6 характеризуются большой неустойчивостью, обуславливаемой рядом биотических и абиотических факторов.
В период резкого нарушения условий и эффективности воспроизводства ценных полупроходных видов рыб (осетровых, лососевых, сельдевых) необходим усиленный контроль за изъятием промысловых биоресурсов. Эта проблема, начиная с 1978 г. приобрела особо важное значение на Каспии, т.к. повышение уровня моря сопровождалось коренной перестройкой его гидролого-гидрохимического режима и экосистемы в целом.
Трансгрессия моря сказалась, в первую очередь, на Северном Каспии, где значительно увеличился объём воды, возросла, за счёт затопления новых территорий, площадь водоёма, понизилась солёность, изменился гидрологический режим и характер накопления осадков (Катунин и др., 1998, 2000). В связи с этим возникла необходимость оценить влияние трансгрессии моря на видовой состав и количественное развитие зообентоса в северной части Каспийского моря. Кроме того, в конце 80-х годов значительно усилилось антропогенное'загрязнение Каспийского моря, источником которого являются бытовые и промышленные стоки, а также добыча углеводородного сырья (Катунин, Гераскин, 1996; Панин, Мамедов и др., 2005).
К основным экологическим проблемам в Каспийском регионе в настоящее время относятся также «биологическое загрязнение» в виде новых вселенцев. В XX в. увеличилось число чужеродных видов, проникших в Каспий самопроизвольно или интродуцированных намеренно. Численность ау-тоакклиматизантов из Чёрного и Азовского морей значительно возросла после завершения строительства Волго-Донского судоходного канала в 1952 г. Одни из них завозятся с балластными водами судов, другие проникают в составе сообществ обрастания корпусов судов. Возник "инвазийный" коридор, через который, в связи с интенсификацией судоходства, бесконтрольно попадают чужеродные экосистеме Каспия виды животных и растений. Так, вселение гребневика Mnemiopsis leidyi (Adassiz, 1865) в 1999 г. нарушило функ-
ционирование экосистемы Каспия на всех её трофических уровнях от фитопланктона до рыб и тюленей (Shiganova et al., 2004).
Все эти изменения в разной степени отражались на кормовой базе бентосоядных рыб.
Изучение многолетних изменений донных сообществ является одной из основных задач мониторинговых исследований, в течение которых анализ многолетней динамики качественных и количественных характеристик бен-тоценозов позволяет сформулировать основные закономерности развития природных систем в условиях интенсивного использования кормовой базы, а также прогнозировать ее состояния и последствия антропогенных факторов.
Таким образом, в своевременных условиях развитие макрозообентоса в Каспии приходит в многообразных взаимодействиях с физическими, химическими и биологическими процессами. В связи с этим особую важность пре-обретает оценка, состав и количественное развитие макрозообентоса Северного Каспия.
Цель исследования - на основе анализа многолетней динамики видовой структуры сообществ макрозоообентоса выявить современное состояние кормовой базы бентосоядных рыб Северного Каспия в связи с повышением уровня Каспийского моря
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
определить видовой состав макрозообентоса и его изменения в периоды равномерного (1978-1988 гг.), резкого (1989-1995 гг.) подъёма уровня моря и его стабилизации (1996-2005 гг.);
дать количественную оценку развития макрозообентоса в периоды трансгрессии моря;
выявить сезонную динамику и особенности распределения макрозообентоса;
изучить многолетнюю динамику макрозообентоса и факторы её обуславливающие;
- дать оценку состояния макрозообентоса в современных условиях нагула рыб.
Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы данные многолетних исследований сообществ макрозообентоса Северного Каспии в период подъёма уровня моря (1978-2005 гг.). Дан сравнительный анализ донных сообществ с результатами динамики макрозообентоса, полученными в период низкого уровня воды (1963-1977 гг.) и с данными, полученными за 1935, 1957-1962 гг. Изучена сезонная динамика зообентоса в современный период (2000-2005 гг.) и характер распределения бентоса в условиях изменения абиотических факторов (глубина, характера фунта, солёность).
Практическая значимость работы. Работа выполнена в рамках плановых научных тем лаборатории гидробиологии Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства, направленных на оценку запасов ценных промысловых рыб. Результаты работы могут быть использованы для составления долгосрочных прогнозов добычи биоресурсов Каспийского моря и послужить основой при разработки регионального распределения промысловых объектов, основ устойчивого рыболовства, расчётов приёмной емкости моря. Могут быть использованы при оценке биологической '.< продуктивности СК и при планировании природоохранных мероприятий. В рамках совместных проектов исследований осуществлена подготовка специалистов-гидробиологов Ирана (1994, 1996 гг.).
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на VIII, X, XI Всесоюзных и Международных конференциях по промысловой океанологии (Ленинград, 1990; 1997; Калининград, 1993; 1999; 2002), научном семинаре «Виды - вселенцы в европейских морях России» в г. Мурманске в 2002 г., на юбилейной конференции, посвященной 80- летию Астраханского заповедника (1999), Международной конференции «Эволюция морских экосистем...» (Ростов-на-Дону, 2003), на IX съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), на биологических секциях и заседаниях Ученого совета КаспНИРХа.
Результаты диссертационной работы представлялись в отчетах НИР КаспНИРХа и отчетах по исследованию Мирового океана.
Декларация личного участия автора. Работа проводилась автором в период комплексных исследований сотрудников лаборатории гидробиологии КаспНИРХа. Все результаты получены лично автором либо при участии в случае коллективных исследований. Автор участвовал в постановке целей и задач исследований, сборе и обработке материала. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. В условиях повышения уровня Каспийского моря произошла пере
стройка водно-солевого баланса, обусловившая, наряду с инвазией гребне
вика Mnemiopsis leidyi, существенные изменения в количественных показате
лях макрозообентоса.
3. Снижение биомассы бентоса в современный период обусловлено сокращением количественных показателей моллюсков морского и солоновато-водного комплексов за счет выедания их планктонной стадии инвазийным гребневиком, снижения солености и увеличения загрязнения Северного Каспия. Изменения в составе донных сообществ определяется выпадением некоторых видов амфипод (6 видов) из состава бентоса.
2. В развитии макрозообентоса отмечены межгодовые колебания коли
чественных показателей, зависящие от величины половодья, уровня моря и
солености.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 48 работ.
Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, приложения. Изложена на 167 страницах машинописного текста и иллюстрирована 18 таблицами и 13 рисунками. Список литературы включает 284 источников, из которых 20 на иностранном языке.
Геоморфологическая и гидролого-гидрохимическая характеристика Северного Каспия
Каспийское море является крупнейшим внутриконтинентальным бессточным водоемом, не имеющим связи с океаном, но обладающим всеми признаками морей. Оно вытянуто в меридиональном направлении и расположено в средних широтах (36 34 - 47 13 с.ш.), лежит на 28,5 м ниже уровня Мирового океана и претерпевает значительные изменения.
Рельеф дна. Исходя из особенностей морфологического строения и физико-географических условий, Каспийское море принято делить на три части: Северный, Средний и Южный Каспий.
За условную границу между Северным и Средним Каспием обычно принимают линию, соединяющую о. Чечень с м. Тюб-Караган («Каспийское море...», 1986). Она представлена грядой банок и островов. По морфологическим, гидрологическим и гидрохимическим особенностям в пределах Северного Каспия выделяют также западную и восточную части (от о. Дальний к о. Кулалы и затем к п.-о. Долгий). Вся акватория Мангышлакского залива отнесена, таким образом, к западной части Северного Каспия, что соответствует единству гидрологических и гидрохимических условий («Каспийское море...», 1986).
Рельеф дна Северного Каспия неоднороден, особенно в предустьевом взморье. Глубина нарастает по направлению к югу. От устья Урала на юго-запад тянется Уральская бороздина, где наблюдается пологое незначительное понижение дна с глубинами до 9-11 м. На остальной акватории восточного района глубина не превышает 6 м. Западная часть Северного Каспия является более глубоководной. Глубина здесь колеблется от 3 м (в близи волжского предустьевого пространства) до 25-35 м (на границе со Средним Каспием).
Западная и восточная часть Северного Каспия по площади почти равны, однако основной объем вод сосредоточен в западной более глубоководной части «Каспийское море ...» (1986).
Площадь Северного Каспия в 2005 г. составляла 105,3 тыс. км2.
Климатическая характеристика. Климат Каспийского моря определяется его географическим положением, атмосферой, циркуляцией, рельефом прилегающей суши и тепловым влиянием вод моря. Характерные черты климата Северного Каспия: преобладание антициклонов, сухие ветры, резкие изменения температуры воздуха (Иванов, Сокольский, 2000).
Водный баланс. Сток и осадки составляют приходную часть водного баланса, испарение и сток в залив Кара-Богаз-Гол - расходную. Известно, что гидролого-гидрохимический режим Каспийского моря в значительной степени формируется под воздействием водного стока и, прежде всего, волжского, доля которого в суммарном притоке речных вод в море составляет более 80%(3айков, 1946).
Величина стока Волги отличается значительным непостоянством. В настоящее время среднегодовой сток реки Волга равен 263,8 км3, тогда как в 1930-1955 гг. - 234,7, в 1960-2000 гг. - 247,6 км3 (Катунин, Егоров и др., 2005).
Уровень воды. Колебания уровня Каспийского моря издавна привлекали к себе внимание учёных. В Каспийском море различают многолетние, годовые, сгонно-нагонные колебания уровня. Годовые колебания уровня, амплитуда которых составляет 35 0 см, связаны с внутригодовым распределением элементов приходно-расходной части водного баланса и разностью между ними. Уровень Каспийского моря часто менялся и в течение его многовековой истории. Это связано с тем, что оно отделено от Мирового океана, а поэтому его уровень оказывается очень чувствительным к изменению климатических условий в бассейне моря.
В многолетнем ходе средних годовых уровней наблюдается некоторое чередование периодов с низким и высоким уровнем. Высокое стояние уровня на отметках - 25,4 м и выше наблюдалось в 1838 и 1839 гг., в 1868 и 1869 гг. и в 1877-1883 гг. В 1882 г. средний годовой уровень достиг отметки -25,2 м - наивысшей за время наблюдений. В XX в. можно условно выделить несколько периодов резкого изменения уровня моря. С 1900 по 1930 гг. уровень был относительно стабилен и колебался в пределах отметки - 26,0 м. С 1930 по 1940 гг. равновесное положение сменилось резким его снижением (на 1,8 м). В последующие годы снижение уровня проходило более медленно. В 60 21 годы наблюдалась некоторая его стабилизация около отметки - 28,4 м. В первой половине 70-х годов отмечалось понижение уровня, достигшее в 1977 г. экстремально низкой отметки - 29 м. Общее понижение с 1900 по 1977 гг. составило 3 м.
Эколого-фаунистическая характеристика макрозообентоса Северного Каспия
Качественный состав зообентоса Каспийского моря значительно беднее, чем в родственном солоноватоводном Азово-Черноморском бассейне и особенно в открытых морях с нормальной соленостью (34-36 %о). Говоря словами К. Динера (1934), в истории Каспийского моря «с изменением нормальной (морской) солености воды исчезают все те группы организмов, которые не могут хотя бы до известной степени приспособиться к новым условиям жизни. Вся фауна носит печать обеднения. Эту особенность можно наблюдать на современной фауне Каспийского моря, которая представляет собой только угнетенные и изменившиеся остатки сарматской фауны, уже обедненной по сравнению с фауной Средиземного миоценового моря. Это вызвано, прежде всего, длительной изоляцией Каспия от океана, понижением общей солености и изменением солевого состава воды, а также значительными колебаниями уровня моря, которые сказываются на его водно-солевом балансе» (Ляхин, 1994).
Видовой состав донной фауны и его экологические особенности довольно хорошо изучены. Список качественной структуры зообентоса приведен в работах А.Н. Державина (1951а), Ф.Д. Мордухай-Болтовского (19606), Л.А. Зенкевича (1963). Позднее в кн. «Атласе беспозвоночных Каспийского моря» (1968) были описаны новые виды моллюсков и по возможности включены все достоверно известные виды свобод ножи вущих беспозвоночных животных из Каспийского моря. Благодаря описанию новых видов ракообразных (Мордухай-Болтовской, Романова, 1973) и червей (Дыганова, 1976; Че-сунова, 1976, 1978) список донных беспозвоночных Каспийского моря был уточнен, дополнен и полностью дан в Монографии «Каспийское море...» (1985).
На основе работы, выполненной при поддержке программы фундаментальных исследований президиума РАН «Биоразнообразие» - проект № 3 «Инвентаризация разнообразия животного мира России», выпущен «Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» под редакцией С.Я. Цалолихина (1995, 2004). Согласно этим изданиям список качественного состава макрозообентоса несколько увеличился, а также в него внесены некоторые таксономические изменения в группах ракообразных из сем. Gammaridae, червей и моллюсков.
Весьма бедная качественно донная фауна разнородна по происхождению и формировалась в процессе сложной геологической истории бассейна. Она состоит из четырех фаунистических комплексов: автохтонного, средиземноморско-атлантического, арктического и пресноводного (Зенкевич, 1963). Из перечисленных комплексов бентоса преобладающим во все рассматриваемые периоды был автохтонный каспийский комплекс - виды, ведущие свое начало от морской третичной фауны, которая сформировалась в процессе эволюции водоемов, существовавших на месте современного Каспийского моря. Количество видов данного комплекса колебалось по периодам от 82 (IV) до 95 видов (I), что составляло две третьих общего числа видов (табл. 2). Средиземноморские вселенцы, попавшие в море в разное время и разными путями (Мордухай-Болтовской, 1965; Зенкевич, 1963), по сравнению с автохтонными беспозвоночными составляли незначительную часть от общего числа донных животных (от 6 (III) до 8 (I,II,IV)). Представители арктического комплекса, проникшие в Каспийское море в ледниковый период из северных морей, были представлены высшими ракообразными (от 2 видов (IV) до 4 видов (II и III) и 1 видом червей). Пресноводная фауна исследуемого района (глубины более 2,5 м) крайне бедна (1 %) и представлена в основном олигохетами с минимальной численностью личинок хирономид, которые до вида не определялись.
Донные беспозвоночные Северного Каспия, исходя из литературных данных (Чугунов, 1923; Бирштейн, 1945; Державин, 1951; Романова, 1958, 1973, 1975), подразделены на экологические группы (комплексы), представляющие совокупность форм, обитающих в сходных условиях солености воды, в связи с чем более корректно говорить о донных ценозах.
Комплекс прибрежных и слабосолоноватоводных видов, в котором в течение трёх периодов определено 43 формы высших ракообразных, олиго-хеты, 2 вида амфаретид, личинки хирономид, 9 видов моллюсков, в т.ч. Adacna vitrea, A. laeviuscula, Dreissena polymorpha. Наибольшее число видов, принадлежащих этому комплексу зообентоса, было отмечено в I период (56), с последующим снижением до 48 видов в ІУпериод (табл. 3). Эти животные занимали в Северном Каспии широкую прибрежную полосу и придельтовое пространство рек Волга и Урал, преимущественно при солености 0-2 до 7 %о. Формы комплекса составляют до 75 % пищи леща и более 60 % пищи молоди воблы и осетровых (Соколова, 1952; Шорыгин, 1952).
Количественная характеристика донных сообществ в период повышения уровня моря
Период падения уровня Каспийского моря сменился его подъёмом, который начался с 1978 г., и к 2005 г. абсолютное значение уровня достигло -27 м.
Колебания уровня моря, приведшие к перестройке его гидролого-гидрохимического режима, оказали существенное влияние на количественное развитие макрозообентоса.
В период начала трансгрессии моря (1978-1988 гг.), по сравнению с предшествующими годами, увеличилась водность р. Волга. В среднем за период объем половодья составил 102,1 км3. Как результат этого в данные годы наблюдалось снижение солёности воды Северного Каспия, средняя величина которой была равна 7,95 %о и увеличение размеров опреснённых зон. Концентрации биогенных элементов и органического вещества в воде были повышенными. Так, сток фосфора минерального в 1978-1988 гг. оказался на уровне наиболее продуктивных лет периода естественной водности реки Волги и составил 7,51 тыс. т, фосфора органического - 48,26 тыс. т, кремнекислота - 458,9 тыс. т, органического вещества - 8,19 млн. т (Катунин, Егоров и др., 2004). Газовый и температурный режимы были благоприятными для развития донных животных.
В этих условиях общая биомасса зообентоса в среднем за период составила 82,2 г/м2, что в 1,5 раза выше, чем в I периоде, при колебании её по годам от 56,5 (1980 г.) до 116,3 г/м2 (1987 г.), численность - 23,3 тыс. экз./м2, валовая биомасса - 6612,0 тыс.т. (табл.6).
Межгодовые изменения общей биомассы бентоса определяли моллюски, поскольку они являются преобладающей в бентофауне группой животных (80 % биомассы всего зообентоса). В их составе, в подавляющем большинстве случаев, доминировал мало потребляемый в пищу рыбами вид -Mytilaster lineatus (около 40 % биомассы и запаса всех моллюсков). Лишь в 1980 и 1982 гг. первое место по массе занимала A bra ovata. 66
В период равномерного подъёма уровня моря помимо акклиматизантов значительную биомассу составляли солёнолюбивые среднекаспийские виды из родов Adacna, Didacna и Dreissena. Наряду с этим, в рассматриваемый период повысили свои количественные показатели и представители солонова-товодного комплекса, являющегося основой питания многих бентосоядных рыб. Их биомасса составляла 30 % от общей массы моллюсков. Биомасса червей и ракообразных колебались от 5,9 г/м2 (1978 г.) до 14.2 г/м2 (1987 г.) и от 5,4 г/м2 (1978) до 9,9 г/м2 (1980) соответственно. Среди червей доминирующее положение постоянно занимали олигохеты (55 % биомассы всех червей), за исключением 1983 г., когда возросла биомасса Hediste diversicolor и достигла уровня таковой малощетинковых червей (табл. 6).
У ракообразных в 60 % случаев преобладали корофииды, в 30 % - гам-мариды, и лишь в 1982 г. в наибольшем количестве развивались кумовые.
Средняя биомасса ракообразных составляла 7,6 г/м2, численность - 8,6 тыс. экз./м2. Основная масса донных раков была приурочена к зоне прибрежных мелководий.
Описанные выше изменения в развитии донных беспозвоночных за годы равномерного подъёма уровня моря в значительной мере относятся и к западному району Северного Каспия. Разница лишь в том, что общая биомасса зообентоса по району почти в 1,5 раза выше, чем в целом по Северному Каспию и была равна 106,8 г/м2. Кроме того, в западном районе постоянно преобладали среди червей олигохеты, моллюсков - митилястер, а из ракообразных, в большинстве случаев, гаммариды (табл. 7).
Восточный район Северного Каспия в годы начала подъема уровня моря был населен бентосом в меньшей степени, чем западный (табл. 8).
Биомасса бентофауны колебалась в пределах от 18,8 г/м2 (1987 г.) до 70,4 г/м2 (1978 г.) и в целом составила 40,3 г/м2, что почти в 3 раза ниже, чем в западном районе.
Среди моллюсков наиболее высокая биомасса отмечена у моллюска D. trigonoides (44 % общей биомассы моллюсков), по численности - Abra ovata (34 % общей численности моллюсков).
В фауне ракообразных доминировали корофииды (73 % общей биомассы ракообразных).
У червей по биомассе превалировал Hediste diversicolor (63 % ), по численности - олигохеты (51 %).
Следующий период (1989-1995 гг.) характеризовался резким подъёмом уровня моря, который к 2004 г. составил - 26,5 м и был близок к отметке уровня 1934 г., что способствовало активизации динамических процессов в Северном Каспии, в частности, усилился перенос волжских вод в его восточную часть.
Водный сток за период половодья в эти годы колебался от 97,0 км3 (1989 г.) до 159,4 км3 (1991 г.) и в среднем составил 129,5 км3. Два экстремально многоводных года (1990, 1991 гг.) и ряд средневодных лет привели к устойчивому снижению солености, особенно в восточном районе. Средняя величина солености Северного Каспия за период была равна 6,09 %о (Кату-нин и др., 2002).
