Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 .ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 6
1.1. Краткая история микробиологических исследований в Каспийском море 6
1.2. Гидролого-гидрохимическая характеристика Северного
Каспия 27
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 37
Глава 3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА СЕВЕРНОГО КАСПИЯ ПО МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ... 44
3.1. Продуктивность Северного Каспия по уровню развития бактериопланктона 44
3.1.1. Общая численность бактериопланктона 44
3.1.2. Биомасса и продукция бактериопланктона 51
3.2. Продуктивность донных отложений 63
Глава 4. МИКРОФЛОРА ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРНОГО КАСПИЯ 71
4.1. Типы донных отложений Северного Каспия 71
4.2. Распределение общей численности бактериобентоса в зависимости от гранулометрического состава донных отложений 72
4.3. Численность и распределение сапрофитных бактерий в фунтах 75
4.4. Нефтеокисляющие бактерии и их участие в биодеструкции нефтеуглеводородов 81
4.5. Распределение сульфатредуцирующих бактерий 87
Глава 5. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В РАЙОНАХ ВОЗМОЖНОГО ЗАЛОЖЕНИЯ БУРОВЫХ СКВАЖИН 93
5.1. Бактериопланктон 93
5.2. Бактериобентос 99
5.3. Нефтеокисляющие бактерии и их участие в биодеградации нефтеуглеводородов 102
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 106
ВЫВОДЫ ПО
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 111
- Краткая история микробиологических исследований в Каспийском море
- Продуктивность Северного Каспия по уровню развития бактериопланктона
- Типы донных отложений Северного Каспия
Введение к работе
Актуальность проблемы. В современный период Каспийское море
находится в состоянии глубокой депрессии. Запасы осетровых рыб по сравне
нию с серединой 80-х годов сократились более чем в 20 раз. В 5 раз снизились
уловы килек. Среди проходных сельдей выпала из ихтиоценоза наиболее мас
совая из них сельдь-черноспинка. Популяция каспийского тюленя уменьшилась
I5 с 500 до 350 тыс. голов (Иванов, 2000; Абдурахманов и др.,2002 г.).
Предпринимаемые меры по стабилизации хозяйственно ценных
1 биоресурсов моря, в том числе и его зарыбление такими важными объектами
промысла, как осетровые, лососевые и сельдевые, потребовали уточнения параметров его биологической продуктивности.
Оценка продуктивности водоемов может быть осуществлена по уровню развития фитопланктона и его первичной продукции (Винберг, 1960, 1961; Rodhe, 1967, 1969; Бульон, 1981; Китаев, 1984 и др.), а также биомассе зоопланктона, бентоса и рыб (Науман, 1927; Грезе, 1941; Сальдау, 1953; Урбан, 1962; Лине, 1963; Гордеева, 1968; Мухачев, 1970; Салазкин, 1976; Жукинский и др., 1976; Китаев, 1984 и др.).
В отличие от большинства озер Северный Каспий представляет собой эстуарий двух самых больших рек Волги и Урала, поэтому здесь доминирует детритная пищевая цепь, т.е. рыбопродуктивность создается не только за счет первичной продукции фитопланктона, но и в значительной мере за счет аллохтонного органического вещества, которое через бактериопланктон и его продукцию включается в биологический круговорот. Поэтому выяснение продуктивности этой части моря по микробиологическим показателям позволит дать адекватную оценку его состояния.
Каспийское море в настоящее время находится на стадии эвтрофикации, в связи с чем существует опасность расширения зон гипоксии. Проблема нефтяного загрязнения Каспийского моря в связи с крупномасштабным освоением запасов углеводородов (Касымов, Аскеров, 2001) приобретает особую остроту, а нефтяное загрязнение, как самое масштабное, определяет его
экологическое состояние. Кроме того, возможные выбросы нефти будут способствовать стабилизации уже существующих и, возможно, расширению зон с дефицитом кислорода.
Согласно современным представлениям, микроорганизмы являются основным компонентом водных экосистем, которые способны утилизировать нефтеуглеводороды и тем самым вовлекать их далее в биологический круговорот. Поэтому мониторинговые наблюдения в районах возможного проведения разведочного бурения, оценка самоочищающей способности Северного Каспия и необходимость уточнения его продуктивности послужили основанием написания данной работы.
Цель работы: определение роли микроорганизмов в продуктивности Северного Каспия и самоочищающей способности донных отложений в современных условиях.
В связи с поставленной целью определились следующие задачи:
определить трофический статус отдельных районов Северного Каспия;
установить распределение бактериобентоса в зависимости от гранулометрического состава донных отложений;
оценить уровень загрязненности Северного Каспия на основе количественного распределения численности индикаторных групп донных микроорганизмов;
дать оценку степени воздействия пробного бурения на микрофлору моря.
Научная новизна. Впервые проведены целенаправленные исследования по определению уровня продуктивности Северного Каспия на основе микробиологических показателей; определена численность и представлены карты распределения физиологических групп (сапрофитные и нефтеокисляющие) бактерий, позволяющие оценить степень загрязнения моря и их участие в его самоочищении. Такие работы по всему Северному Каспию не проводились более чем 15 лет. Кроме этого, впервые представлены карты
распределения численности сульфатредуцирующих бактерий, что позволило установить зоны с гипоксией в донных отложениях.
Практическая значимость результатов исследования. Полученные результаты о количественном распределении бактериопланктона и бактерио бентоса, также ряда физиологических групп микроорганизмов входят в общий ряд мониторинговых наблюдений КаспНИРХа за состоянием кормовой базы и общими экологическими процессами, происходящими в Каспийском море. Они продолжают и дополняют микробиологические исследования, начатые в 30-е годы.
Выводы работы позволяют более точно прогнозировать процессы в планктонных и донных сообществах и дать оценку возможным последствиям в результате хозяйственной деятельности человека, таких как, загрязнение моря при добыче углеводородов, последствия возможной эвтрофикации или случайного сброса неочищенных балластных вод.
Основные положения, выносимые на защиту. В настоящей работе защищается оценка трофического статуса Северного Каспия по микробиологическим показателям и его самоочищающая способность биодеструкции нефтеуглеводородов.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 124 страницах, включает 48 рисунков и 26 таблиц. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы.
Апробация результатов и публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ. Результаты исследования докладывались на годовых отчетах лаборатории Гидробиологии и заседаниях ученого совета КаспНИРХа 1998-2002 гг.).
Краткая история микробиологических исследований в Каспийском море
Каспийское море является крупнейшим внутриконтинентальным бессточным водоемом, не имеющим связи с океанами, но имеющим все признаки морей (Зенкевич, 1963). Во все времена Каспий отличался высокой биологической продуктивностью, который обусловлен многими факторами: большой солнечной радиацией, речными стоками, богатыми биогенными элементами, благоприятным гидролого-гидрохимическим режимом и т.д. (Салманов, 1999). Изменения уровня моря, гидролого-гидрохимического режима может сказаться на формировании общей продуктивности Северного Каспия.
Продуктивность Северного Каспия напрямую связана с количеством и качеством органического вещества, приносимого со стоком рек. В этой части Каспийского моря большое значение имеет детритная пищевая цепь, на что указывает тот факт, что роль рыб-бентофагов наиболее велика в Северном Каспии (Казанчеев1981).
Основные закономерности распределения общей численности и биомассы бактериопланктона и бактериобентоса, а также гетеротрофных, нефтеокисляющих микроорганизмов в Каспийском море были подробно изучены многими исследователями.
Первые сведения о количестве микроорганизмов в воде были даны В.С.Буткевичем (1938). Его исследования проводились на небольших участках Северного Каспия - по разрезу дельта Волги - Баутино и о-в Долгий - залив Кочак. Он установил, что численность бактериопланктона увеличивалась по мере приближения к дельте Волги, где она составляла 1,7 млн. кл./ мл.
В 50-х годах изучали микрофлору открытых частей моря, в основном Северного Каспия (Осницкая, 1953, Осницкая, Ламбина, 1959, Жукова, 1955, Крисе, 1956). По данным Л.К.Осницкой общая численность микроорганизмов в воде изменялась в пределах от 100 до 2500 тыс. кл./ мл, при этом она, как и Буткевич, установила, что наибольшие концентрации бактериопланктона были приурочены к преддельтовым участкам моря.
По приведенным исследованиям в 30-х и 50-х годах районы стыка речных и морских вод в Северном Каспии характеризовались наибольшим развитием бактериальной флоры в воде и грунтах (Буткевич, 1939; Жукова, 1955; Осницкая, 1956). Плотность микробного населения в Северном Каспии по мере удаления от дельты Волги и за пределами приволжского района и прибрежья приближалась к величинам, характерным для Среднего и Южного Каспия (Крисе, 1959).
Согласно результатам работ А.Е Крисса (1954, 1956), содержание микроорганизмов в воде Северного Каспия составляло 140 - 200 тыс. кл./ мл, и с удалением от берега в зонах глубже 75 м расстояние от суши не влияло на распределение численности микроорганизмов в воде.
Изучение в середине 60-х годов развития бактериопланктона в юго-западной части Каспийского моря (Малый и Большой Кызылагачский заливы) показало, что увеличение численности бактерий происходило весной и осенью, уменьшение - летом и зимой (Сулейманов, 1967).
В 70-е годы М.И. Новожиловой проведены работы по сезонному распределению, общей численности и биомассе микроорганизмов в водной толще моря, количеству и видовому составу микроорганизмов различных физиологических групп и их значению в водоеме. В своих исследованиях М.И.Новожилова (1985) показала, что численность бактерий в водоеме определяется наличием доступного органического вещества, источником которого является фитопланктон, а также его поступлением с речным стоком. Повышенные концентрации бактериопланктона весной (до 168,2 на западном и до 287,5 тыс. кл./ мл на восточном побережьях), летом (до 770,4 и 671,4 тыс. кл./ мл) и осенью (411,5 и 298,5 тыс. кл./ мл) были характерны для прибрежных вод Среднего и Южного Каспия и поверхностных горизонтов центральной области. С увеличением глубины и, следовательно, по мере уменьшения количества легкоусвояемого органического вещества планктона, продуктов его жизнедеятельности и распада, численность бактерий уменьшалась. По сравнению с данными, полученными более 30-40 лет назад (Буткевич, 1938; Крисе, 1954), отмечалось увеличение в Среднем и Южном Каспии, как общей численности, так и биомассы микроорганизмов, что она связывает с усилением хозяйственной деятельности человека на побережье и акватории моря (Новожилова и др., 1985).
Сведения о численности, биомассе, суточной продукции и среднем времени генерации бактерионейстона и бактериопланктона Каспийского моря привел А.В.Цыбань (1977). В своих работах она показала, что общее количество микроорганизмов и число сапрофитных бактерий в нейстоне были гораздо выше, чем в планктоне моря. Скорость размножения бактерий в нейстоне превышала таковую в толще воды практически в 5 раз. Изучая морскую пену в Каспийском море как экологическую нишу для бактерий А.В. Цыбань (1971) обнаружила большое количество микрофлоры в пенном отстое.
По результатам исследований А.Ф.Сокольского (1987) в 1982 - 1984 гг. развитие бактериопланктона в Северном Каспии достигало максимальных значений летом. Наиболее продуктивными были западная (3,74 - 4,36 млн. кл./ мл - летом, 2,60 - 2,90 млн. кл./ мл - осенью) и центральные части моря (1,46 — 3,34 млн. кл./ мл - осенью).
В монографии «Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря» (1999) М.А.Салманов указывает на повышение за 20 лет (1968 - 1988 гг.) содержания микроорганизмов в поверхностных слоях воды Северного Каспия, в среднем, на 3 - 3,5 млн. кл./ мл в результате антропогенного эвтрофирования этой части Каспийского моря. По его данным увеличение общей численности микроорганизмов по всему Северному Каспию весной в открытом море было выражено слабее, чем в зонах поступления речных вод: самое высокое количество бактериопланктона отмечалось в руслах рек Волги и Урала, достигая 4,8 и 5,5 млн. кл./ мл. Повсеместное увеличение числа микроорганизмов наблюдалось летом и осенью (Салманов, 1999).
В результате проведенных исследований автор высказал предположение, что «роль органического вещества, поступающего со стоками рек как фактора, регулирующего развитие бактериопланктона в Северном Каспии, гораздо выше, чем роль биогенных элементов».
Продуктивность Северного Каспия по уровню развития бактериопланктона
Проведенные ранее работы по определению общей численности бактерий в воде Северного Каспия показали, что обычно существенной разницы в их распределении между поверхностью и водной толщей не обнаруживается (Салманов, 1987, 1999).
Исследования по определению количества микроорганизмов в воде Северного Каспия показали, что их концентрации по сезонам и по районам моря распределены неравномерно. Общая численность бактерий в воде Каспийского моря колеблется от сотен тысяч до миллионов клеток в 1 мл.
Летний и осенний сезон 2001 г. характеризовался наибольшим содержанием микроорганизмов в воде. Рост общей численности бактериопланктона летом происходил за счет поступления органического вещества с речным стоком в период половодья. Увеличение количества бактерий осенью - результат накопления органического вещества в водоеме за счет первичной продукции фитопланктона, а также разложения отмерших растительных и животных организмов. Весной - в допаводковый период среднее количество бактерий было меньше по сравнению с другими сезонами наблюдений.
Сезонное распределение бактериопланктона в 2002 г. складывалось иначе. Наибольшее развитие бактериопланктона в Северном Каспии наблюдалось весной до 2,18 млн. кл./ мл и превышала летние в 1,9 и осенние -в 1,6 раза. Высокий уровень развития бактериопланктона весной 2002 г., вероятно, обусловлен накоплением органического вещества в море в результате мягкой зимы. Интенсивность развития микроорганизмов (по показателям общей численности) в воде летом и осенью были практически на уровне 2001 г.
Оценка продуктивности Северного Каспия была основана на классификации, предложенной Ю.И.Сорокиным (1974), согласно которой развитие бактериопланктона в разных по уровню трофности водоемах неодинаково и представлено в таблице 2.Ее анализ показал, что весной 2001 г. районы с общей численностью бактериопланктона от 0,8 до 2 млн. кл./ мл (среднепродуктивные) приурочены к предустьвому пространству р. Волги (рис.6). Частота встречаемости таких показателей составляла 37,1 % от общего числа собранных проб. В основном, это мелководная зона моря (до 4 м). Эвтрофные районы (свыше 2 млн. кл./ мл) занимали небольшую акваторию центральных районов моря: частота встречаемости - 5,7 %. Олиготрофные зоны моря были самыми обширными и занимали акваторию свала глубин и приглубой зоны в западной части Северного Каспия (61,4 % встречаемости от всех проб). Такая картина распределения общей численности бактериопланктона типична для морских водоемов, где обычно общее количество бактериопланктона постепенно уменьшается по мере удаления от берегов и с возрастанием глубин.
Повышение температуры воды летом обусловило более интенсивное развитие бактериопланктона по сравнению с весенним периодом и, как следствие, расширение продуктивных зон Северного Каспия: мезотрофная зона занимала большую часть Северного Каспия (80,6 % от собранных проб). Общая численность бактериопланктона, соответствующая эвтрофным показателям, отмечалась в 12,9 % станций. Высокопродуктивные районы были приурочены, в основном, к акватории восточной части моря (ее северное побережье). Олиготрофная зона в западной половине моря занимала меньшую акваторию (рис.7) и сохранилась в приглубой зоне и частично на свале глубин в центральной части моря.
Типы донных отложений Северного Каспия
Донные отложения в Северном Каспии представлены различными типами осадков. Как известно, содержание органического вещества в разных грунтах отличается. Обычно, илистые грунты характеризуются их наибольшим содержанием, и как следствие этого и повышенным количеством микроорганизмов. Но эта зависимость в наших исследованиях прослеживалась не всегда. Вероятно, это обусловлено составляющими компонентами донных осадков, что связано с многими факторами - гидрологическими и гидрохимическими. В связи с этим, в данной части настоящей работы будет сделана попытка определить какой из типов донных отложений предпочтительней для развития бактериобентоса и, следовательно, для того донного биоценоза, который является его потребителями.
В результате проведенных наблюдений на акватории северной части Каспийского моря отмечены следующие типы донных отложений: ил, илистый песок, илистый песок с ракушей, песок, песок с ракушей, ракуша.
На рисунке 30 показано, какие типы донных отложений были встречены на акватории Северного Каспия. Как видно, наиболее распространенными были крупнозернистые отложения.
На акватории Северного Каспия илистые грунты встречались в западной части: в зоне прохождения западной волжской струи, в основном на глубинах 7 - 10 метров, западном побережье - от о.Нордовый до Бахтемирской бороздины. Наиболее часто встречались отложения ила с примесью ракуши и песка, песчаные осадки с примесью ракуши, а также ракуша. Отложения ракуши занимали промежуточное положение.
Таким образом, большая часть образцов, собранных практически во все периоды наблюдений, обладали крупнозернистой структурой. Картина распределения типов донных отложений имеет важное значение с точки зрения распределения загрязняющих веществ. Так как мелкозернистые отложения (илистые) задерживают больше загрязнителей, как указывалось в главе 1, чем относительно крупнозернистые песочные или ракушечные отложения.
В связи с разной частотой встречаемости донных отложений в зависимости от гранулометрического состава нами были проведены исследования по количественному распределению микроорганизмов в разнотипных грунтах, результаты которых приводятся ниже.
В илистых осадках общая численность микроорганизмов обычно превышала таковую в песчаных и ракушечных грунтах. Эта зависимость прослеживалась во все периоды исследований 2001 г. Особенно это было заметно в весенний и летний периоды: общая численность микрофлоры в илах в среднем была выше в 1,5 - 3,0 раза по сравнению с другими типами донных осадков (табл.8). Повышение количества бактериобентоса в указанных донных отложениях Северного Каспия объясняется, вероятно, содержанием в большем количестве органических веществ.
В 2002 г. связь между концентрацией бактериобентоса и структурой грунта прослеживалась не всегда. Весной наблюдалось повышенное количество микроорганизмов в илистых грунтах. А осенью 2002 г. тенденции увеличения общей численности бактерий с увеличением мелкозернистой составляющей не наблюдалось, (табл. 9).
Проведенные нами исследования показали, что количественное распределение донной микрофлоры зависит не только от гранулометрического состава донных отложений, но и от гидрологических условий, например, отдаленности от речных стоков. На последнее указывает преобладание обычно богатых органическим веществом илистых грунтов в районах, приближенных к руслам рек. Весной, когда поступление аллохтонной органики увеличивается, повышается и количество микроорганизмов. Но в послепаводковый период численность микрофлоры в илистых грунтах снижалось. Кроме этого выявлена некоторая зависимость распределения бактерий и от солености воды в придонном слое (табл. 10): в илистых грунтах с повышением солености воды отмечалось повышение общей численности бактериобентоса. Небольшой ее рост определен в песчаных грунтах. В отложениях ракуши тенденция была обратной - наибольшее количество микроорганизмов было отмечено при меньшей солености воды (2-5 %о).
Таблица 10 Распределение общей численности микроорганизмов (млрд. кл./ г) летом в Северном Каспии в зависимости от солености воды и типа грунта.
