Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России и сопредельных регионов 8
Глава 2. Материалы и методы исследований 14
2.1. Материалы 14
2.2. Методы 14
Глава 3. Морфология моллюсков отряда Patellogastropoda 17
3.1. Раковина 17
3.2. Голова, нога и мантия 23
3.3. Пищеварительная система 24
3.4. Дыхательный система 28
3.5. Выделительная система 28
3.6. Кровеносная система 29
3.7. Нервная система и органы чувств 30
3.8. Половая система, размножение и развитие.-. 31
Глава 4. Систематика отряда Patellogastropoda 33
4.1. Систематическое положение Patellogastropoda 33
4.2. Система отряда на уровне подотрядов и семейств 34
4.3. Систематика семейства Lottiidae 39
Глава 5. Систематическая часть 46
5.1. Семейство Nacellidae 47
5.2. Семейство Lepetidae 49
5.3. Семейство Acmaeidae 58
5.4. Семейство Lottiidae 60
Глава 6. Биогеографический анализ 116
Выводы 120
Список использованной литературы 122
- Голова, нога и мантия
- Нервная система и органы чувств
- Система отряда на уровне подотрядов и семейств
- Семейство Lepetidae
Введение к работе
Морские блюдечки (английский эквивалент "limpets") - жизненная форма брюхоногих моллюсков, получившая свое название из-за характерной блюдцевидной или колпачковидной раковины. Морские блюдечки не образуют единой систематической группы и относятся к нескольким неродственным таксонам - отрядам Patellogastropoda, Veti gastropoda, Cocculinida, Siphonariida, Umbraculida, семействам Fissurellidae, Emarginulidae и другим. Настоящая работа посвящена моллюскам отряда Patellogastropoda, все представители которого имеют билатерально симметричную колпачковидную раковину. Пателлогастроподы являются широко распространенными и нередко массовыми моллюсками, поэтому всегда были объектами исследования гидробиологов и морских экологов. Их роль в прибрежных сообществах может быть очень существенной. Морские блюдечки нередко образуют плотные поселения до нескольких сотен экземпляров на квадратный метр, и при этом служат субстратом или пищей для других организмов. Некоторые массовые виды при длительном воздействии способны приводить к абразии прибрежных скал (Branch, 1981). Будучи очень древней группой, Patellogastropoda являются одним из базисных таксонов в сравнительно-морфологических исследованиях брюхоногих моллюсков (Lindberg, 1988с, 1998; Salvini-Plawen, Steiner, 1996; Sasaki, 1998b). В последнее время активно изучается гемоцианин морских блюдечек, который обладает противоопухолевой активностью (McFadden et al., 2003; Mouche et al., 2003).
Главной трудностью в изучении морских блюдечек является их достаточно запутанная и неустойчивая видовая систематика, связанная с вариабельностью формы и окраски раковины. В этом отношении примечательны слова американского малаколога В.Х. Долла: "Разнообразие этих блюдечек, по-видимому, абсолютно не имеет границ; вы можете описать семьсот форм также легко, как и семь" (Dall, 1871, р. 249). Хотя число видов Patellogastropoda в морях России намного меньше, чем в тропиках и субтропиках, тем не менее, видовая идентификация длительное время вызывала большие проблемы. Множество названий, описанных М.Г. Ратке, А.Ф. Миддендорффом, К.Е. Лишке, А.А. Гулдом и другими малакологами XIX в. породили значительные разночтения у отечественных и японских специалистов. Только после работ Москалева (1966, 1970, 1977) ситуация коренным образом изменилась в лучшую сторону. Им была предпринята родовая диагностика Tecturidae (=Lottiidae) морей
России, ревизия рода Collisella (=Lottia) и семейства Lepetidae. Важнейшие сведения по экологии литоральных блюдечек морей России приведены в монографии Голикова и Кусакина (1978). Однако после работ Линдберга (Lindberg, 1978, 1981, 1982, 1986а, Ь, 1987 и др.) и Сасаки и Окутани (Sasaki, Okutani, 1993, 1994а, b) стало очевидно, что данные Москалева и других отечественных авторов по видовому составу семейства Lottiidae дальневосточных морей России нуждаются в пересмотре. Изучение коллекций Института биологии моря ДВО РАН, Зоологического института РАН, Института океанологии РАН подтвердило необходимость ревизии дальневосточных Patellogastropoda, поскольку, как оказалось, значительная часть материала, положенного в основу многих публикаций, определена неверно (Чернова, 2003). Мы обобщили оригинальные и литературные данные по морфологии, систематике и распространению выявленных в дальневосточных морях России видов. Кроме того, были рассмотрены некоторые вопросы систематики отряда на уровне родов, подсемейств и семейств.
Цель и задачи исследования. Главной целью наших исследований является выяснение видового состава морских блюдечек отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России, уточнение их систематического положения, а также данных по изменчивости и географическому распространению. Исходя из этой цели, мы ставим перед собой следующие задачи:
1) Определить видовой состав представителей отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России и дать для всех видов полное описание раковины, радулы и некоторых других таксономически важных структур с учетом их изменчивости.
2) Выявить ошибочные и невалидные названия пателлогастропод, которые указаны для дальневосточных морей, разобрать вопросы синонимии и номенклатуры некоторых видов.
3) Провести ревизию пателлогастропод дальневосточных морей России на уровне родов, триб, подсемейств и семейств, дополнить диагнозы родов и подродов с учетом новых данных.
4) Уточнить распространение и биогеографическую принадлежность пателлогастропод дальневосточных морей России, дополнить сведения об их экологии.
5) Составить ключ для определения видов отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России.
Научная новизна. На основе полученных данных в дальневосточных морях России выявлено 27 видов из 10 родов и 4 семейств пателлогастропод. Описаны два новых для науки вида: Nipponacmea moskalevi и Erginus galkini. Впервые в морях России выявлены Cellana toreuma, Erginus apicina, Nipponacmea nigrans, Testudinalia persona. Признаны невалидными следующие названия: Lepeta caeca pacifica, Lottia lindbergi, L. paradigitalis. Впервые у пателлогастропод обнаружена особая провизорная радула (виды рода Erginus). Выявлены новые различия между подродами РгоЫастаеа и Erginus на уровне протоконха и телеоконха. Проведена ревизия рода Testudinalia, для которого доказано наличие рудиментов маргинальных зубов радулы.
Получены новые данные о морфологии, географическом распространении и вертикальном распределении большинства видов. Впервые проведен биогеографический анализ пателлогастропод дальневосточных морей России.
Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая и практическая значимость работы определяется недостаточной изученностью представителей отряда Patellogastropoda дальневосточных морей России, что затрудняет идентификацию многих видов морских блюдечек, которые являются постоянными обитателями морских сообществ и нередко образуют плотные скопления. Таксономическая ревизия пателлогастропод дальневосточных морей России и составленные на её основе ключи позволят более точно определять этих моллюсков. Новые данные по распространению морских блюдечек в дальневосточных морях могут быть использованы в биогеографическом районировании. Результаты работы будут отражены в многотомной сводке "Биота" российских вод Японского моря, подготавливаемой Институтом биологии моря ДВО РАН, предварительные списки пателлогастропод для которого уже опубликованы (Чернова, Чернышев, 1998, 2001; Chernova, Chernyshev, 2004).
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены и доложены: на региональных конференциях по актуальным проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов, молодых учёных ДВГУ (Владивосток, 1998, 2001), V всероссийском совещании по изучению моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток, 2000), всероссийском совещание по изучению моллюсков, (Санкт-Петербург, 2000), конференции студентов, аспирантов, молодых учёных Научно-образовательного центра ДВГУ "Морская биота" (Владивосток 2002), VII и VIII дальневосточной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (МЭС Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, 2003, 2004), конференции Научного музея ДВГУ "Естественнонаучные коллекции. Традиции и современность" (Владивосток, 2003), международной конференции "Моллюски северо-западной Азии и северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и фаунистика" (Владивосток, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ (5 тезисов докладов и 9 статей в переодических изданиях).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы и двух приложений. Список литературы содержит 180 наименований цитированных работ, из которых 126 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю признательность и благодарность за неоценимую помощь и внимание в процессе написании работы моему научному руководителю, к.б.н. А.В. Чернышеву. Настоящая работа не была бы завершена без всесторонней поддержки к.б.н., профессора В.А. Кудряшова, за что приношу ему особую благодарность. Глубоко благодарна директору Научного музея ДВГУ к.ф.-м.н. Б.К. Старостину и коллективу Зоологического музея ДВГУ за поддержку в процессе работы над диссертацией, а также сотрудникам Зоологического института РАН (д.б.н. Б.И. Сиренко, к.б.н. Э.Н. Егоровой, Р.А. Кормушкиной) и сотрудникам Музея Института Биологии моря ДВО РАН (к.б.н. Д.Л. Петруку, Н.В. Каменевой, И.А. Дьяченко) за помощь в процессе работы с коллекциями моллюсков; к.б.н. А.В. Мартынову (Зоомузей МГУ) за присланные материалы, фотографирование раковин и помощь в работе с коллекциями ЗИН, к.б.н. К.А. Лутаенко (ИБМ ДВО РАН) за содействие в предоставлении копий зарубежных статей и некоторых интересных сборов, к.б.н. Ю.М. Яковлеву (ИБМ ДВО РАН) за предоставление фотографий раковин, к.б.н. Л.И. Москалеву (ИО РАН) за присланные оттиски статей и препараты радул, к.б.н. В.В. Гульбину (ИБМ ДВО РАН) за ценные советы и копии некоторых статей, Д.А. Фомину (ИБМ ДВО РАН) за помощь в изучении раковины и радул на электронном сканирующем микроскопе, д-ру Т. Сасаки (Т. Sasaki, Museum of University of Tokyo) за присланные работы и материалы по блюдечкам Японии. Автор также выражает благодарность академику В.Л. Касьянову и д.б.н. В.В. Юшину за возможность в течение нескольких лет работать с оборудованием лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН. Работа выполнена при финансовой поддержки Научно-образовательного Центра ДВГУ (грант REC-003).
Голова, нога и мантия
Брюшная поверхность тела пателлогастропод разделена на две четко отграниченные области: голову и ногу. Спинная поверхность головы несет пару головных щупалец, пару глаз, расположенных в основании каждого щупальца (у некоторых видов глаза редуцируются). Рот открывается на вентральной поверхности головы и окружен тонкой каймой. У многих видов имеется пара отчетливых ротовых или оральных лопастей. Нога большая, овальная или округлая, заполняет устье раковины. Голова и края ноги у некоторых видов окрашены буроватым или зеленоватым пигментом.
Мантия хорошо развита и непрерывна вокруг периметра устья раковины и проходит выше головной области. Мантийный край вокруг устья разделен на две области: железистую внешнюю зону с активной секрецией раковины и внутреннюю дыхательную зону, которая участвует в дыхании. Внешний мантийный край морщинистый и часто с одним рядом маленьких чувствительных щупалец (рис. 2), содержащих фоторецепторы, тактильные рецепторы и хеморецепторы. У некоторых видов мантия пигментирована. Часть мантийной полости, окружающая голову, именуется нухальной полостью.
Рот открывается в буккальную массу, включающую в себя челюсть, одонтофоральные хрящи и радулу. Ротовая полость продолжается в глоточное расширение и пищевод. Впереди от радулы располагается, так называемый, субрадулярный орган или язычок (licker). У пателлогастропод он хорошо развит, а иногда несет складки или бороздки (Sasaki, 1998b). Пищевод повернут вправо в середине висцеральной области, и открывается в переднюю часть желудка, расположенного немного правее от центра висцеральной массы. В задней части желудка кишечник образует несколько петель перед входом в прямую кишку. Число петель кишечника в разных группах пателлогастропод различно: чаще их 3-4 {Patella, Cellana, Nipponacmea, Erginus, Pectinodonta и др.), но их может быть и значительно больше (Niveotectura, Lepetidae). Особенно длинный кишечник описан у Limalepeta lima (Sasaki, 1998b).
Челюсти. У пателлогастропод единственная челюстная пластинка закреплена на дорсальной стороне одонтофора. Челюсть состоит из хитина и предохраняет верхнюю губу от радулярных зубов во время еды. Особенность челюсти пателлогастропод заключается в том, что она делится на три части: пара передних и пара задних лопастей, а также передняя соединительная связка (рис. 3, В). Передние лопасти присоединены к передней связке, перекрывающейся с задними лопастями. Передние края передних лопастей обычно угловатые. Внутренняя поверхность задних лопастей присоединена к мускулам, которые располагаются на антеролатеральных хрящах. Все лопасти прозрачные, но передняя связка иногда темная (коричневая). Передняя связка утолщенная, с V-образным вентральным задним выступом. У некоторых видов Lottia передний край связки несет непарный выступ ("зубец").
Хрящи. Пателлогастроподы обладают парными одонтофорными хрящами, которые отличаются от хрящей других моллюсков наличием переднелатеральных компонентов (рис. 3, А). Обладание парными одонтофорными хрящами в букальной массе - одна из вероятных синапоморфий группы Testaria (Polyplacophora+Conchifera). Число этих хрящей различно. У Patellidae их три пары: передняя, переднелатеральная и задняя. У Neolepetopsidae хрящи имеют сходное строение. У Nacellidae к этим основным хрящам добавляются еще 3 пары, включая лабиальные хрящи. Остальные пателлогастроподы не имеют задних хрящей: у лепетид, акмеид и лоттиид две пары хрящей - передняя и переднелатеральная.
Слюнные железы. Слюнные железы пателлогастропод большие (кроме видов рода Erginus), обособляются от буккальной полости, позади букальной массы. У Cellana и многих Lottiidae (Nipponacmea, Lottia, Patelloidd) они соединены парой длинных слюнных протоков (Sasaki, 1998b). Железы Patella имеют две пары протоков от одной пары большой железы. У Limalepeta, Pectinodonta, Niveotectura имеются косо расположенные трубчатые железы без протоков (Sasaki, 1998b).
Радула. Наибольшее значение в систематике морских блюдечек играет радула. Радула Patellogastropoda имеет уникальную для гастропод особенность: она не сгибается продольно и относится к так называемому докоглоссному (или стереоглоссному) типу. Подобная радула свойственная хитонам и моноплакофорам. Радула пателлогастропод длиннее тела моллюска (иногда в 2-4 раза) и свернута в спираль или располагается в виде петли. Рабочая часть радулы находится в головном отделе в буккальной массе. По мере изнашивания зубов радула передвигается вперед. Нерабочая часть радулы проходит между желудком и кишечником, и затем формирует петлю или петлевидную спираль вокруг пищеварительной железы. Эта часть радулы заключена в тонкую оболочку - радулярный мешок (влагалище). Проксимальная часть радулы оканчивается расширенным слепым карманом, который располагается в переднем или переднем левом отделах тела. В этом кармане происходит формирование радулы.
Основание радулы образовано базальной мембраной. Средняя часть базальной мембраны занята повторяющимися сегментами радулы, основание которых составляет пара базальных (основных или вентральных) пластинок. Пластинки и мембрана -хитиноидные, а связи между зубами, пластинками и мембраной - щелочно-растворимые. У представителей надсемейства Neolepetopsidae базальные пластинки отсутствуют, а у видов Lepetidae пластинка непарная. Пара базальных пластинок и связанные с нею элементы образуют радулярный сегмент. Число сегментов в одной радуле может быть различным, при этом они несколько отличаются друг от друга в зависимости от удаленности от радулярного кармана, поэтому многие исследователи рекомендуют при сравнении радул разных видов рассматривать сегменты, занимающие одно и то же положение (Москалев, 1970; Lindberg, 1981а). Базальные пластинки переднего и заднего сегментов могут лежать, не сочленяясь на базальной мембране, но могут и налегать друг на друга, задняя на переднюю. Москалев (1970) придавал этому признаку особое значение в видовой систематике Lottia (=Collisella). Наши наблюдения показали, что использовать характер сочленения в видовой диагностики лоттий можно лишь с учетом других особенностей строения радулы, т.к. с возрастом характер сочленения нередко изменяется.
Нервная система и органы чувств
Нервная система пателлогастропод стрептоневральная и состоит из 4 пар крупных ганглиев: церебральных, лабиальных, плевральных и педальных (рис. 5). Кроме них также имеются висцеральные, две пары пищеводных, буккальные, осфрадио-ктенидиальные ганглии. Церебральные ганглии иннервируют головные щупальца, глаза и статоцисты; лабиальные ганглии иннервируют рот; плевральные ганглии иннервируют мантию, внутренние органы, осфрадий и нухальную полость; педальные ганглии иннервируют ногу. Парные ганглии соединены комиссурами, и от каждого ганглия нервы радиально отходят в определенные участки тела. Наиболее хорошо развиты педальные нервные стволы (рис. 5). У пателлогастропод имеется дополнительная "лабральная" или губная комиссура, соединяющая церебральные ганглии впереди рта. Хиастоневрия хорошо выражена.
Органы чувств у пателлогастропод представлены осфрадием, статоцистами, глазами, мантийными и головными щупальцами. Пара осфрадиев развита у Patella, Cellana, Nipponacmea и других блюдечек. У некоторых пателлогастропод (Limalepeta, Pectinodonta, Niveotectura, Erginus) этот орган отсутствует. Наличие только левого осфрадия у некоторых видов требует подтверждения. Осфрадий расположен на вентральной поверхности нухальной полости за головой и, вероятно, является одним из основных скоплений хеморецепторов. У Patelloidea и Nacelloidea, осфрадий расположен непосредственно вблизи так называемого органа Шпенгеля (Spengel s или "wart" organs) который, по мнению одних, является сенсорной структурой (Haszpranar, 1999), а по мнению других, рудиментами парных ктенидиев (Stiitzel 1984). Против последней точки зрения свидетельствует обнаружение этих органов у Nipponacmea, виды которого имеют ктенидий (Sasaki, 1998b). Органы равновесия, статоцисты, расположены с боковых сторон плевральных ганглиев. Пара пигментированных глаз хорошо развита у основания головных щупалец большинства пателлогастропод. У видов семейства Lepetidae пигмент в глазах отсутствует, а сами глаза несут следы редукции (Жаркова, 1978), поэтому долгое время существовало мнение, что у лепетид глаз нет.
Большинство пателлогастропод являются раздельнополыми (Lindberg, 1983), хотя в некоторых таксонах встречается как синхронный, так и протандрический гермафродитизм. Единственная правая гонада расположена под пищеварительной железой. Гонада в процессе созревания увеличивается и смещает висцеральную массу вперед. Передний гонодукт отходит от гонады в правый выделительный орган. У некоторых блюдечек (Niveotectura, Tectum, Erginus) выделительная и половая системы открываются на вершине особой урогенитальной папиллой. У трех видов рода Erginus имеется копулятивный орган - пенис, расположенный в основании правого головного щупальца. Пенис эргинусов не связан напрямую с семяпроводом, поэтому остается неясной его роль в процессе копуляции. Подавляющее большинство видов морских блюдечек выбрасывает свои гаметы в море, где происходит оплодотворение и развитие. Внутреннее оплодотворение встречается очень редко (виды родов Erginus и Rhodopetala). Личиночное развитие проходит через трохофорную стадию, велигер находится в планктоне не более 7-10 дней. Метаморфоз происходит в течение 10-15 дней. Время от начала оплодотворения до полного развития ювенильной особи в среднем составляет 40 дней. Вынашивание молоди возникло независимо у некоторых Lottiidae (Erginus и Rhodopetald) (Lindberg, 1983). Оплодотворенные яйца у этих пателлогастропод находятся в нухальной полости или вынашиваются в особой камере, где и развиваются в ползающую молодь.
У пателлогастропод имеется билатерально симметричный протоконх без завитка. Его скульптура, в основном, тонкосетчатая, волнистая. Устье протоконха закрывается септой после формирования телеоконха, в итоге дорсальная часть протоконха изолируется обычно на стадии менее чем 1-2 мм общей длины раковины. При отделении протоконха оставляет отпечаток на вершине телеоконха (Sasaki, Okutani, 1993а; Sasaki, 1998b). Образование септы и утрата протоконха является общей чертой всех пателлогастропод, хотя у Erginus galkini протоконх и телеоконх сохраняются длительное время.
Систематика Patellogastropoda вызывает большие трудности, которые, на наш взгляд, связаны с двумя причинами. Во-первых, морфология раковины в пределах этой группы однотипна, различия в строении радулы на первый взгляд не столь значительны, как, например, у заднежаберных и неогастропод. Во-вторых, пателлогастроподы - древнейшая группа, дивергенция внутри которой, по-видимому, произошла раньше, чем, например, у тех же неогастропод и евтиневральных гастропод, поэтому можно предполагать наличие внутри данной группы нескольких групп ранга выше семейства. Однако длительное время таких групп малакологии не выделяли, а число семейств ограничивалось тремя: Acmaeidae, Patellidae и Lepetidae. В конце XIX -начале XX веков большинство авторов признавало валидность очень небольшого числа родов, а под родовыми названиями Patella и Астаеа приводились моллюски, относимые в настоящее время не только к разным родам, но и разным семействам.
В 70-80-х годах прошлого столетия стало утверждаться мнение, что Docoglossa — наиболее древняя группа Gastropoda рангом не ниже подкласса. На этом основании Голиков и Старобогатов (1968) выделили подкласс Cyclobranchia, неудачно выбрав название, предложенное Кювье для морских блюдечек и хитонов. Позже Голиков и Старобогатов (1988) предложили альтернативное типофицированное название Patelliones. За рубежом известность приобрело другое название подкласса -Eogastropoda Ponder et Lindberg, 1996.
Patelliones отличаются от всех других гастропод такими плезиоморфиями, как докоглоссная (или стереоглоссная) радула латеральные зубы которой содержат оксид железа, непарная двухслойная челюсть, прикрепленная к одонтофору при помощи мускула, латеральное положение статоцистов. Многие малакологи склоняются к мнению, что раковина у этой группы сохранила исходную билатеральную симметрию, поскольку форма и положение протоконха лишены следов асимметрии (Голиков, Старобогатов, 1988). Необычно и положение вершины раковины, которая, в противоположность другим гастроподам с блюдцевидной раковиной, направлена вперед. Попытка объяснить этот феномен содержится в работе Голикова и Старобогатова (1988).
Система отряда на уровне подотрядов и семейств
Опуская работы XIX и первой половины XX века, остановимся на системах пателлогастропод, предложенных в последние два десятилетия.
В системе Голикова и Старобогатова (1988) отряд Patelliformes (=Patellogastropoda) разделен на три подотряда: Bathysciadioidei, Patelloidei и Lepetoidei. Первая группа, включающая семейства Bathysciadiidae и Bathypeltidae, была ошибочно отнесена к пателлогастроподам (в настоящее время оба семейства рассматривают в составе сборного отряда Cocculinida). Подотряд Patelloidea включает семейства Patellidae, Nacellidae, Pectinodontidae и Tecturidae, а подотряд Lepetoidei - семейство Lepetidae. Примечательно, что в более ранней работе (Golikov, Starobogatov, 1975) было установлено семейство Propilidiidae, которое, по мнению авторов, отличалось от Lepetidae наличием двух ктенидиев, хотя в действительности Propilidium не имеет их вообще. Линдберг (Lindberg, 1988с), базируясь главным образом на микроструктуре раковины, противопоставил подотряд Patellina с единственным семейством Patellidae всем остальным пателлогастроподам, которых он поместил в подотряд Nacellina. В свою очередь подотряд Nacellina подразделен им на надсемейства Nacelloidea (семейство Nacellidae) и Acmaeoidea (семейства Lepetidae, Acmaeidae и Lotiidae). Pectinodontidae он рассматривает в качестве подсемейства Acmaeidae. До работ Линдберга практически все авторы считали неоспоримым родство Patellidae и Nacellidae. Придя к противоположному заключению, Линдберг выдвинул гипотезу, что общий предок Patellina и Nacellina имел паллиальные жабры, но у Acmaeoidea они исчезли и возникли вновь в нескольких группах Lottiidae. Это предположение является наиболее спорным и малообоснованным. Позже Линдберг (Lindberg, 1998) поместил в надсемейство Acmaeoidea еще одно семейство - Neolepetopsidae.
Маклин (McLean, 1990) предложил новую систему на уровне подотрядов (табл. 1). Поводом для этого послужило открытие им нового семейства Neolepetopsidae, представители которого имеют радулу с не минерализированными и сочлененными зубами. Наличие базальных сочленений между зубами - уникальный для гастропод признак, свойственный хитонам. На этом основании Маклин разделил Patellogastropoda на подотряды Lepetopsina (в его состав, кроме Neolepetopsidae, было включено вымершее семейство Lepetopsidae) и Patellina с теми же надсемействами и семействами, которые выделяет Линдберг.
Сасаки (Sasaki, 1998b) принимает систему Маклина в качестве основы, но в пределах Patellina состав надсемейств у него выглядит иначе (табл. 1): Patelloidea содержит семейства Patellidae и Nacellidae, семейство Lepetidae выделено из состава Acmaeoidea в самостоятельное надсемейство Lepetoidea. Свои филогенетические построения Сасаки базирует на большом числе анатомических признаков, которые не использовались предыдущими авторами. Исключение составляет семейство Neolepetopsidae, для которого априорно принимается обособленное положение.
Харасевич и Макартур (Harasewych, McArthur, 2000), на основе сравнения фрагмента 18S рДНК, для 10 видов пателлогастропод, строят кладограмму, которая не соответствует ни одной из известных филогенетических схем. Наиболее обособленными оказываются Nacellidae, в то время как Patellidae близки к Acmaeoidea или даже попадают с ними в общую кладу. Neolepetopsidae и Lepetidae относятся к Acmaeoidea. Впрочем, выводы Харасевича и Макартура носят скорее предварительный характер и могут претерпеть значительные изменения с привлечением других последовательностей и большего числа видов.
На наш взгляд, наиболее спорным во всех системах является выделение подотрядов, поскольку разные авторы используют различные признаки для противопоставления одной группы другой. На уровне надсемейств наиболее обоснованной является система Сасаки, поскольку он привлекает большое число разнообразных морфологических признаков. Монофилия Patelloidea sensu Sasaki, 1998 (Patellidae и Nacellidae) подтверждается рядом синапоморфий: наличие паллиальных жабр и длинных паллиальных щупалец, сложно скульптурированная базальная пластинка радулы, внешние латеральные зубы с зубцами (как считают многие авторы — результат слияния нескольких латеральных зубов), медиальный мускул-ретрактор радулярного мешка имеется (отсутствует у других Gastropoda - см. Sasaki, 1998b), мускулы-ретракторы субрадулярной мембраны вентрально сливаются (у других Conchifera они разделены - см. Sasaki, 1998b), медиальные мускулы-протракторы субрадулярной мембраны асимметричные (у других Testaria они симметричные - см. Sasaki, 1998b), задние одонтофоральные хрящи имеются (у других пателлогастропод, а также у Polyplacophora и Tryblidiida их нет). Однако у Patellidae и Nacellidae резко различается структура раковины, что, по мнению Линдберга (Lindberg, 1988а, 1998), служит важнейшим доказательством отсутствия близкого родства между пателлидами и нацеллидами. Следует заметить, что значительные различия в структуре раковины в семействах Patellidae и Lottidae (см. ниже) указывают на то, что этому признаку нельзя придавать столь большого значения, как это делает Линдберг. По существу мы ничего не знаем об эволюционных перестройках структуры раковины, поэтому неясно почему именно у пателлогастропод, а не у каких других брюхоногих, строение слоев раковины может служить основой для обоснования триб, подсемейств, семейств и даже надотрядов. Наличие наружного гомогенного слоя у Nacellidae, Acmaeoidea и Neolepetopsidae можно рассматривать как плезиоморфное состояние, но тогда отсутствие этого слоя у Patellidae - синапоморфия данного семейства (как это имеет место у Patelloidinae из семейства Lottiidae).
Neolepetopsidae, как уже говорилось выше, характеризуется уникальным для гастропод, но известным у хитонов, сочленением зубов радулы. Линдберг (Lindberg, 1998) полагает, что у Polyplacophora подобных сочленений нет, хотя это утверждение не соответствует действительности (Иванов, Сиренко, 1990). Насколько сочленение хитонов и неолепетопсид гомологично - это еще предстоит установить. Особый интерес представляет наличие рудиментов (или зачатков) сочленения у Nacellidae (Lindberg, 1998) и эмбрионов Erginus. Если данные по молекулярной филогении пателлогастропод подтвердятся и Nacellidae окажутся наиболее рано обособившейся кладой в отряде, то наличие сочленений может действительно оказаться плезиоморфным состоянием. Однако Neolepetopsidae обладают еще некоторыми архаичными особенностями, не позволяющими отнести их к Acmaeoidea. Это наличие в радуле хорошо развитого центрального зуба, двух пар внутренних латеральных и одной пары наружных латеральных зубов, которые, судя по наличию нескольких зубцов, образованы путем слияния 3-4 зубов (McLean, 1990). Радула также характеризуется отсутствием базальных пластинок, имеющиеся у остальных пателлогастропод. Хрящей одонтофора 3 пары, как и у Patellidae, в то время как у Acmaeoidea их две пары. С другой стороны, структура раковины Neolepetopsidae соответствует таковой у большинства лепетид. Учитывая все вышесказанное, мы полагаем, что Neolepetopsidae нельзя определенно отнести ни к одному из надсемейств, однако и для противопоставления этой группы всем другим пателлогастроподам нет достаточных оснований. Neolepetopsidae и вымершее семейство Lepetopsidae целесообразно оставить в составе отдельного надсемейства Lepetopsoidea.
Семейство Lepetidae
Дорсальная поверхность мантии с темной пигментацией. Радулярный мешок образует спирально закрученную петлю, не заходящую в заднюю половину тела. Формула радулы 3.2.(1).2.3, центральный зуб рудиментарный, по форме ближе к палочковидному. Внутренние латеральные зубы без боковых зубцов, наружные - с двумя крупными внешними зубцами. Сведения по экологии. В местах своего обитания довольно обычный вид на каменистой и скалистой литорали. Распространение. Тихоокеанский приазиатский субтропическо-тропический вид, распространенный у берегов Японии (от о-вов Огасавара до южной части Хоккайдо), Южной Кореи (западное, восточное и южное побережье), Тайваня, юго-восточной части Китая, Филиппин, Вьетнама и Марианских островов (Powell, 1973; Choe, Kim, 1988; Higo et al., 1999). Залив Петра Великого - самое северное место обнаружения этого вида. По всей видимости, это блюдечко попало на берег, будучи прикрепленным, к какому-то плавающему предмету. Надсемейство Lottioidea Gray, 1840 Диагноз. Циркумпаллиальные щупальца короткие или отсутствуют. Паллиальные жабры обычно отсутствуют, а если имеются, то тогда развит и ктенидий. Осфрадии имеются или отсутствуют. Две пары одонтофорных хрящей: передняя и переднелатеральная пары. Радула без центрального зуба (у лепетид "центральный" зуб образован путем слияния латеральных зубов). Латеральные зубы без дополнительных зубцов или, реже, с многочисленными зубчиками. Базальная пластинка простого строения, маргинальная область радулы узкая. Мускулы-ретракторы субрадулярной мембраны вентрально не слиты, а её срединные мускулы-протракторы симметричны, срединный тенсор и мускулы ретракторы в радулярном мешке отсутствуют. Включает семейства: Lepetidae, Lottiidae и Acmaeidae. Семейство Lepetidae Gray, 1850 Диагноз. Раковина в большинстве случаев небольшая, тонкостенная, одноцветная, светлая; внутренняя поверхность обычно матовая, без пятен. Раковина состоит из 5 слоев. Ктенидий, осфрадиальные ганглии, осфрадии, мантийные щупальца отсутствуют. Имеется одна пара слюнных желез. Специальных внешних органов дыхания нет. Глаза не пигментированы или отсутствуют. Формула радулы 2.(2+0+2).2, латеральные зубы, сливаясь, образуют псевдоцентральный зуб, маргинальные зубы хорошо развиты. Базальные пластинки радулы непарные, неправильно четырех- или пятиугольные, без зубных пластинок. Кишечник образует многочисленные петли.
В дальневосточных морях России обитают представители трех родов. Указание Iothia sp. для российских вод Японского моря (Golikov et al., 2001) ошибочно. Исследование единственного экземпляра, хранящегося в коллекции ЗИН РАН, показало, что он относится к семейству Cocculinidae (Чернышев и др., 2003). Подсемейство Lcpetinae Gray, 1850 Диагноз. Раковина состоит из 5 слоев: внешний кальцитный-гомогенный, средние арагонитный перекрестно-пластинчатый и кальцитный-листовидный, миостракум, внутренний арагонитный перекрестно-пластинчатый. Род Lepeta Gray, 1847 Типовой вид: Patella caeca Miiller О. F., 1776. Диагноз. Раковина покрыта тонкими радиальными ребрами со слабо заметной грануляцией. Вершина сдвинута к переднему краю раковины. Основные пластинки радулы налегают одна на другую. Псевдоцентральный зуб треугольный, края маргинальных зубов гладкие.
Замечание. Окутани (Okutani, 1987) установил новый род Sagamilepeta для Lepeta sagamiensis Kuroda et Habe, 1971. Отличительной чертой нового рода являлись треугольный псевдоцентральный зуб и тонкие маргинальные зубы без зубчиков. По форме центрального зуба и отсутствию зубчатости на маргинальных зубах Sagamilepeta не отличается от Lepeta. По форме раковины S. sagamiensis очень похожа на Lepeta caeca. Единственным существенным отличием можно считать форму маргинальных зубов. К сожалению, Окутани не приводит сведения о форме основной пластинки радулы, поэтому нельзя с уверенностью синонимизировать S. sagamiensis и L. caeca. По нашему мнению (Чернова, Чернышев, 2002), нет никаких оснований для выделения рода Sagamilepeta.
Описание. Раковина маленькая, от низкой до высокой (иногда уплощенная). Вершина между 1/2 и 1/5 длины раковины. У взрослых экземпляров вершина, обычно, эродирована. Задний склон раковины от слегка до заметно выгнутого. Передний склон прямой. Окраска наружной поверхности от беловато-серой и почти белой до ржаво-бурой и почти черной, иногда с интенсивно окрашенными отдельными пятнами. Радиальная скульптура из многочисленных тонких ребер, почти одинаковых или слабо дифференцирующихся на первичные и вторичные или почти одинаковых. Межреберные промежутки прямые, равные ширине ребра или превышающие её в 2-6 раз. Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Белом море, имеет размеры: L=18,5 мм, W=13,6 мм, Н=6,2 мм (Голиков, 1987). Наиболее крупный экземпляр из дальневосточных морей (Японское море, м. Мосолова) имеет размеры: L=14 мм, W=ll мм, Н=5 мм. Отношения параметров раковины (п=30 экз.) L/W=l,04-1,50 (среднее 1,28±0,06); W/H= 1,67-2,79 (среднее 2,09±0,18).
Маргинальные зубы радулы расширяются в передней части и заметно сужаются в задней. Псевдоцентральный зуб треугольный, с двумя латеральными тупыми "зубцами", швы между компонентами зуба отчетливые. Базальная пластинка неправильно четырехугольная, округлая и расширенная впереди, прямая и не сужающаяся в задней части. Ф Замечания. До сих пор существует два написания видового названия этого вида — caeca и соеса. Причина этого стало то обстоятельство, что Мюллер (Miiller, 1776, 1777) использовал шрифт, в которой лигатуры ае и ое очень похожи. И.М.Кержнер (личное сообщение) отмечает, что первоначальное написание однозначно соответствует caeca. Японские, корейские и некоторые отечественные авторы рассматривают в качестве валидного названия Lepeta (-Cryptobranchia) alba Dall, 1870. Однако, согласно Макгинити (MacGinitie, 1959), по меньшей мере 13 синтипов L. alba несомненно относятся к L. caeca (видовая принадлежность остальных синтипов неясна из-за плохой сохранности). Среди изученных нами L. caeca встречались экземпляры с белой тонкой раковиной - подобные экземпляры обычно и определяют как L. alba. Строение радулы у них типичное для L. caeca. Москалев (1977) выделил особый подвид Lepeta caeca pacifica, отличающийся от номинативного подвида пропорциями раковины: H/L у L. caeca caeca составляет 0,35-0,41, W/L - 0,70-0,74, а у L. caeca pacifica - H/L=0,27-0,33, W/L=0,73-0,77. Изученные нами раковины особей из дальневосточных морей имели H/L=0,28-0,46, W/L=0,69-0,78. Раковины этого же вида из Баренцева моря (п=13 экз.) имели H/L=0,28-0,43, W/L=0,65-0,77. Поскольку по другим признакам эти два подвида не отличаются, мы полагаем, что выделение особого тихоокеанского подвида для L. caeca преждевременно (Чернова, Чернышев, 2002).
Похожие диссертации на Морские блюдечки отряда Patellogastropoda (Mollusca, gastropoda) дальневосточных морей России
