Введение к работе
Актуальность проблемы. Одна из основных задач государственной экологической политики России - сохранение биологического разнообразия, являющегося главным фактором устойчивости биогеохимических циклов в биосфере. Возросший в последние годы интерес к проблемам биоразнообразия связан как с попытками сформулировать общую теорию живого вещества (теоретический аспект), так и с осознанием необходимости сохранения природных ресурсов в связи с глобальным характером антропогенного воздействия на среду и биоту (практический аспект), интенсивность которого нарастает все с большим размахом и увеличивающимися темпами (Чернов, 1991; Global..., 1995; Гиляров, 1996; Бродский, 2002; Примак, 2002; Протасов, 2002; Павлов, Букварёва, 2007; Марков и др., 2009; Пузаченко, 2010; Адрианов, 2011; Magurran et al., 2011). Разработка практических подходов, связанных с решением проблем сохранения биологического разнообразия как фундаментального свойства движения биологической формы материи, основана на представлениях о составе и структуре биотической и абиотической среды при отсутствии антропогенных воздействий и природных катастроф.
Эксплуатация и одновременно сохранение возобновляемых биологических ресурсов подразумевают их рациональное использование через внедрение элементов управления эксплуатируемой природной системой. Такая необходимость управления морскими биологическими ресурсами, включая их сохранение и рациональное использование, обозначилась еще в середине XX века. Однако до настоящего времени рациональное использование биологических ресурсов морей и океанов, если не считать аквакультуру, преимущественно сводится к регулированию основных промыслов (правила рыболовства, охранные и запретные меры, квотирование уловов на основе концепции оптимального улова и предосторожного подхода). Многолетняя практика рыбохозяйственной деятельности показала, что эффективность этих мер оказалась крайне низкой, и в связи с этим состояние рыбохозяйственной науки в области управления биоресурсами квалифицируется как кризисное (Шунтов, 2004; Beamish, Rothschild, 2009; Шунтов, Темных, 2013). Понимание того, что управление морскими биоресурсами находится в непосредственной связи с уровнем изученности не только эксплуатируемых популяций (одновидовой подход), но также сообществ и экосистем (в состав которых входят объекты промысла или марикультуры), стало ощутимым в научных публикациях за последние 30-35 лет (Favorite et al., 1977; Кушинг, 1979; Laevastu, Larkins, 1981; Exploitation..., 1984; May, 1984; Шунтов, 1985, 1988, 1994, 2004; Левасту, Ларкинз, 1987; Шунтов и др., 1990, 2010; Francis et al., 1999; Longhlin et al., 1999; Gislason et al., 2000; Котенев, 2001; Sinclair et al., 2002; Бочаров, 2004; Бочаров, Шунтов, 2004; Балыкин, 2006; Beamish, Rothschild, 2009; Шунтов, Темных, 2013). Смена парадигм в управлении рыболовством - от задач оптимизации промыслового запаса к внедрению принципов экосистемного подхода в управлении биоресурсами - состоялась только в начале XXI века (FAO, 2003). Хотя экоси-
стемный подход и является очень трудоемким, тем не менее в перспективе достойной альтернативы ему не существует, поскольку реальное управление биоресурсами невозможно без детального представления о биоценотических связях морских организмов внутри сообществ и экосистем.
Таким образом, становится очевидным, что управлять биологическими ресурсами -значит управлять сообществами (биоценозами), а это невозможно сделать без достоверных данных об их структуре и принципах функционирования (May, 1984; Шунтов, 2004; Beamish, Rothschild, 2009). Основополагающей задачей при изучении сообществ и экосистем являются описание и анализ структуры этих систем (Дажо, 1975; Одум, 1986; Азовский, 2003). Именно знание структуры сообществ и количественных взаимосвязей их компонентов должно дать конкретные исходные данные для направленных действий с целью управления биологическими ресурсами (Шунтов, 2004).
Биологические ресурсы дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана имеют первостепенное значение для рыбного хозяйства России. Сырьевая база рыболовства здесь отличается значительным видовым разнообразием и включает примерно 180 видов промысловых гидробионтов, составляющих 540 единиц запаса (Мельников, 2011). Именно здесь добывается основная часть промысловых гидробионтов, вылов которых достигает 74 % общероссийского вылова и за последние два десятилетия колебался в пределах 2,94-4,68 млн т (Болтачёв, 2007). Следует отметить, что изучение сырьевой базы рыболовства дальневосточной экономической зоны России уже более 30 лет сопровождается экосистемным мониторингом, что стало возможным после создания (1980 г.) в ТИНРО-Центре лаборатории прикладной биоценологии под руководством профессора В.П. Шунтова. Основной акцент в этих исследованиях был осознанно смещен в сторону изучения нектонного и нектобентосного компонентов макроэкосистем с включением мезо- и макро-планктонных, мезо- и макробентосных компонентов, а также морских млекопитающих и птиц (Бочаров, Шунтов, 2004), поскольку именно на этом уровне экосистем протекает основная рыбохозяйственная деятельность. В рамках данного направления рыбохозяйствен-ных исследований выполнена настоящая работа, объектом которой является нектон дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана, формирующий основу сырьевой базы рыболовства, а предметом - его видовая и пространственная структуры.
Актуальность данной работы, кроме вышеперечисленных обстоятельств, заключается еще и в том, что без знания данных о составе и видовой структуре сообществ нельзя продвинуться в изучении его размерной, пространственной и трофической структур. Решение всех этих задач уже может дать общие представления о масштабах биологических ресурсов в пространственно-временном континууме и в результате позволит, на основе сведений о структуре, функциональном состоянии и оценке общей продукции и экологической емкости экосистем приблизиться к управлению морскими и океаническими биологическими ресурсами.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - обобщение информации о видовом составе нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана с выявлением особенностей его видовой и пространственной структур в разных масштабах пространства-времени, оценка состояния ресурсов нектона и их динамики. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Рассмотреть условия обитания нектона и их влияние на его видовую и пространственную структуры.
-
Проанализировать видовой состав нектона с таксономической, зоогеографической и биотопической позиций.
-
Провести сравнительный анализ видового состава нектона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана и оценить степень его сходства.
-
Выявить пространственно-временные особенности размещения нектонных сообществ по акватории исследований на основе ареалов видов в системе природных (широтных) зон.
-
Обосновать результаты нового подхода широтно-зонального районирования с учетом биотопических особенностей распределения видов и группировок нектона.
-
Описать видовую структуру нектона по характеру ранговых кривых и оценить потенциальное видовое богатство северо-западной части Японского, Охотского, западной части Берингова морей и сопредельных вод Тихого океана.
-
Проанализировать динамику видовой структуры нектона по периодам лет и оценить его ресурсы для каждого из дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана.
Положения, выносимые на защиту:
-
Выявленная относительная близость между Охотским, западной частью Берингова морей и тихоокеанскими водами России по видовому составу нектона (коэффициент сходства фаун Сёренсена-Чекановского при попарном сравнении изменяется в пределах 0,55-0,64), обособляющая эти регионы от северо-западной части Японского моря, которая с этими регионами имеет низкий коэффициент сходства фаун - 0,35-0,41.
-
Установленное соотношение видов нектона из бентальных и пелагических биотопов, имеющее близкие показатели в Охотском, Беринговом и Японском морях в пользу видов из бентальных биотопов как 3 : 2, а в тихоокеанских водах России как 2:3. Результаты типизации акваторий регионов на основе видовых ареалов нектона, свидетельствующих о том, что в тихоокеанских водах России около 50 % всех видов являются мигрантами из субтропических и тропическо-субтропическими областей, тогда как в Охотском, Беринговом и Японском морях доля таких видов гораздо меньше - 16,7-30,3 %.
-
Новый метод районирования, позволяющий с использованием индекса широтной зональности в пространстве континуального поля выявить в различных масштабах пространства-времени распределение биогеографических выделов и границ между ними в динамике: результаты районирования пелагиали дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России с учетом суточных и межсезонных изменений видового состава
нектона, а также в зависимости от периода лет и вертикальной зональности свидетельствуют о значительной пространственной изменчивости биогеографических подразделений, что находится в соответствии с представлениями о динамичности пелагического биотопа и принципами динамической биогеографии.
-
Результаты районирования, показывающие, что размещение биогеографических выделов и их границ обусловлено и совпадает с реально существующими относительно устойчивыми элементами биотопа (водные массы, течения, фронтальные зоны, вихри и ринги).
-
Новые данные о состоянии и динамике нектона дальневосточных морей и сопредельных тихоокеанских вод России в течение последних 30 лет, подтверждающие представления о значительной их рыбопродуктивности: потенциал рыб и кальмаров в эпи- и мезопелагиали в российских водах составляет не менее 70 млн т.
Научная новизна. Впервые на основании обширных материалов по пелагическим траловым учетным съемкам (свыше 23 тыс. тралений) выполнено обобщение по составу нектона и его структуре в пределах экономической зоны России дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана. С позиции экосистемного подхода по биотопической и зо-огеографической принадлежности видов проанализирован видовой состав нектона для каждого из регионов и проведен сравнительный анализ полученных результатов. На основе «ревизии» видового состава траловых уловов для всей акватории исследований впервые сформирован достоверный список из 493 видов нектона, принадлежащих к 4 классам морских организмов: 43 вида головоногих моллюсков (Cephalopoda), 2 вида миног (Petromyzontida), 15 видов хрящевых (Chondrichthyes) и 433 вида костных рыб (Actinopterigii).
Настоящее исследование позволило обогатить методологический арсенал биогеографии - предложен новый метод зоогеографического районирования морских акваторий. Этот метод, опирающийся на компьютерное построение карт на основе распределения нового биографического показателя - индекса широтной зональности, являющегося цифровым аналогом словесно сформулированных ареалов видов в системе широтных зон, позволяет выявить и детализировать в разных пространственно-временных масштабах размещение биогеографических выделов по акватории исследований и границ между ними, что особенно важно при решении задач динамической биогеографии.
На основании проведенных исследований дана оценка значительным запасам ресурсов нектона пелагиали российской экономической зоны дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана как важной составной части сырьевой базы отечественной рыбной промышленности. По среднемноголетней оценке относительная биомасса нектона составляет 17,1 т/км , что примерно соответствует его общей биомассе в 70—80 млн т. Для рыбной промышленности России это не только традиционные, дающие основу вылова объекты промысла - минтай, тихоокеанская сельдь, тихоокеанские лососи и сайра, а также дальневосточная сардина и японская скумбрия в периоды вспышек их численности, но и
такие ценные в коммерческом отношении промысловые объекты, как мойва, японский лещ, тихоокеанский кальмар и кальмар Бартрама.
Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненный анализ таксономического, зоогеографического и биотопического состава нектона, а также его видовой структуры вносит вклад в развитие представлений о закономерностях организации нектонных сообществ как элементов экосистем. Анализ видовой структуры нектона на основе ранговых кривых позволяет сделать важные выводы о типе изучаемого сообщества, спрогнозировать темпы пополнения видовых списков в зависимости от числа выборок и, наконец, спрогнозировать потенциальное видовое богатство.
Предложенный новый методический подход широтно-зонального районирования позволяет осуществить пространственное распределение биогеографических областей (выделов) в виде непрерывных (континуальных) полей, и в этом он диаметрально противоположен дискретным методам выявления пространственных закономерностей распределения жизни. В биогеографическом районировании соотношение «дискретного» и «континуального» это проблема масштаба исследований, которая является проявлением одной сущности - организации всего живого и неживого (структура материи) - и в этом смысле составляет предметную область теории познания.
Выдвинутая идея широтно-зонального районирования подтверждается соответствием полученных результатов районирования структуре среды обитания: характер размещения биогеографических выделов и их границ по акватории исследований находится в соответствии с реально существующими относительно устойчивыми элементами биотопа (водные массы, течения, фронтальные зоны, вихри и ринги). Поскольку каждой зоогеографической области свойственны характерные промыслово-географические комплексы фауны, то совершенно очевидно, что особенности их распределения, приведенные на картах в настоящей работе, напрямую связаны с прикладной сферой рыболовства - организацией промысла.
Показано, что имеющийся ресурсный потенциал нектона значительно недоиспользуется и не может быть ограничивающим фактором дальнейшего развития российской рыбной промышленности. Кроме недоиспользованных объектов промысла запас прочности дальневосточной сырьевой базы связан и с потенциальными для промысла гидробион-тами, запас которых значителен (40 50 млн т) и в настоящее время совсем не используется (в основном мезо- и батипелагические рыбы и кальмары).
Подтвержден путь достижения успеха в управлении биоресурсами промысловых объектов - это учет основных биоценотических связей промысловых объектов с постоянным мониторингом состояния сообществ, среды обитания и промысла. Предложено осуществить перераспределение нагрузок на различные компоненты сырьевой базы рыболовства - прежде всего включение в сырьевую базу потенциально промысловых массовых видов нектона мезопелагиали, что позволит получить дополнительные инструменты для рационального использования и управления морскими биоресурсами.
Результаты диссертации имеют общебиологическое значение и могут быть положены в основу при расчетах в трофологических и продукционных исследованиях и представлять интерес для специалистов рыбного хозяйства, а также могут использоваться в качестве справочного пособия для студентов по специальностям ихтиология и морская экология.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены: на ежегодных отчетных сессиях ФГУП "ТИНРО-Центр" (Владивосток) и НТО «ТИН-РО» (Южно-Сахалинск, Хабаровск, Владивосток) в период 1995-2010 гг.; на Международных конференциях PICES (Vladivostok, 1995; Victoria, 1995; La-Paz, 2002; Yokohama, 2006; Victoria, 2007; Hiroshima, 2012); на ежегодных встречах NPAFC (Vladivostok, 2003; Sapporo, 2004; Vancouver, 2004; Juneau, 2005, 2006; Seattle, 2008); на X Международной конференции по промысловой океанологии (Санкт-Петербург, 1997); на Международной конференции "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход" (Владивосток, 2003); на Всероссийской конференции "Чтения памяти О.Г. Кусаки-на" (Владивосток, 2004, 2007, 2013); на Всероссийской научной конференция, посвященной 70-летию СМ. Коновалова (Владивосток, 2008); на X съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009); на Всероссийской научной конференции, посвященной 85-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО» (Петропавловск-Камчатский, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том числе 12 монографий (в соавторстве) общим объемом более 490 печатных листов. В рекомендованных ВАК журналах опубликовано 26 работ. Имеется одно авторское свидетельство № 2012620963 «Траловая макрофауна пелагиали северной Пацифики 1979-2005 гг.».
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 476 страницах машинописного текста, содержит 131 рисунок и 15 таблиц, состоит из введения, 5 глав с заключением, выводов, 9 приложений и списка литературы, включающего 505 работ, из которых 91 на английском языке.
Благодарности. В первую очередь автор считает приятным долгом поблагодарить профессора В.П. Шунтова, основателя экосистемного направления в рыбохозяйственных исследованиях в ТИНРО-Центре, за ценные советы и критические замечания по реализации данной работы. Выполнение настоящей работы было бы невозможным без плодотворной и квалифицированной работы по сбору материалов, которая в экстремальных условиях многомесячных морских вахт осуществлялась совместными усилиями научных групп и членами экипажей судов. Автор искренне признателен всем участникам научно-исследовательских рейсов за их высококвалифицированные работы по сбору материалов, которые стали основой настоящей диссертации. Глубокую благодарность автор выражает д.б.н. В.В. Суханову за его неоценимую консультационную помощь по реализации ряда поставленных в настоящем исследовании задач и за практическую помощь по написанию оригинальных компьютерных программ (скрипты) по расчету типовых карт биогеографического районирования, позволивших автоматизировать и соответственно упростить процесс построения непрерыв-
ных полей на картосхемах. Выражаю признательность всем сотрудникам (бывшим и настоящим) лабораторий прикладной биоценологии, гидробиологии и других лабораторий ТИН-РО-Центра за совместно пройденные мили, за их поддержку и помощь на суше и на море в общем деле исследования морской биоты. При написании диссертации автор пользовался поддержкой грантов Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 01-04-49425, 07-04-00450 и 09-04-00769-а), а также ФЦП «Мировой океан».
