Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 История изучения губок японского моря 8
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 11
ГЛАВА 3. Краткая физико-географическая характеристика исследованного района 14
3.1. Географическое положение и границы 14
3.2. Рельеф дна и глубины 14
3.3. Изрезанность береговой линии и грунты 16
3.4. Гидрологический режим 19
3.4.1. Течения 19
3.4.2. Водные массы 24
3.4.2. Температура воды и соленость 26
ГЛАВА 4. Анатомо-морфологическая характеристика губок 30
ГЛАВА 5. Видовой состав губок российских вод японского моря 51
5.1. Вводные замечания 51
5.2. Систематическая часть 59
ГЛАВА 6. Биогеографический анализ фауны губок
исследованного района 248
6.1. Биогеографический состав фауны губок на шельфе исследованного района 248
6.2. Вертикальное распределение губок и их биогеографических комплексов 259
ГЛАВА 7. Распределение губок на различных типах грунтов в исследованном районе 269
Основные результаты и выводы 279
Литература 281
- Рельеф дна и глубины
- Температура воды и соленость
- Систематическая часть
- Вертикальное распределение губок и их биогеографических комплексов
Введение к работе
Для рационального использования ресурсов живой природы, ее эффективного освоения и охраны необходимы всесторонние исследования различных групп животных. Поэтому одной из важных проблем фундаментальных исследований является составление полных региональных сводок по отдельным группам животных. Особенно важны исследования массовых, фонообразующих групп. Таковыми являются губки (Porifera) - одна из наиболее распространенных и богатых по количеству видов и биомассе групп морских животных. Во многих донных биоценозах руководящая роль принадлежит именно губкам. В отдельных районах Японского моря представители данного типа способны образовывать сплошные поселения с высокими биомассами. Так биомасса Geodia hyotania (Tanita, 1985) у берегов острова Монерон достигает 4 кг/м2 (Жакина, 1985). Значительную роль губки играют в осадкообразовательных процессах, образуя спикуловые грунты. Как обрастатели губки нередко селятся в местах массовых поселений промысловых моллюсков. При этом сверлящие формы губок способны наносить им существенный урон.
В силу своих уникальных биологических особенностей таких как слабовыраженная индивидуальность, низкий уровень целостности, многообразие половых и соматических морфогенезов, губки сделались объектом теоретических исследований. Кроме того, они имеют также и важное практическое значение как источники биологически активных веществ, свойственных только данной группе животных.
Анализ литературных данных показывает, что современный уровень знаний по этой интересной и важной группе не соответствует ее значению. Фауна губок северного полушария, как впрочем и всего Мирового океана, до последнего времени остается изученной весьма неравномерно. Так более или
менее хорошо исследованы воды Северной Атлантики и европейской части Арктики, чего нельзя сказать об обширных пространствах Северной Пацифики, куда относится Японское море.
Цель настоящей работы - дать характеристику фауны губок российских вод Японского моря. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
1) выявить видовой состав губок российских вод Японского моря;
2) уточнить таксономический статус слабоизученных таксонов,
обитающих в районе исследования, и установить их место в современной
классификации;
составить ключ для определения губок, обитающих в исследованном районе, и описания видов, снабженные иллюстрациями;
проанализировать биогеографический состав фауны губок на шельфе исследуемой акватории;
выявить особенности распределения губок в зависимости от глубины и типа грунта.
Обширные сборы материалов, хранящиеся в коллекциях Зоологического института РАН (г. С.-Петербург), Музее Института Биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) и Зоологическом музее Дальневосточного Государственного Университета (г. Владивосток), позволили провести инвентаризацию фауны губок российских вод Японского моря, изучить их распределение.
В результате проведенных исследований уточнен и дополнен видовой состав губок российских вод Японского моря. Установлено, что в исследованном районе обитают 102 вида, относящихся к двум классам Demospongiae и Calcarea, из них 10 видов указаны впервые для фауны Японского моря. Кроме того, установлено, что 8 видов ранее были указанны для Японского моря ошибочно, 2 продолжают оставаться сомнительными, для 14 видов уточнены границы распространения в исследованном районе.
На основе проведенных дополнительных исследований установлено, что видовое название Plocamia fragilis Koltun, 1959 является младшим синонимом Wigginsia wigginsi de Laubenfels, 1953, a Haliclona primitivus (Lundbeck, 1902) -младшим синонимом Haliclona borealis (Lambe, 1894). Уточнено систематическое положение еще пяти видов. Составлен ключ для определения губок, обитающих в районе исследования.
Анализ распространения япономорских губок в Мировом океане
"У позволил выделить 9 типов ареалов, которые объединены в 6 групп. Показано,
что распределение биогеографических групп на шельфе исследованной
акватории связано с гидрологическим режимом, но в то же время
исключительно важным условием для их существования является характер
— грунта. Установлены особенности вертикального распространения губок в
районе исследования. Выявлен комплекс видов, способных поселяться на
раковинах живых двустворчатых моллюсков.
і/ Результаты проведенной работы представляют собой полную
региональную сводку по фауне губок исследованной акватории. Они могут
быть использованы в практических и теоретических исследованиях в области
экологии и гидробиологии.
Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на IV региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых (Владивосток, 2001), а также на VI международной спонгиологической конференции (Rapallo, 2002), на отчетной научной сессии ЗИН РАН по итогам работ 2002 г. (Санкт- Петербург, 2003) и на научном семинаре лаборатории Морских исследований ЗИН РАН.
По теме диссертации опубликовано 5 работ и 2 находятся в печати.
Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных результатов и выводов, списка литературы, включающего 167 названий, и двух приложений,
содержащих 25 таблиц с рисунками и фотографиями, а также сведения о распространении видов в различных районах исследованной акватории.
Работа выполнялась в Лаборатории морских исследований Зоологического института РАН под руководством д.б.н., зарубежного члена Лондонского Линнеевского общества В.М. Колтуна, за что автор выражает ему свою искреннюю признательность. Автор также глубоко благодарен сотрудникам отделения губок и книдарий Лаботатории морских исследований ЗИН РАН к.б.н. С.Д. Спетаньянц, к.б.н. С.Д. Гребельному, К.В. Савицкой, а также Б.А. Анохину и О.В. Шейко за помощь, ценные советы и поддержку.
Рельеф дна и глубины
Японское море лежит в глубоком понижении крайней северо-западной части Тихого океана между российским Приморьем и восточным берегом Кореи на западе и островами Кюсю, Хонсю, Хоккайдо и Сахалин на востоке. Максимальная глубина моря равна 4036 м. Общая длина береговой линии составляет 7600 км, из них примерно 3000 км принадлежат России. В район исследования данной работы входят залив Петра Великого, прибрежные воды среднего и северного Приморья, Татарский пролив и побережье юго-западного Сахалина, включая район острова Монерон. В геологическом отношении Японское море является сравнительно молодым. Оно образовалось в четвертичную эпоху в результате тектонических движений суши и нескольких трансгессий и регрессий моря. Современная фауна губок Японского моря находится под влиянием целого комплекса факторов среды. Основными из них являются гидрологический режим вод, температура и соленость, рельеф дна, изрезанность береговой линии и грунты. Поскольку рельеф дна в известной степени определяет динамику водных масс и их физическое и химическое состояние, сначала необходимо изложить его наиболее важные особенности. Котловина Японского моря представляет собой типичный пример глубокого моря, отгороженного от океана и соседних морей мелководными барьерами (Зенкевич, 1961). На севере и северо-востоке она соединяется с Охотским морем проливами Невельского и Лаперуза, на востоке - с Тихим океаном Сангарским проливом, на юге — с Восточно-Китайским морем Корейским проливом. Все проливы мелководны и водообмен моря с другими водоемами затруднен. Самый мелкий - пролив Невельского (около 5 м), наиболее глубокими являются Сангарский и Корейский проливы (200 и 150 м).
По характеру подводного рельефа Леонов (1960) разделяет Японское море на три части: северную — лежащую к северу от 45-й параллели, совпадающую с подводным продолжением островов Рисири и Ребун, среднюю - между этой параллелью и подводной возвышенностью Ямато и южную -занимающую часть моря к югу от 40-й параллели. В северной части характерной особенностью подводного рельефа служит идущее вдоль продольной оси с севера на юг понижение дна. Начиная от пролива Невельского и до 50 с.ш., по направлению от берегов к средней оси этого понижения глубины плавно увеличиваются до 100 м. На 49 с.ш. в этом понижении глубины около 200 м, а еще южнее их нарастание идет весьма быстро, и уже на 45 с.ш. они доходят до 2300 м. Средняя часть моря, отличающаяся весьма равномерными глубинами и сравнительно пологим материковым склоном, представляет наиболее глубокое понижение дна моря. Площадь, ограниченная изобатой 3500 м, занимает почти 50 % поверхности средней части, здесь же лежат максимальные глубины Японского моря.
В южной части моря, отделяющейся от средней возвышенностью Ямато, также лежат большие глубины - до 4000 м, но подводный рельеф ее более изрезан. Таким образом, северная часть моря представляет собой как бы широкий желоб, постепенно суживающийся к северу. Поверхность этого желоба в направлении с севера на юг образует три ступени, которые отделены друг от друга четко выраженными уступами. Поверхность северной ступени переходит в относительно узкий желоб и плавно повышается к северу, где, примерно на широте 49, сливается с поверхностью прибрежной отмели Татарского пролива, которая в этой части моря имеет ширину 25-27 миль (46-50 км). По направлению к югу, примерно до мыса Золотого, происходит плавное сужение отмели, и в дальнейшем ее ширина остается в пределах 9-10 миль (17-18 км), вплоть до мыса Поворотного. В районе залива Петра Великого прибрежная отмель образует широкое мелководье, ширина которого достигает 46-61 мили (83-110 км).
Рельеф отмели в районе западного Сахалина несколько сложнее, чем в северном Приморье. Наибольшей ширины (до 37 миль - 68 км) прибрежная отмель Сахалина достигает на широте 48. Уклон ее в сторону внешнего края не превышает Т. К югу, в районе мыса Слепиковского, отмель резко суживается до 4 миль (7.4 км), уклон ее становится равным 110\ Далее на юг отмель снова расширяется до 14-16 миль (26-30 км), между Сахалином и островом Монерон в отмель с севера врезается долина, прослеживаемая вплоть до широты пролива Лаперуза. Важной особенностью подводного рельефа Японского моря служат чрезвычайно большие уклоны, в некоторых случаях достигающие 45 и очень часто 20-25. В наших водах такие уклоны особенно заметны в заливе Петра Великого и к северу от острова Монерон, где на протяжении 5-10 миль глубины увеличиваются до 1000 м и более.
Температура воды и соленость
Различия распределения температуры и солености, наблюдаемые в различных частях моря, определяются происхождением водных масс Японского моря, их взаимодействием и трансформацией под влиянием физико-географических факторов. По характеру годового хода гидрологических элементов водная толща Японского моря четко разделяется на два слоя: верхний до глубины 200-500 м и глубинный - ниже 200-500 м. Глубинная япономорская водная масса, занимающая глубинный слой, начиная с 200-500 м и до дна, т.е. до 3000-4000 м, почти на всем протяжении однородна. Ее температура всегда ниже 1С и колеблется в узких пределах — от 0.2-0.5 до 0.12-0.3, это значительно ниже, чем на соответствующих горизонтах в самом Тихом океане (1.0—1.5С). Глубинные горизонты Японского моря наиболее холодные в северной части Тихого океана и представляют собой как бы «глубинную Арктику Тихого океана» (Ушаков, 1955). Соленость в этом слое составляет 34.1-33.9 %о, достигая 34.1 %о в области максимальных глубин, 3000-4000 м, тогда как в Тихом океане до 34.5-34.7 %о. Годовой ход гидрологических элементов происходит в верхнем слое, представляющем область взаимодействия и трансформации восточно-китайской, тихоокеанской и северной япономорской водных масс. Здесь в течение года температура воды меняется от -1.5 до 25-28С. Самая высокая температура воды бывает в августе, а наиболее низкая повсеместно наблюдается в первой половине марта.
Через относительно мелководный Корейский пролив вливаются теплые тихоокеанские воды максимальной солености, поэтому наибольшая соленость в верхнем слое (до 200 м) наблюдается в юго-восточной части — до 34.7—34.8%о. В северо-западном направлении она уменьшается и в течение года изменяется неравномерно. Однако зимой, при уменьшении стока и льдообразовании, соленость в верхнем слое возрастает, а летом при опреснении - уменьшается. Что касается зон температурной стратификации, то в восточной половине моря весной наблюдается температурный скачек на глубине 200 м (с 9-5 на 1С), в июне такая ситуация имеет место на глубине 50 м. Осенью в юго-восточной части эти две ярко выраженные зоны продолжают сохраняться. В западной половине моря слой скачка проявляется в июне на глубине 10-25 м, а наибольший прогрев поверхностных вод в юго-западной части охватывает лишь верхний 20-метровый слой. Таким образом, в юго-восточной части моря всегда имеются две хорошо выраженные зоны температурной стратификации, в юго-западной только одна. С увеличением широты температура воды постепенно понижается, однако характер ее вертикального распределения как в западной, так и в восточной половине моря сохраняется без существенных изменений до 46 с. ш., где, помимо процессов охлаждения, появляется обратимая горизонтальная стратификация и обратимый сезонный ход термогалинной структуры вод в западной и восточной половинах моря.
Причина холодноводности северных районов моря, помимо суровых климатических условий, состоит еще в огромной теплопотере в проливах Сангарском и Лаперуза, через которые выливается теплая тихоокеанская вода Южно-Приморского течения, и поступлении с приливом холодной воды из Охотского моря через пролив Лаперуза. Так на широте Холмска (мыс Ракума, 4705 с.ш.) температура поверхностности моря летом 12-16, в октябре уже заметно охлаждение вод до 11-14. Горизонтальная стратификация гораздо меньше, а весной почти совсем исчезает. Отсутствует слой скачка на глубине 200 м, резкое изменение происходит на глубине 25 м. Севернее 47 с.ш. годовой ход температур принципиально меняется. Зимой вода охлаждается до -1, - 1.5 на глубину 50-100 м и покрывается льдом. Начиная с апреля, поверхностный слой (до 10 м) быстро прогревается, особенно в восточной половине моря, где проходит весьма слабая ветвь Южно-Японского течения, и к июлю - августу составляет 17-20. Глубже 10 м температура воды резко понижается, причем до начала сентября в западной части моря сохраняются отрицательные температуры. Но в сентябре прогревание захватывает всю толщу воды, а в октябре западная половина моря становится значительно теплее восточной (Леонов, 1960). Таким образом, если на большей части моря, в течение всего года, восточная половина значительно теплее западной, то севернее 47 с.ш. с февраля по июнь наиболее холодные воды лежат в западной части моря, а с сентября по декабрь в восточной. Более того, годовая температура воды в западной половине выше. В северной части Японского моря в июле максимальная соленость наблюдается в западной половине, совпадая с температурным минимумом. В ноябре максимальная соленость смещается в восточную половину, минимальная в западную. По мнению А.К. Леонова (1960), основной причиной аномального распределения температуры и солености в северной части моря являются ветровые течения полугодовой продолжительности, возбуждаемые при муссонном характере ветров, и развиваемая ими поперечная циркуляция. Т.е. в северной части Японского моря вертикальная и горизонтальная стратификация температуры и солености (термогалинная) не имеет общих черт с температурным режимом водных масс южной части моря, зона раздела между ними лежит в поясе 46-47 с.ш.
Систематическая часть
Спикулы. Макросклеры: оксы хоаносомальные разноконечные 3.35-7.1 мм дл. и 0.050-0.078 мм толщ., оксы кортикальные 0.46-1.34 мм дл. и 0.026-0.067 мм толщ., протриены 1.6-7.3 мм дл. при толщине стержня 0.013-0.034 мм (ветви 0.087-0.234 мм дл.), анатриены 3.0-8.7 мм дл. при толщине стержня 0.013-0.040 мм (ветви 0.026-0.094 мм дл.). Микросклеры: сигмоспиры с зубчиками на концах 0.022-0.034 мм дл.
Распространение. Тихоокеанский приазиатский широкобореальный вид: 4-й Курильский пр., у тихоокеанского побережья южных Курильских о-вов, и Японское море (у о. Монерон). Сведения по биологии. В исследованном районе обитает на глубине 80 м на ракуше. В Японском море вид обнаружен Жакиной (1985). В нашем материале япономорские экземпляры этого вида отсутствуют. Отряд Astrophorida Sollas, 1888 Demospongia со звезчатыми микросклерами (одной и более категорий), иногда с микрооксами и микрорабдами и с тетрактиновыми макросклерами (обычно триенами, кальтропами или триенами с коротким базальным лучом, но иногда могут отсутствовать) и оксами. Скелет устроен радиально, по крайней мере, у поверхности. У родов теряющих тетрактиновые макросклеры, остающиеся оксы сохраняют радиальную организацию. В отряде 5 семейств, три из которых представлены в фауне исследованного района. Ключ для определения семейств отряда Astrophorida Sollas 1 (4). Среди микросклер имеются эуастры. 2 (3). Среди микросклер имеются стеррастры Geodiidae Gray. 3 (2). Среди микросклер стеррастры отсутствуют Ancorinidae Schmidt. 4 (1). Микросклеры: стрептастры, микрооксы, микрорабды (но не эуастры) Pachastrellidae Carter. Семейство Ancorinidae Schmidt, 1870
Корковые, неправильные массивные или более или менее сферические Astrophorida с триенами и оксами. Триены имеют длинные базальные лучи, направленые внутрь губки, а остальные лучи - к. ее поверхности. Иногда триены могут отсутствовать. Микросклеры: эуастры, стрептастры и шиповатые или гладкие микрорабды. Иногда губки имеют длинные приводящие и/или отводящие трубочки. В семействе 15 родов, три из которых представлены в фауне исследованного района. Ключ для определения родов семейства Ancorinidae Schmidt 1 (4). Макросклеры - триены и оксы. , 2 (3). Микросклеры - только эуастры Stelletta Schmidt. 3 (2). Микросклеры — эуастры и гладкие микрорабды Penares Gray. 4 (1). Макросклеры - исключительно оксы Jaspis Gray. Род Stelletta Schmidt, 1862 Типовой вид: Stelletta grubei Schmidt, 1862.
Массивные Ancorinidae с эуастрами без выраженного центра (оксиастрами, хиастрами и тиластрами) от одной до трех категории, одна из которых обнаруживается в хоаносоме, другие по всей губке. Кортекс хорошо развит. Макросклеры - триены (очень редко отсутствуют) и оксы. Ключ для определения видов рода Stelletta Schmidt 1 (2). Триены с булавовидным расширением (у разветвления) основного стержня . . . . StellettajaponicaLebwohl. 2(1). Триены не имеют булавовидного расширения основного стержня . Stelletta validissima Thiele. а (б). Мелкие микросклеры в виде стронгиластр, среди триен имеются дихотриены Stelletta validissima f. validissima Thiele. б (а). Мелкие микросклеры в виде тиластр, дихотриены отсутствуют Stelletta validissima f. orthotriaena Koltun. Stellettajaponica Lebwohl, 1914 (Табл. II, рис. 1) Stelletta japonica Lebwohl, 1914b: 8, Taf. I, Fig. 20-32; Колтун, 1966: 42, рис. 18, табл. V, 6; Жакина, 1985:65. Губка округлая, подушковидная, с плоским основанием, до 18 см длиной, 5 см шириной и 3 см высотой. Оскулюмы около 1 мм в диаметре расположены на верхней стороне тела. Поры очень мелкие расположены на нижней и боковых сторонах. Поверхность слегка шероховатая. Цвет в спирте светло-коричневый или коричневый. Тело очень прочное и твердое. Скелет радиального типа. Корковый слой, образован разветвленными концами триен, до 2-3 мм толщ. v Спикулы. Макросклеры: оксы 1.6-4.2 мм дл. и 0.022-0.099 мм толщ., стили 1.35-2.3 мм дл. и 0.080-0.150 мм толщ., стронгилы (редко) 0.650-1.1 мм дл. и 0.090-0.140 мм толщ., плагиотриены 0.7-3.3 мм дл. при толщине булавовидного стержня мм (острый конец которого иногда закруглен) 0.070-0.170 (ветви 0.100-0.268 мм дл.), дихотриены (произвольные предыдущих игл) 0.180-1.6 мм дл. при толщине основного стержня 0.020-0.130 мм (ветви 0.090-0.268 мм дл.). Микросклеры: оксиастры 0.012-0.036 мм в диаметре, сферастры
Вертикальное распределение губок и их биогеографических комплексов
Фауна губок исследованного района отличается своеобразием, так как в ее биогеографическом составе преобладают широкобореальные и амфибореальные виды - 60 %, а также бореально-арктические виды - 19 %, тогда как низкобореальных мало - всего 14 %. В других группах беспозвоночных животных в исследуемой акватории, напротив, преобладают низкобореальные виды, которые, как правило, составляют 30-50 % от общего числа видов (Голиков и др., 1980; Кусакин, Ростомов, 1982; Гульбин и др., 1985). Вертикальная приуроченность видов, равно как и их расселение по широтным зонам, тесно связана с их термопатией. Поэтому изучение вертикального распределения губок и их биогеографических комплексов представляется особенно интересным в исследовании фауны губок, поскольку здесь могут быть выявлены особенности, связанные с ее своеобразным широкобореальным характером в исследованном районе Японского моря. При последующем анализе амфибореальные и широкобореальные тихоокеанские виды были объединены в одну группу, в дальнейшем условно называемую широкобореальным комплексом видов. Вертикальное распределение биогеографических групп губок было рассмотрено в пяти выделенных районах. В каждом из них наблюдаются существенные различия.
Так, в заливе Петра Великого (Рис. 15, А; 16, А) на глубине 1-16 м велика доля теплолюбивых видов губок - 50 % (7 видов), из них субтропические составляют 37.7 % (5 видов), низкобореальные - 14.3 % (2 вида). Широкобореальные составляют 14.3%, бореально-арктические — 28.6%. На глубине 16-20 м начинается интенсивная смена фауны губок за счет исчезновения всех субтропических и низкобореальных видов. На этой глубине были обнаружены всего четыре вида: два широкобореальных и два бореально-арктических. Исчезновение тепловодных видов в заливе Петра Великого на глубине 16-20 м, по всей видимости, обусловлено изменением летней температуры воды глубже 20-25 м до 2-16С (Бирюлин и др., 1970). С глубины 21-30 м главная роль принадлежит широкобореальным и бореально-арктическим видам. В диапазоне 31-40 м количество видов возрастает вдвое по сравнению с предыдущим горизонтом за счет появления новых широкобореальных и бореально-арктических видов, которые составляют здесь 60 % и 40 % соответственно, а максимальной доли широкобореальные виды достигают на глубине 61-70 м - 63.6 %. С дальнейшим увеличением глубины до 71-80 м число видов продолжает нарастать, максимально достигая 15. По соотношению биогеографических групп на этой глубине также преобладают широкобореальные виды (60 %). После глубины 71-80 м следует снижение количества видов, а отношение бореально-арктических видов к широкобореальным растет до 101-110 м, где происходит максимальное сокращение количества широкобореальных видов. На глубине 121-130 м доля широкобореальных видов вновь несколько возрастает, но впоследствии опять сокращается, и на глубине 131-320 м присутствуют только бореально-арктические виды. И только на глубине 370-410 м, где отсутствуют все другие виды губок, был найден широкобореальный вид Clathria lambei (Burton in Koltun, 1955).
У побережья Приморья (Рис. 15, Б; 16, Б) в верхней сублиторали на глубине 1-5 м было обнаружено всего три вида: два широкобореальных и один низкобореальный. На глубине 6-10 м количество видов увеличивается за счет появления бореально-аркрических и увеличения количества широкобореальных видов. На глубине 11-20 м количество видов несколько уменьшается, но уже на 21-30 м оно вновь увеличивается. Здесь происходит смена фауны за счет появления новых низкобореальных, широкобореальных и бореально-арктических видов, а также здесь появляется вид, имеющий широкое распространение в водах Мирового океана, - Dysidea fragilis (Montagu, 1818). Рост числа видов продолжается до глубины 71-80 м, где оно достигает максимума (26 видов). Далее, до глубины 121-150 м, происходит резкое снижение числа видов, после которого следует плавное сокращение числа как широкобореальных, так и бореально-арктических видов. На глубине 510 м исчезает последний бореально-арктический вид и на глубине 511-918 м остаются два широкобореальных вида — Cornulum tubiformis Burton, 1935 и Asbestopluma ramosa Koltun, 1958. В данном районе практически на всем диапазоне глубин, начиная от 6-10 и до 510 м, широкобореальные виды составляют от 53.3 % (на 41-51 м) до 75 % (на 421-740 м). Что касается низкобореальных видов, то все они исчезают ниже 82 метров. В Татарском проливе (Рис. 15, В; 16, В) в верхней сублиторали, на глубине до 15 м, были обнаружены семь широкобореальных видов (63.6 %), три бореально-арктических (27.3 %), а также найден единственный низкобореальный вид в этом районе (9.1 %). С глубиной их количество сокращается, и на 21-30 м происходит смена фауны. Здесь имеет место значительное сокращение числа широкобореальных видов (до трех), и далее начинается рост числа бореально-арктических видов, которые достигают максимального числа на глубине 61-70 м, а максимальной доли (75 %) — на 81-90 м, что происходит главным образом за счет сокращения числа широкобореальных видов. Далее количество бореально-арктических видов начинает сокращаться и на глубине 180 м они исчезают полностью, в то время как три вида широкобореального комплекса обнаруживаются на глубине до 230 м (амфибореальный вид Homaxinella subdola (Bowerbank, 1866) обнаруживается и в верхней литорали, тогда как широкобореальные Polymastia kurilemis Koltun, 1962 и Myxilla gigantea Koltun, 1959 обитают в этом районе только на значительных глубинах).
Так как мы не располагаем достаточным количеством материала для побережья юго-западного Сахалина (Рис. 15, Г), то сведения по этому району носят предварительный характер. Согласно имеющимся данным, верхние горизонты до 71-80 м заселены исключительно широкобореальными видами, тогда как на глубине 90-120 м обнаруживаются низкобореальные Penares cortius Laubenfels, 1930 и Esperiopsis stipula Koltun, 1958 . Здесь же появляются бореально-арктические виды. На глубине 121-130 м происходит исчезновение всех широкобореальных видов. Лишь на глубине 140-165 м появляется широкобореальный вид Polymastia kurilemis Koltun, 1962. Глубже 170 м исчезают все бореально-арктические виды. А на глубине 300 м появляется амфибореальный вид Stelodoryx pluridentata Lunddeck, 1905.
