Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследования 9
1.1 Краткая характеристика района исследований 9
1.2 Особенности применяемых методик и понятийного аппарата 14
1.3 Обзор состояния изученности вопроса исследований 19
Глава 2. Болотные ландшафты как среда обитания наземных позвоночных - 28
2.1 Основные факторы болотной среды, определяющие обитание на- 28 земных позвоночных
2.2 Об учете особенностей распространения болот в процессе изуче- 40 ния наземных позвоночных
2.3 Специфика хозяйственного использования болот и современное 44 состояние болотных местообитаний наземных позвоночных
Глава 3. Некоторые экологические адаптации наземных позвоночных к условиям болот - 57
3.1 Защитные условия болот и особенности размножения наземных 58
позвоночных
3.1.1 Влияние гидрологических условий на эффективность размножения земноводных - 58
3.1.2 Влияние условий болотной среды на характер пребывания и специфику гнездования птиц 65
3.1.3 Некоторые адаптивные реакции млекопитающих к условиям 85
болот
3.2 Кормовые условия болот и трофические связи наземных позвоночных
3.2.1 Особенности питания и пищевые взаимоотношения птиц 88 на болотах
3.2.2 О трофических связях других групп наземных позвоночных 107
3.3 Инфицированность болотных птиц некоторыми возбудителями 113
болезней
Глава 4. Эколого-фаунистический анализ наземных позвоночных болотных ландшафтов 117
4.1 Общая характеристика болотных сообществ наземных позвоночных 117
4.2 Основные закономерности распределения птиц в ходе болотообразовательного процесса 141
Глава 5. Изменение болотных сообществ наземных позвоночных при антропогенном воздействии 155
5.1 Осушительная мелиорация и добыча торфа как основные факторы хозяйственного влияния на динамику болотных сообществ наземных позвоночных 155
5.2 Динамика фауны птиц и ее основные этапы. Современные тенденции природопользования и птицы болот 194
5.3 Значение болот как естественных убежищ редких видов птиц 210
Глава 6. Состояние и перспективы охраны наземных позвоночных и вопросы устойчивого природопользования на болотах 232
6.1 Основные подходы и принципы территориальной охраны животных болот 232
6.2 Использование болот и вопросы охраны фауны 248
Заключение 256
Литература
- Особенности применяемых методик и понятийного аппарата
- Об учете особенностей распространения болот в процессе изуче- 40 ния наземных позвоночных
- Влияние условий болотной среды на характер пребывания и специфику гнездования птиц
- Основные закономерности распределения птиц в ходе болотообразовательного процесса
Введение к работе
Сохранение биоразнообразия и природных комплексов относится к числу наиболее актуальных и особенно сложных проблем современности. В этой многогранной проблеме одной из первоочередных задач является оптимизация природопользования и охрана водно-болотных угодий - весьма уязвимых к вмешательству человека ландшафтов планеты. В России особое место среди них занимают торфяные болота, которые обладают весьма специфическими сообществами животных. По мере расширения сферы использования торфа, возрастала роль болот как сырьевых баз для торфодобычи, одновременно они рассматривались как потенциальные лесные и сельскохозяйственные угодья. Вместе с тем, до последнего времени роль болот в сохранении биологического разнообразия и поддержании экологического равновесия природной среды учитывалась недостаточно полно (Боч, Мазинг, 1988; Лисе, 1999; Водно-болотные угодья России, 2000; Кривенко и др., 2004; Thompson, 1987 и др.).
Значение болот как местообитания животных определяется, по крайней мере двумя причинами, вытекающими из особенностей этих экосистем. Болота, занимая промежуточное положение между наземными и водными биогеоценозами, обладают своеобразной фауной, включающей целый комплекс редких видов животных. Это своеобразие подчеркивается интразональностью, контрастно выделяющей болота среди окружающих ландшафтов.
Во-вторых, болота стали последними ландшафтами, вовлеченными в глобальное хозяйственное использование и до сих пор остаются одними из наименее преобразованных экосистем мира (Исаков и др., 1980). На фоне подавляющего большинства биогеоценозов, облик которых был радикально изменен хозяйственной деятельностью задолго до того, как появились их научные описания, естественные болота могут служить источником знаний для правильной оценки и интерпретации процессов и явлений в трансформированных экосистемах. Понимание их тонко сбалансированных механизмов функционирования необходимо для решения проблем сохранения сообществ животных в условиях быстрого сокращения естественных местообитаний (Банников, Второв,
1976; Скокова, Виноградов, 1986; Холлис и др., 1988). Последствия крупномасштабной мелиорации и добычи торфа привели к глубоким изменениям в фауне и населении животных болотных ландшафтов, обусловили дестабилизацию, неравноценные и труднопредсказуемые замены в составе сообществ.
Современные кадастрово-фаунистические материалы необходимы для проведения экологических исследований и решения многих практических вопросов по рациональному использованию и охране животных (Соколов, Сыроеч-ковский, 1982; Сыроечковский и др., 1989).
Особую актуальность изучению компонентов болотных экосистем, включая наземных позвоночных, придает тот факт, что Центральная России стала регионом формирования отечественной торфяной промышленности, длительного и разнопланового освоения болот. В центре Восточно-Европейской равнины, веками находившимся в различных экономических ситуациях, местные популяции животных испытывали на себе разнообразные последствия прямой и опосредованной деятельности людей. Центральная Россия по силе антропогенного воздействия на водно-болотные экосистемы - один из самых неблагоприятных регионов в стране, но вместе с тем, несмотря на длительное хозяйственное освоение, в нем осталось значительное количество крупных болотных массивов, благодаря которым сохранились жизнеспособные популяции многих редких, в том числе включенных в Красные книги, видов животных. Последнее обстоятельство, вместе с другими важными критериями, ставит болота в категорию наиболее приоритетных для охраны природных комплексов, обеспечивающих экологическую стабильность региона. Актуальность данного направления исследований обусловлена и тем, что в России еще предстоит сформировать систему охраняемых водно-болотных угодий, для чего потребуется проведение инвентаризации этих угодий применительно к каждому конкретному региону страны (Кривенко, 1999; Стратегия ..., 1999).
С начала 1990-х годов в России проявились новые противоречивые тенденции в природопользовании. С одной стороны - усилились процессы благоприятствующие восстановлению биоразнообразия, в том числе в результате закры-
6 тия торфодобывающих предприятий, прекращения осушительной мелиорации,
но с другой стороны, в зонах крупных промышленных центров и транспортных магистралей антропогенное влияние продолжает усиливаться, что ведет к изменению локальных фаун, усиливает популяционную динамику многих видов животных (Иноземцев, 1997; Воронецкий, 2001; Галушин, Зубакин, 2001).
На российских болотах сосредоточено около 40% мировых запасов торфа, и на фоне надвигающегося дефицита природного газа многие регионы вновь обращают взоры к торфяникам, разрабатывают программы по возрождению торфяной промышленности. Уже сейчас на долю торфоразработок приходится около 45% всех земель, нарушенных при добыче полезных ископаемых в России (Космические методы..., 1998). В сложившейся ситуации важно определить критерии устойчивого использования болот и сохранения их биоразнообразия. Недостаток знаний о болотах, различные взгляды ученых на последствия эксплуатации болот и другие дискуссионные вопросы затрудняют выработку согласованных рекомендаций по рациональной стратегии использования и охраны болот, оценку их биосферной роли. В изучении болотных экосистем необходимо взаимопроникновение и пересечение различных научных направлений (Вомперский, 1999; Лисе, 1999).
С учетом этих особенностей целью настоящей работы явилось выяснение современного состояния и закономерностей динамики фауны наземных позвоночных торфяных болот Центральной России и разработки стратегии их сохранения. В рамках исследования ставились задачи:
проведение инвентаризации и систематизации сведений о фауне наземных позвоночных торфяных болот;
выяснение основных факторов болотной среды, ответственных за формирование и динамику сообществ наземных позвоночных с учетом последствий длительного влияния хозяйственной деятельности;
изучение основных экологических особенностей наземных позвоночных в условиях торфяных болот;
определение роли болот в сохранении редких видов животных;
- разработка основ оптимизации природопользования на торфяных болотах
с учетом сохранения местообитаний наземных позвоночных.
В работе впервые дается систематизированное описание и сравнительный анализ структурно-функционального состояния и динамики фауны наземных позвоночных болотных ландшафтов Центрального региона России. Научно обоснована оценка последствий хозяйственного воздействия на сообщества наземных позвоночных, сравнение характеристик которых позволило установить основные закономерности трансформации фауны и населения этой группы животных. Обнаружены специфические адаптивные черты и реакции различных видов, позволяющие применять их в качестве биологических индикаторов в условиях болот. Полученные данные могут быть использованы в экологическом мониторинге болотных биогеоценозов, позволяют прогнозировать дальнейшую динамику рассматриваемых сообществ животных в меняющихся условиях природопользования. Определена роль болотных птиц в качестве носителей некоторых болезней домашних птиц и человека.
Основными положениями, выносимыми на защиту, являются:
кадастрово-фаунистическая характеристика наземных позвоночных болотных ландшафтов Центральной России;
последствия хозяйственного воздействия на болотные сообщества наземных позвоночных и закономерности их динамики в меняющихся условиях природопользования;
экологические адаптации наземных позвоночных к условиям естественной и трансформированной болотной среды;
оценка болот как естественных локалитетов редких видов животных;
концептуальные основы охраны наземных позвоночных торфяных болот.
Изучение болотных группировок наземных позвоночных имеет несомненное значение для разработки теории устойчивости и функционирования биоценозов в условиях антропогенного пресса, ослабляющего и искажающего важнейшие механизмы саморегуляции экосистем и популяций. Теоретическое
значение работы заключается в обосновании воздействия ведущих факторов болотной среды и деятельности человека на состояние наземных позвоночных, определении места и роли этой группы животных в функционировании болотных экосистем.
В качестве практического итога этих изысканий стало признание за многими болотами ключевых функций по сохранению местообитаний животных. Благодаря животным, болота, обладая ценным набором важнейших качеств (как природных регуляторов пресной воды и углерода, биохимических фильтров, носителей информации о природно-культурном наследии минувших эпох, мест произрастания ягодных и лекарственных растений и др.), получили еще один весомый аргумент в свою защиту. Результаты исследования позволили сформулировать основные подходы к проблеме охраны редких видов наземных позвоночных в условиях болот староосвоенных регионов, а также были использованы для составления очерков для Красной книги Российской Федерации (2001) и Красной книги Тверской области (2002). Концептуально-методические разработки нашли свое приложение в формировании основ системы территориальной охраны ценных болот центрального и северо-западного регионов России, в т.ч. организации Рдейского и Полистовского государственных заповедников (Постановления Правительства РФ от 25 мая 1994 г. № 526 и № 527), в обосновании расширения территории Центрально-Лесного биосферного заповедника, а также в решениях Тверского областного совета от 25 августа 1993 г. № 340 «О корректировке и расширении природно-заповедного фонда Тверской области» и распоряжении администрации Тверской области от 20 июля 1994 г. № 402 «О расширении площади особо охраняемых природных территорий Тверской области».
Основные положения диссертации использованы в деятельности национального парка «Завидово», внедрены в учебный процесс в курсах «Зоология» и «Охрана природы» в Тверском и Московском областном государственных университетах.
В данной работе предпринята попытка обобщения и анализа многолетних
зоологических сборов автора на болотах региона. Не ограничиваясь узким рассмотрением ситуации в центре России, делается ее сопоставление с уже накопленными литературными материалами по различным регионам лесной зоны европейской части России и за ее пределами.
В процессе работы автор всегда встречал благожелательность и поддержку
Л' со стороны руководства и специалистов национального парка «Завидово», Цен-
трально-Лесного биосферного заповедника, преподавателей кафедры зоологии Тверского университета и кафедры биологии и экологии животных Московского областного университета. Особое значение для автора имели работы и личное общение с доктором биол. наук Р.Л. Беме (МГУ), проф. В.Е. Флинтом (ВНИИ Природа), проф. В.Г. Кривенко (ВНИИ Природа), доц. В.И. Зиновье-
^ вым (Тверской университет). Ценные консультации на всех этапах работы ока-
зали: по экологии крупных млекопитающих - проф. В.И. Фертиков (Национальный парк «Завидово»), по вопросам болезней птиц - проф. Н.А. Лагуткин (ВНИИВВиМ, Покров). Особо хочется отметить роль и высказать слова благодарности проф. А.А. Иноземцеву (Московский государственный областной университет), под влиянием которого окончательно сформировалась область научной деятельности автора; все эти годы я ощущал моральную и научную
чф поддержку и помощь с его стороны, благодаря которой предлагаемый на рас-
смотрение труд завершен.
Особенности применяемых методик и понятийного аппарата
Для изучения животных, населяющих болота, а также статистического анализа результатов учета, использовались общепринятые методики, но с необхо димыми дополнениями, учитывающими специфику рассматриваемых ландшафтов (Новиков, 1953; Филонов, 1988; Одум, 1986; Равкин, Челинцев, 1990; Челинцев, 2000 и др.). Количество информации, собранной по различным видам животных неравнозначно и зависело, главным образом, от поставленных задач, а также от экологической и природоохранной значимости рассматриваемых групп животных. Использовались материалы как по обитателям болот, так и по транзитным видам, посещающим болота в период миграций и кочевок. Такой подход позволил выявить в определенной степени основные фаунисти-ческие особенности и специфику сообществ животных применительно к конкретному региону.
Особое внимание в работе уделено птицам, как основной и наиболее представительной группе наземных позвоночных, обладающими разнокачественными связями с болотными экосистемами и широкими возможностями использования для последующего мониторинга.
В основе методов маршрутного учета птиц легли рекомендации Г.А. Новикова (1953) и А.П. Кузякина (1962). Учитывая относительно короткий репродуктивный период у болотных птиц, основной объем работ был выполнен в мае-июне. На крупных болотах с высокой мозаичностью угодий, закладывалось несколько радиальных маршрутов в сочетании с продолжительными стоянками, что позволяло тщательно осматривать самые удаленные участки с повышенной концентрацией птиц. При планировании маршрутов местность изучалась по топографическим картам, схемам лесных насаждений и аэрофотосъемкам. Выходам на некоторые болота предшествовали авианаблюдения, проводимые во время учетов охотничьих животных. Широко использовались анкетные и опросные сведения от работников охотничьих и лесных хозяйств, местных жителей. Эти данные брались как первичный материал, впоследствии находящий подтверждение или опровержение при проверке. Всего было опрошено около одной тысячи человек, разослано 1120 анкет (достоверные ответы содержались в 2% из них).
В зимний период, а также поздней осенью и весной до появления листвы на деревьях, перспективен поиск гнезд хищных птиц. Различные виды сов регистрировались методом провоцирования их голосов (Воронецкий и др., 1989), тетеревиные птицы учитывались на токах. Во время миграций птиц постоянные наблюдения осуществлялись на болотных водоемах. Для учета ржанкообраз-ных использовался метод регистрации беспокоящихся особей в сочетании с картированием их гнезд (Dyrcz, Tomialojc, 1974; Svensson, 1978; Kouki, Jarvinen, 1980). В колониальных поселениях околоводных птиц, в зависимости от их размеров, осуществлялся сплошной подсчет гнезд, учет гнезд на части колонии с последующим пересчетом на всю ее площадь и подсчет числа птиц, взлетевших одновременно с колонии при подходе (Инструкция ..., 1986).
Учеты населения птиц проводились на разовых постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, проложенных через типичные участки каждого типа болотного ландшафта, общей протяженностью 1800 км. Подсчет на площадь производился раздельно-групповым способом по средним дальностям обнаружения с поправкой на скорость перемещения птиц (Равкин, 1967; Рав-кин, Челинцев, 1999). За плотность гнездования принято обилие птиц в период стабилизации населения от окончания пролета до начала послегнездовых кочевок. Плотность населения очень редких видов не оценивалась, что обусловлено невысокой достоверностью имеющихся данных. Показатели обилия соответст-вуют числу особей на 1 км в сухопутных ландшафтах и на 10 км береговой линии на водоемах. Средние значения обилия птиц на болотах рассчитывались с учетом соотношения площадей, занимаемых разными местообитаниями в общей учетной площади.
Виды приводятся в таблицах в порядке уменьшения численности, а доля их участия по отношению к общей численности показана в процентах. Доминантами считались виды, составляющие 10% и более от общего обилия, фоновыми - обычные и многочисленные виды (Кузякин, 1962). Выделение экологических групп птиц верховых болот основано на классификации Э.В. Кумари (1965), орнитофаунистические комплексы даны по Б.К. Штегману (1938).
Об учете особенностей распространения болот в процессе изуче- 40 ния наземных позвоночных
Чаще всего мезотрофная растительность образует неширокий пояс по окраинам верховых и низинных болот. Лишь сравнительно редко она покрывает большую часть болота. Переходные болота имеют довольно однообразный состав растительных сообществ. Различают безлесные и лесные переходные болота с ярусом сосны, березы и частично ели. Высота древостоя 2-6 м. В травяной покрове выражен ярус осоки волосистоплодной (Сагех lasiocarpa Ehrh.), из мхов господствуют сфагнумы (Sphagnum fallax, Sph. obtusum Warnst.), иногда видны извилистые полосы редкого тростника.
Верховые (олиготрофные) болота являются господствующими среди прочих болот центральной России. Верховые массивы имеют выпуклую форму поверхности, центры которых могут возвышаться на 4-8 м над окружающими суходолами. В растительном покрове преобладают сфагновые мхи, все остальные растения как бы погружены в моховой слой. Сфагновые мхи формируют графический, гидрологический и микроклиматический режимы и сильно влияют на развитие верхового болота. По наличию древесного яруса и степени обводненности территории все верховые болота региона можно подразделить на со-сново-сфагновые (лесные) и грядово-мочажинные (безлесные) болота. Для первых характерно присутствие равномерного соснового древостоя. В редких случаях встречается угнетенная, низкорослая ель. Под сосновым ярусом имеется травяно-кустарничковый ярус (высотой 30-50 см), а еще ниже - непрерывный сфагновый ковер, поверхность таких болот обычно более или менее сухая, без мочажин. Выпуклость болот невелика, обычно не более 2 м над краями. Кустарничковый ярус слагается из багульника болотного (Ledum palustre L.), подбела многолистного (Andromeda polifolia L.), мирта (Chamaedaphne calyculata L.), голубики (Vaccinium uliginosum L.), клюквы болотной (Oxycoccus pahistris L.). На некоторых болотах имеется хорошо выраженный ярус морошки (Rubus chamaemorus L.), водяники черной (Empetrum nigrum L.), вереска обыкновенного (Calluna vulgaris L.), обычна пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum L.).
В грядово-мочажинных болотах вся растительность «утопает» в сфагновом покрове. Характерная черта этих болот - присутствие в центре обширных без лесных комплексов со сложным микрорельефом из чередующихся гряд (повы шений) и мочажин (понижений). Соотношение между грядами и мочажинами варьирует в широких пределах, образуя разнообразные мозаичные участки грядово-мочажинные комплексы. Повышения микрорельефа имеют вид округ лых или лопастных образований соединенных друг с другом. Грядово мочажинные болота сильно обводнены. Кроме мочажин, избыток воды скапливается в озерках, которые создают грядово-озеркошй комплекс (рис. 5).
Форма озерков бывает различной, от округлой до вытянутой с изрезанными берегами. Озерки почти лишены высшей водной растительности, лишь кое-где растут желтая кубышка {Nuphar lutea (L.)), белая кувшинка (Nymphaea alba L,), рдесты {Potamogeton L.). Кроме внешней гидросети в болотном массиве образуется внутренняя система стока в виде погребенных в торфе водотоков -«поникающих» речек и ручьев. Растительность таких верховых болот образована ассоциациями сфагнумов (на грядах - Sphagnum magellanicum Brid., Sph. fuscum Klinggr., в мочажинах - Sph. balticum С, Sph. cuspidatum Ehrh.) с пушицей влагалищной, шейхцерией болотной (Scheuchzeria pahistris L.) и росянками {Drosera rotundifolia L., D. anglica Huds.). В центральных частях мочажин в результате длительного выделения болотных газов сфагнумы отмирают, и голый торф покрывается налетом печеночников {Marchantiopsida) и сине-зеленых водорослей (Cyanophyta). В отдельных участках верховых массивов эти процессы могут доминировать, что приводит к образованию черных торфяных пятен и разрастанию по вершинам бугров белых лишайниковых ковров (преимущественно из Cladonia rangiferina Web.). Таким образом формируются грядо-во-денудационные комплексы (Богдановская-Гиенэф, 1969). Древесная растительность представлена сосной, рост которой колеблется в широких пределах: от 10-12 м у топяной формы {Pinus sylvestris f. uliginosa Abolin) до 1,5-5 м у форм Литвинова и Вилькомма {P.s.f. litwinowii Sukacz., P.s.f. willcommi Sukacz.), образующих редколесья на большей территории этих болот. На самых обводненных участках встречается сосна приземистая {P.s.f. pumila Abolin) - наиболее угнетенная, карликовая форма, почти полностью погруженная в мох, над которым возвышается только ее хвойная щетка. Среди болотной равнины в местах с благоприятным почвенно-гидрологическим режимом выделяются протяженные узкие полосы сосняков с примесью ели и березы (рис. 6). Из-за слабой удерживающей способности торфа для таких гряд характерны поваленные ветром и наклонно растущие деревья. Сфагновый покров сплошь закрыт кустарничками - багульником, черникой {Vaccinium myrtillis L.), голубикой.
Влияние условий болотной среды на характер пребывания и специфику гнездования птиц
Использование видов птиц с различными экологическими требованиями дает большие возможности в познании реакций болотных биоценозов на природные и антропогенные факторы. С другой стороны и сами птицы, участвуя в круговороте веществ, передаче энергии по звеньям трофической цепи и в других биотических процессах, в определенной мере влияют на облик болот.
Болотам присущ резкий контраст сезонных условий жизни птиц. У болотных птиц на протяжении каждого сезона года прослеживается ряд характерных приспособительных реакций. Наиболее общими из них является укороченный период пребывания на болотах, что проявляется в более позднем заселении и раннем покидании птицами этого ландшафта (Кумари, 1965;Вартапетов, 1984).
Сроки прилета большинства видов болотных птиц приходятся на первую и вторую декады апреля. Между прилетом и занятием птицами гнездовых участков на болотах имеется временной промежуток, составляющий в зависимости от видовых особенностей птиц и хода весны обычно от одной до двух недель. Одними из первых заселяют болота кряква, серый журавль, чибис, сизая чайка, полевой жаворонок, луговой конек, появление которых обычно совпадает с образованием первых проталин на открытых торфяниках. Однако если весна затяжная, случаются неоднократные откочевки птиц с болот обратно на прилегающие суходолы.
Трансформированные болота в основном представляют собой относительно открытую местность, на которой сход снежного покрова и весенний паводок проходят в более ранние и короткие сроки, чем на лесных болотах. Исключение составляют лесоосушаемые болота с густым сосновым ярусом, в которых гнездование птиц может сдерживаться более длительным сохранением под пологом деревьев снежного покрова, чем на открытых участках.
К концу апреля число видов птиц резко возрастает и достигает своего максимума за счет появления целого ряда пролетных видов. При резких отклонениях весенних погодных условий численность отдельных видов может заметно меняться.
К началу мая большинство птиц верховых болот занимает гнездовые участки. На низинных болотах птицы появляются в более ранние сроки, чем на верховых и переходных торфяниках. Однако сдерживающим гнездование фактором на низинных болотах, особенно расположенных в поймах крупных рек, может стать весенний паводок, в результате которого большая часть этих болот на несколько недель оказывается под водой. Продолжительный разлив и высокий уровень паводковых вод приводят к сокращению численности многих видов птиц, ограничивают доступные места для гнездования для рано прилетающих видов. В итоге заселение птицами болот может затягиваться, поскольку к гнездованию птицы приступают не одновременно, а по мере освобождения территории от воды. Прежде всего, птицами занимаются участки слабо подверженные затоплению: на низинных болотах это краевые зоны и сплавины, на верховых - центральные, наиболее приподнятые части торфяника. В первую очередь это относится к видам, гнездящимся на земле, в низкорослых кустарниках и травянистой растительности (водоплавающие, луни, кулики, чайки, пастушки и др.), у которых этапы репродуктивного периода растянуты примерно на месяц. Из-за затяжного спада воды в поймах рек задерживается гнездование у желтых трясогузок, однако это не мешает гнездиться поздно прилетающему дубровнику. В годы с поздним паводком увеличивается количество утиных гнезд на удаленных от водоема низинных болотах, а в годы с ранним паводком возрастает количество гнезд на прибрежных лугах. Первые гнезда больших кроншнепов на мелиорированных пойменных болотах устраиваются на высоких берегах мелиоративных каналов, а позднее - на остальной осушенной территории. Полные кладки бекасов, больших веретенников, желтых трясогузок, луговых коньков и полевых жаворонков регистрировались с середины мая (на возвышенных краевых участках) до первой декады июня (в наиболее низменных, длительно затопляемых ложбинах болот). При этом разница в сроках гнездования птиц может составлять до двух-трех недель. На мелиорированных землях в связи с их медленным прогреванием отмечались более поздние, чем на естественных болотах, сроки репродуктивного цикла для желтой трясогузки, варакушки и других видов птиц и, как следствие, лишь одна кладка в году (Кузьменко, 1978).
На низинных болотах снижение успеха гнездования птиц в результате гибели гнезд и кладок имеет место как в засушливые годы (из-за повышения доступности для хищников), так и в многоводные годы в силу вынужденного гнездования в несвойственных местах при дефиците гнездовых стаций. Гнезда озерных чаек на торфяных карьерах при быстром сходе паводковых вод становятся доступными для четвероногих хищников и людей. На болотах Зауралья при понижении уровня воды с 1,4 до 0,4-0,5 м прекращает гнездиться серый журавль (Калинин, 1983).
Основные закономерности распределения птиц в ходе болотообразовательного процесса
Порой носят поверхностный характер (их глубина составляет около 10-15 см), так как основная масса подземных частей растений и беспозвоночные сосредоточены в верхних слоях болотных почв. Преимущественно поедаются корневища топяного хвоща, осок, камыша, тростника, рогоза, калужницы, вахты, вейника болотного, а также вегетативные части черники, клюквы, вереска, осок, белокрыльника и т.д. Здесь же зверь находит оставшихся на зимовку лягушек. В период зимней бескормицы начинают поедаться второстепенные корма: концевые части еловых и сосновых ветвей, трутовики, лишайники, зеленые мхи. Кормежки в тростниках обычно имеют место в мягкие зимы, когда болота не скреплены толстым слоем льда. На верховых болотах кабаны изредка кормятся мхами и клюквой, делая покопы попутно во время переходов. Весной в число кормов кабана входит пушица влагалищная, а на осушенных участках - крапива, сныть, таволга рано дающие зеленую массу.
В летнем питании кабана на болотах возрастает доля животных кормов (насекомых, других почвенных беспозвоночных, лягушек, грызунов, изредка яиц и нелетного молодняка птиц), а на мелиорированных землях - дождевых червей (до 18% от числа встреч пищевых объектов), которые практически отсутствуют в торфяных болотных почвах. Основу же питания в это время составляют надземных частей растений (стеблей, листьев, плодов) (60%). При этом животные едят не все растения подряд, а выбирают отдельные экземпляры и их части. Роющая деятельность кабана на болотных почвах ведет к закочкариванию и закустариванию открытых участков, задержке восстановления мохового покрова. В местах регулярных пороев улучшаются условия жизнедеятельности мезофауны, увеличивается ее биомасса и видовой состав (Дормидонтов, 1969; Верещагин, Русаков, 1979).
На болотах к важным источникам питания зверей относятся ягоды. Вышедшие весной после зимовки на болота бурые медведи в большом количестве потребляют ягоды клюквы прошлогоднего урожая. Наибольшая встречаемость клюквы в экскрементах бурого медведя приходится на апрель-май достигая 56,1%, а также на период созревания нового урожая ягод в сентябре-октябре (35,0%), которыми он кормится до залегания в берлогу. В июле в годы с хорошим урожаем морошки экскременты медведя почти полностью состоят из ее семян. Однако, учитывая непродолжительный период плодоношения морошки ее встречаемость в целом за год в экскрементах невелика и не превышает 6%. Осенью на болотах клюква встречается и в питании енотовидной собаки и волка. Среди мышевидных грызунов наиболее часто употребляет различные ягоды рыжая полевка (Юргенсон, 1968; Вишневский, 1985, наши данные).
В целом формирование зооценозов на болотах во многом связано с энергетическими (кормовыми) возможностями этих экосистем, в зависимости от которых складываются конкретные сообщества животных. Трофические связи животных характеризуются определенным набором, свойственных болотным сообществам, компонентов среди которых обычно преобладают группы (ягоды, семена, насекомые и др.), обусловленные типом фитоценоза.
Условия природной среды болот оказывают глубокое влияние на экологию наземных позвоночных животных, способствуют выработке комплекса приспособительных черт во всех основных слагающих жизнедеятельности. Однако изменениям подвержены, как правило, те стороны экологии и поведения животных, которые закреплены не жестко и сводятся к различным проявлениям поисковой деятельности: выбору места размножения и строительных материалов для гнезда, составу рационов питания, распределению активности в суточных и годовых бюджетах времени и энергии и т.д.
Один из важных аспектов исследований заключается в определении роли болотных птиц, обладающих широкими территориальными связями, в качестве носителей некоторых болезней животных и человека. Основным резервуаром сохранения ряда вирусов в природе являются различные группы перелетных птиц: утки, пастушки, кулики, чайки, крачки, некоторые виды воробьинообразных (Лагуткин и др., 2002). Многие из них используют болота в качестве мест гнездования и остановок во время сезонных миграций.
Как показали исследования, проведенные в 2000-2005 гг. в национальном парке «Завидово», у птиц, населяющих болота в основном регистрируются парамиксовирусы (ПМВ), значительно реже - грипп птиц группы А (подтипы Н5 и Н7)(ГП), самый низкий уровень носительства отмечен у хламидиоза (табл. 15). Учитывая различную степень встречаемости и характер пребывания у 16 исследованных видов птиц (120 особей), наибольшее значение в сохранении возбудителей данных болезней может иметь многочисленный на верховых болотах зяблик, а на низинных болотах для ГП и ПМВ - серая цапля, кряква, озерная чайка и черная крачка. В одной сыворотке крови утки-кряквы из десяти, направленных на исследование 12.04.2006 г., были выявлены антитела к вирусу ньюкаслской болезни в титре 1:8. Среди наиболее обычных водоплавающих и околоводных видов птиц особенно велика роль в сохранении ПМВ хохлатой чернети и лысухи, имеющих широкую зону зимовок. Обитающая на всех типах торфяных болот серая ворона также может служить резервуаром для ГП и ПМВ.
У белолобых гусей, регулярно останавливающихся в районе Иваньковского водохранилища во время весенней миграции, в пробах помета (п=20), внутренних органов (п=6) и сыворотках крови (п=5), направленных на исследование 5.05. 2006 г. вирус гриппа птиц группы А (подтип Н7) не выделен. В 4 сыворотках крови обнаружены антитела к гриппу птиц группы А (подтип Н5) в титрах 1:32 - 1:64.
