Введение к работе
Актуальность проблемы. Исторически сложилось так, что раковинные заднежаберные моллюски морей России, представленные ранее в пашен фауне сравнительно небольшой группой из 20 видов и 11 родов в составе отрядов Cephalspidea и Thecosomata, рассматривались лишь как дополнение к oqioMiioMy разнообразию переднежаберных брюхоногих моллюсков и изучались русскими малакологами в привлечением таких традиционно используемых для Prosobranchia морфологических признаков, как морфология и структура раковины и строение радулы. Однако, у рассматриваемых нами гастропод разнообразие этих признаков крайне невелико и не отражает действительного видового разнообразия, создает иллюзию бедности видового состава раковинных Opisthobranchia, прежде всего Cephalaspidea. Открытие в последние годы новых для фауны отрядов Notaspidea (Мартынов, 1997) Anaspidea (Мартынов, Чабан, 1998), также свидетельствует о чрезвычайно слабой изученности низших заднежаберных нашей фауны.
В настоящее время общепризнанным в мировой литературе при изучении видов заднежаберных моллюсков является описание морфологии их пищеварительной и половой систем. На основании накопленных сведений проведены ревизии отдельных семейств отряда Cephalaspidea (Rudman, 1972, 1974; Gosliner, 1980, 1989), однако даже довольно большой сравнительно-анатомический материал по Philinidae пока еще не привел к ревизии этого семейства, а объем видов и родов в семействах Retusidae, Diaphanidae, Cylichnidae вообще остается на уровне 1948 года, когда Х.Лемхе, основываясь преимущественно па форме и скульптуре раковины - признаках, которые, как отмечалось, крайне однообразны у цефаласпнд, синонимнзировал очень многие северо-атлантические виды, создав такие группы видов, как Diaphana minuta Brown, 1827; Retusa obtasa (Montagu, 1803), Cylichna occulta (Mighels et Adams, 1842) sensu Lemche, 1948. Все вышесказанное говорит о необходимости поиска новых морфологических критериев для таксонов различного уровня. В нашей стране морфологией низших заднежаберных занимался Ю.С.Миничев. Его работы по изучению кровеносной, нервной п пищеварительной систем цефаласпнд (1965, 1967), а также описания новых видов этого отряда (1966, 1971) с подробным описанием морфологии мягких тканей являются классическими, и изучение даже сравнительно небольшого по обьему материала из отдельных участков северных и дальневосточных морей привело к описанию 6 видов и 3 родов, новых для науки и/или для фауны морей России.
Из вышеперечисленных групп в данной работе рассматриваются отряды Cephalaspidea (с включением семейств Ringiculidae, Acteonidae,
Diaphanidae) и филогенетически близкий к нему отряд Anaspidea, они образуют монофилетическую группу Tectibranchia CuvierB смысле Лемхе (Lemche, 1948). Последний отряд рассмотрен только в систематической части, так как представлен хорошо изученными в мировой литературе видами: Akera bullata Muller, 1772 (Akeridae), Aplysia parvula Guilding in Morch, 1863 и A. Juliana Quoi et Gaimard (Aplysiidae). Остальные вышеупомянутые отряды, имеющие представителей, обладающих раковиной, не рассматриваются в данной работе, так как представители Thecosomata (Limacia helicina, L. retroversa) - планктонные формы, они давно и хорошо изучены за рубежом и указаны для российских вод, представители Notaspidea (Мартынов, 1997) филогенетически близки к Nudibranchia (Willan, 1987) и традиционно рассматриваются специалистами этой группы. Отряд Sacoglossa же представлен в нашей фауне только безраковиннымн формами (Миничев, 1976; Ропшская, 1987; Мартынов, 1998).
Настоящая работа была задумана именно для выявления видового разнообразия низших заднежаберных северных и дальневосточных морей России но уже на основе изучения морфологии пищеварительной и половой систем. В данном случае изучение морфологии мягких тканей является необходимым, но подчиненным этапом изучения видового разнообразия.
Цель и задачи «следования. Целью работы является изучение віщового разнообразия представителей Cephalaspidea и Anaspidea северных и дальневосточных морей России. Для ее выполнения в процессе работы решались следующие задачи:
1. Изучить видоспецифичные морфологические особенности
половой и пищеварительных систем представителей Cephalaspidea
северных и дальневосточных морей России;
-
Проанализировать морфологические признаки с точки зрения их таксономической значимости;
-
Провести анализ комплексов видов Diaphana minuta, Retusa pertenuis, Cylichna occulta, изучить структуру отдельных родов семейств Retusidae, Diaphanidae, Cylichnidae и Philinidae в объеме фауны северных и дальневосточных морей России на основании изучения морфологических особешіостей в строении половой и шицеварительной систем;
4. Оценить правильность идентификации и определения уже
выявленных для фауны морей России видов цефаласпид на основании
изучения видоспецифичных морфологических признаков, составить
определительные ключи для видов изучаемой группы.
Научная новизна. Изучена морфология головного копулятивного
аппарата всех представителей отрядов Cephalaspidea и Anaspidea
северных и дальневосточных морей России, для многих видов - впервые,
.показана важность этого признака в таксономии изучаемой группы на
уровне видов и родов, на его основе впервые проведен анализ групп
видов Diaphana mimtta, Retusa oblusa и Cylichna occulta sensu Lemche, 1948, а так же групп родов Philine s.lato auct. Восстановлена валтідность видов Diaphana hiemalis (Couthouy, 1839), D.glacialis Odhner, 1907, Cylichna scalpta (Reeve, 1855) и C.densistriata (Leche, 1878), родов Ossiania Monterosato, 1884, Retusophiline Nordsieck, 1972, определен объем родов Philinidae фауны морей России.
Отмечены новые для фауны отряд Anaspidea, семейство Gastropteridae, Aplysiidae, 8 родов и 15 видов.
Описаны как новые для науки роды Prodiaphana Chaban, 1996, Pseudoacteocina Chaban et Martynov gen.n., виды Bogasonia gorjachevi Chaban, 1998, Retusa minichevi sp.n., R.golikovi sp.n., R.wrangeli sp.n., Ossiania simushiri sp.n.
Теоретическая п практическая значимость. Изучение ш ідо специфических морфологических особенностей цефаласпнд и широкое привлечение для определения такого признака, как морфология головного копулятивного аппарата наряду с традиционно используемыми признаками, а также составленные в работе определительные ключи позволят значительно снизить допускаемые ранее многочисленные ошибки в определении цефаласпнд, которые широко распространены в северных и дальневосточных морях и являются важным звеном во многих биоценозах илистых и илисто-песчаных грунтов (Голиков и др., 1994; Фролова и др., 1997; Гагаев и др., 1998). Материал диссертации предполагается использовать в соответствующем разделе готовящегося к публикации Определителя беспозвоночных северных морей под редакцией д.б.н. Б.И.Сиренко.
Апробация работы. Материалы диссертации изложены на XI Всероссийском малакологическом совещании в ноябре 1995 г., С-Петербург; отчетных научных сессиях ЗИН РАН по итогам работ 1995 и 1996 годов в апреле 1996 и 1997 годов;. XI11 Всероссийском малакологическом совещании в октябре 1998 г., С-Пещэбург.
Публикации. По теме диссертации опубликованы и находятся в печати 12 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав общей части, систематической части, выводов, списка литературы, включающего 341 наименование, в том числе 283 работы зарубежных авторов, и приложения. В приложении даны рисунки (134 рисунка, смонтированных в 26 таблиц), систематический список видов Cephalaspidea и Anaspidea фауны северных и дальневосточных морей России, определительные ключи семейств и видов цефаласпнд нашей фауны, постанционные списки изученного материала. Общий объем рукописи 240 страниц, структура автореферата в основном соответствует структуре диссертации.
