Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 . Виды рода epischura: распространение и изученность биологии... ...7
1.1. Систематическое положение рода, видовой состав рода и его деление 7
1.2. Ареалы и биотопическое распространение видов 10
1.3. Морфология видов рода Epischura 16
1.4. Жизненные циклы и питание видов рода Epischura 17
ГЛАВА 2. Описание района исследований 24
2.1. Естественные биотопы Epischura lacustris: северо-американские озера 24
2.2. Озеро Байкал 25
2.3. Озеро Ханка 30
ГЛАВА 3. Материалы и методы 35
3.1. Структура материалов 35
3.2. Методы обработки 37
3.2.1. Метод прижизненного окрашивания 37
3.2.2. Методы изучения органов интегумента 38
3.2.3. Исследование спектра питания и внешней морфологии с использованием сканирующей и эпифлуоресцентной микроскопии 42
ГЛАВА 4. Морфологические характеристики представителей рода epischura и особенности структур интегумента 46
4.1. Исследование органов интегумента 46
АЛЛ. Epischura lacustris Forbes, 1882 46
4.1.2, Epischura nevadensis \л\\)&Ъог%, 1889 48
4.1.3, Epischura chankensis Rylov, 1928 50
4.1.4, Epischura baicalensis Sars, 1900 53
4.2. Исследование строения ротовых конечностей с применением СЭМ 62
4.3. Размерные характеристики видов рода Epischura 66
ГЛАВА 5 . Питание и трофический статус видов рода epischura 70
5.1. Epischura baicalensis 72
5.2. Другие виды рода 79
5.2.1. Epischura chankensis , ., 79
5.2.2. Epischura lacustris 82
5.2.3. Общий размерный спектр 84
ГЛАВА 6 . Стратегии жизненных циклов видов рода epischura 88
6.1. Epischura baicalensis в озере Байкал 90
6.1.1. Численность и вертикальное распределение яиц 91
6.1.3. Численность и вертикальное распределение науплиусов первой стадии. 98
6.1.3. Количество генераций в течение года и ее взаимоотношения с диатомовыми водорослями 102
62. Epischura chankensis ПО
Заключение 114
Выводы 115
Список использованной литературы 117
- Ареалы и биотопическое распространение видов
- Озеро Байкал
- Методы изучения органов интегумента
- Исследование строения ротовых конечностей с применением СЭМ
Введение к работе
з
Актуальность исследований. Одна из главных задач экологии -выявление и прогнозирование реакций видов на воздействия окружающей среды. Для решения этой задачи в мировой науке существуют самые разнообразные подходы и методы, как полевые, так и экспериментальные. Для выявления экологических свойств вида представляется результативным его сравнение с близкородственными видами, занимающими разные биологические ниши. Изучение разнообразия биологических характеристик таких видов полезно, помимо экологических задач, для решения спорных таксономических вопросов и филогенетических построений.
Представители рода Epischura являются хорошей моделью для изучения экологических различий близкородственных видов, поскольку обитают в различных условиях, и это должно соответствующим образом отражаться на их жизненных циклах и других биологических особенностях. В большинстве водоемов виды рода Epischura являются доминирующими или субдоминирующими формами, ценным кормовым ресурсом рыб, потребителями водорослей и бактерий; есть среди них и хищные формы.
Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать жизненные циклы и морфологию представителей рода Epischura и на этой основе подойти к более глубокому пониманию эволюции и экологической роли Epischura baicalensis Sars - центрального вида планктонного сообщества озера Байкал.
Задачи исследования сформулированы следующим образом:
-
Исследовать строение поверхности тела и ротового аппарата у четырех представителей рода Epischura как морфологических признаков, имеющих экологическое и таксономическое значение;
-
Исследовать межвидовые различия размерного спектра пищевых объектов у видов рода Epischura, с учетом онтогенетических изменений;
-
Изучить сезонную динамику Е. baicalensis в годы с различным уровнем развития пелагического альгоценоза, обосновать более дискретный характер жизненного цикла этого вида и наличие покоящихся стадий, как у других видов рода.
Научная новизна. Впервые детально изучены и сопоставлены экологические и морфологические особенности видов рода Epischura Forbes, определены сходства и различия их жизненных стратегий. Для решения
4 задач работы разработан и применен новый метод исследования органов интегумента. Впервые выявлены морфологические особенности интегумента и ротовых конечностей четырех представителей рода Epischura. Выяснено адаптивное значение потребления байкальской эпишурой автотрофного пикопланктона при ограниченности ее пищевых ресурсов в пелагиали, складывающихся в связи со своеобразной сезонной и межгодовой динамикой планктонных водорослей. Впервые получены данные о наличии у байкальской эпишуры двух морфологических типов яиц, что позволило поставить вопрос о существовании у этого вида банка покоящихся яиц. Предложена новая модель более дискретного жизненного цикла Epischura baicalensis.
Практическая значимость. Знание о положении видов в трофической цепи и закономерности динамики их численности можно использовать в учебных пособиях по байкаловедению, экологии, гидробиологии. Новые знания о жизненных стратегиях и пищевых взаимоотношений ракообразных Байкала можно применять для мониторинга и прогнозирования поведения видов при изменениях в естественной среде обитания, для выявления путей переноса и накопления ксенобиотиков по пищевым сетям в экосистеме озера, для уточнения положения в трофической сети и потоков протекающей энергии в пелагиали Байкала.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Третьей (2000) и Четвертой (2005) Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск), на Третьем Международном Симпозиуме «Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history» (Иркутск, 2002), International Conference «Aquatic Biodiversity: Past, Present, Future» (Antwerpen, 2003), на международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ, 2004), на Международной научной конференции «Фундаментальные научные идеи лимнологии на заре 21 века» (Санкт-Петербург, 2005); на Рабочем совещании по исследованию диапаузы в практических целях (Санкт-Петербург, 2005); на совместном заседании Гидробиологического, Экологического и Ихтиологического семинаров (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток, 2006 г.); а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения,
Ареалы и биотопическое распространение видов
Представители сем. Temoridae, куда относится род Epischura, обитают в холодных умеренных водах северного полушария (Dussart, Defaye, 2001). Сведения об ареалах видов рода Epischura и распространенности их представителей относятся в основном к периоду первоначального накопления сведений о биологии планктона пресноводных водоемов в 50-70-х гг. 20 века (Carter et al., 1980). Это относится и к азиатской части ареала рода (Боруцкий и др., 1991). В современной сводке по веслоногим ракообразным мира (Dussart, Defaye, 2001) указывается на необходимость проведения широкомасштабной ревизии распространения веслоногих ракообразных мира.
Е. lacustris обитает в озерах севера США и юга Канады (Wilson, 1959); зарегистрирована в 65% из 666 озер этого региона (Carter et al., 1980). Это постоянный компонент планктона пелагиали Великих североамериканских озер. Это большие, глубокие, пресные водоемы (табл. 1.1). Однако нередко вид отмечается и в небольших, как правило, стратифицированных озерах Канадского кристаллического щита. Е. nevadensis распространена в озерах бассейна Тихого океана, т.е. в озерах и водохранилищах Аляски, Британской Колумбии, США и от Тихого океана до Скалистых гор, в т.ч. в озере Тахо (Wilson, 1959). Е, nordenskioldi населяет озера и пруды Новой Шотландии, Ньюфаундленда, Массачусетса, Сев. Каролины (Wilson, 1959), т.е. водоемы в бассейне Атлантического океана. E. massachnsettsensis обитает в мелких (до 3.5 м) бессточных водоемах Дувра и Массачусетса (Humes, 1955), расположенных в низинах лесов. Это небольшие естественные пруды, размер и режим которых меняются в течение года. Е. baicalensis обитает в большом, древнем, самом глубоком в мире озере Байкал, и считается эндемиком озера. Тем не менее, он проник по реке Ангара в Иркутское водохранилище, а в Братском основал самовоспроизводящуюся популяция (Афанасьева, 1977; Башарова, 1978; Аннотированный список..., 2004). Е. chankensis довольно широко распространена в бассейне реки Амур и известна из озера Ханка и пойменных озер Амура, отмечалась и в самом Амуре. Этот вид был обнаружен 14-15 июля 2005г. в южной части Сахалинского залива (Охотское море) при температуре 15.5-17.4 С0 и солености 5.2-7.8 промилле поверхностных вод, т.е. в зоне выноса распресненной воды из Амурского лимана в залив (Школдина Л.С., неопубликованные данные). Данный вид был встречен в пресных водоемах Китая (Боруцкий и др., 1991).
Для Е. smimovi известны только два местонахождения вида - оз. Чля в Приморском крае и р. Амур у поселка Тыр (Боруцкий и др., 1991). Этот вид подобно Е. chankensis, по-видимому, живет в значительных по площади, но мелководных озерах бассейна р. Амур.
Американские виды эпишур делятся на две группы: Е. nevadensis обитает в бассейне Тихого океана от Аляски до Калифорнии, остальные виды рода - к бассейну Атлантического океана (Fresh-water biology..., 1959). Ареалы этих видов могут быть очень близки, но, по известным данным, случаев сосуществования в одном водоеме нет.
Виды азиатской группы населяют водоемы, относящиеся к бассейну Тихого и Ледовитого океана. При этом дальневосточные виды имеют пересекающиеся ареалы и даже сосуществуют в одних водоемах. Несомненно, эти факты нуждаются в дальнейшем изучении. Сведения по распространению видов рода Epischura, имеющиеся в настоящее время, свидетельствуют о разорванности его ареала. Современный ареал представителей рода эпишура говорит о некогда более широком распространении его в пресных водах северного полушария. Центром видообразования рода следует считать Северную Америку (Смирнов, 1936). Это подтверждается нахождением представителей этого рачка к востоку от оз. Байкал в озерах бассейна р. Амур и в оз. Ханка. Е.В. Боруцкий (1947) считает, что этот род представляет собой остаток ранее широко распространенной в Северной Америке и Восточной Азии группы, от которой остались отдельные колонии. Обитание в солоноватоводных водоемах и способность формировать стадии покоя дает основания предполагать возможность расселения через эстуарные зоны рек
Озеро Байкал
Epischura baicalensis — обитатель пелагиали озера Байкал, населяет всю водную толщу от поверхности до дна в течение всего года и составляет по численности и биомассе до 80-90% от всего зоопланктона. Озеро Байкал расположено на северо-восточной окраине Центральной Азии между 51—55 с.ш. и 103—109 в.д. Площадь Байкала 31 500 км2, наибольшая глубина его 1637 м, объем водной массы 23 000 км . Заметные сезонные изменения температуры громадной толщи вод в Байкале охватывают лишь верхний слой воды до глубин 200-250 м. Ниже его температура воды практически постоянна круглый год. В центральной области озера температура верхнего слоя воды редко превышает летом 12-14. В период летнего прогревания в открытых водах озера наблюдается хорошо выраженная прямая стратификация температур. В ноябре устанавливается осенняя гомотермия при температуре, близкой к 4. Замерзает Байкал в январе, толщина льда доходит до 120 см. Вскрытие озера от льда происходит в мае на юге и в июне на севере. Северо-западные ветры играют важную роль в вертикальной циркуляции вод Байкала, захватывающей слой в сотни метров. Этим объясняется обилие кислорода на больших глубинах озера.
Прозрачность воды в Байкале колеблется по сезонам, наибольшая (20—40 м) наблюдается с конца ноября до середины февраля. Вода озера слабо минерализована (около 100 мг/л), гидрокарбонатно-кальциевого типа, хорошо аэрирована до самых больших глубин. Содержание органических веществ в Байкале невелико и непостоянно, заметно изменяется с глубиной и зависит от сезонного хода развития планктонных водорослей (Вотинцев, 1961).
В южной и средней котловинах выделяется пять основных водных масс, которые условно называются: поверхностная (ПМ), верхняя промежуточная (ВПМ), нижняя промежуточная (НПМ), глубинная (ГМ) и придонная (ПДМ) (Блинов и др., 2005).
Байкал - олиготрофное озеро, но в разные годы в 100-метровой фотической зоне в результате фотосинтеза может создаваться продукция водорослей до 250 г Сорг /м2 , при этом биомасса диатомовых водорослей меняется до 250 тыс.кл./л (Бондаренко, 1997). Таким образом, байкальская эпишура обитает в условиях резко меняющихся по сезонам и годам основных пищевых ресурсов (в т.ч. и по структуре альгоценоза), включая ситуации их крайней ограниченности. С другой стороны, показано многообразие форм автотрофного пикопланктона в пелагиали Байкала (Белых и др., 1999; Belykh et al, 2000) и сложность структуры естественного микробного сообщества в водной толще озера, которое может включать (в определенных соотношениях) как отдельные клетки, так и набор микроколоний и детритно-бактериальных ассоциаций (Спиглазов, 1983, 1999). Выяснилось, что автотрофный пикопланктон в Байкале сопоставим по численности и биомассе с гетеротрофными бактериями и способен в летний период создавать до 80% всего синтезируемого органического вещества (Бондаренко, Гусельникова, 1989; Nagata et al., 1994) и играет в межгодовой динамике первичной продукции "стабилизирующую" роль (Бондаренко, 1997; Белых и др., 1999).
В состав байкальского зоопланктона, кроме эпишуры, входят циклопы, которые в некоторые годы, развиваясь в большом количестве, занимают ведущее место в планктоне; коловратки, среди них имеются и эндемичные формы (но биомасса всех коловраток в планктоне невелика); кладоцеры, представленные босминами, дафниями и хндорусом, развивающиеся в период наивысшего прогрева воды в озере в прибрежной зоне, а в сентябре — октябре распространяющиеся в верхних слоях воды по всей акватории.
«Депрессии» численности байкальской эпишуры. Проблема влияния на пелагическое сообщество озера Байкал высокопродуктивных лет с биомассой весенних водорослей более 1 г/м3, имеет давнюю историю. Такие годы получили название "мелозирных лет" (по доминирующему вкладу в численность и биомассу видов рода Melosira, в настоящее время отнесённых к роду Aulacoseira). В 1940-50-х гг. интервал между такими всплесками в южной, наиболее изученной, котловине озера составлял 3-4 года: 1946, 1950, 1953, 1957, 1960-61, 1964-65, 1968. Однако после 1968 г. на 22-летнем отрезке интервалы основной байкальской водоросли A. baicalensis удвоились и стали 6-8 лет: 1974, 1982, 1990, после чего вернулись снова к ритму 3-4 года: 1990, 1994, 1997, 2000 (Евстафьев, Бондаренко, 2000, 2002). Для байкальской эпишуры, как и для многих морских видов каланоид, характерны сложные взаимоотношения с водорослями. Межгодовая динамика численности байкальской эпишуры во многом связана с ритмами развития диатомовых водорослей рода Aulacoseira, которыми она питается, С Другой стороны, в годы высокой численности диатомовых водорослей этого рода и в местах (слоях) их скоплений численность эпишуры резко снижается, что отмечено многими исследователями (Мельник, 1995). Причины этого снижения ("депрессии") до конца не выяснены, предполагается прямое воздействие повышенной концентрации водорослей (нарушение процесса питания особей - забивание фильтровального аппарата рачков), избегание эпишурой слоев повышенных концентраций диатомей ("уход" основной части популяции в нижележащие слои воды); влияние каких-либо химических соединений, выделяемых водорослями; выедание хищниками; и т.д.
В литературе имеются указания на возможную сложную регуляцию морскими водорослями эффективности размножения копепод - их основных потребителей (lanora, 2001). При этом задействуется довольно сложная схема нарушения токсическими веществами водорослей мейоза яйцеклеток, что в конечном счете приводит к нарушениям эмбрионального развития яиц копепод и значительной гибели науплиусов первой-второй стадий. Форма такого влияния водорослей на потомство Calanoida представляет собой негативный материнский эффект и ранее отмечалась лишь для морских экосистем (lanora & Poulet, 1993; Poulet et al, 1994; Ban et al., 1997; Miralto et al., 1999). Биология байкальской эпишуры в этом отношении ранее не анализировалась.
Методы изучения органов интегумента
При изучении структур интегумента использовался микроскоп Zeiss, оборудованный рисовальной камерой и видеокамерой Phillips. В разделении копепод на отделы тела использована современная терминология, наиболее широко принятой в современной науке (Huys & Boxshell, 1991).
Описание метода просветления и окраски экзоскелета копепод. Рачки, фиксированные любым образом (формалин, спирт, раствор Лтоголя, убитые нагреванием) ненадолго - до полного растворения внутренних органов помещались в часовое стекло с раствором гиперхлорида натрия. Для этой цели вполне подходит бытовой препарат "Белизна". Для ускорения процесса, а также для сохранения тонких структур тела, используемых в традиционной систематике копепод, рачков желательно предварительно расчленить тонкими иглами в области соединения цефалосомы и метасомы. В этом случае полное растворение внутренних органов происходит в течение нескольких минут. Вполне возможно использовать для этих целей фрагменты тела, остающиеся после препарирования рачка для целей видовой диагностики. После растворения мягких тканей экзоскелет тонкой пипеткой или кончиком иглы из некорродирующего металла переносится в дистиллированную воду, а затем с минимальным количеством воды помещается на предметное стекло (лучше с лункой) в каплю красителя. В качестве удобной и безопасной альтернативы канцерогенного вещества, каким является "хлорозол блэк" можно успешно использовать водный коллоид черного синтетического универсального красителя для всех видов тканей производства ООО "Парус". Возможно применение любого другого подобного красителя, приобретающего окрашивающие свойства при нагревании выше 80С. Быстрым нагревом предметного стекла над спиртовкой или газовой зажигалкой краситель доводится до вскипания, не допуская значительного выпаривания. После короткого охлаждения капля красителя смывается дистиллированной водой в счетную камеру или в часовое стекло и просматривается под средним увеличением (20-40) бинокулярного стереомикроскопа МБС-9. После окрашивания экзоскелет тонкой пипеткой переносится в дистиллированную воду для отмывки от излишков красителя, и после этого он готов для микроскопирования и зарисовки (фотографирования).
Для зарисовки пор и других структур экзоскелета первоначально объект помещался в каплю воды с покровным стеклом на "ножках", что позволяет зарисовать общий вид недеформированной структуры и взаиморасположение основных пор. Для более детального обследования головную часть и торакальные сегменты с аккуратно отчлененными конечностями переносили в глицерин. Абдоминальные сегменты просматривали в небольшой капле глицерина без покровного стекла, для необходимой оценки расположения пор раздельно для вентральной, латеральных и дорсальной поверхностей тела.
Интегументальные органы артропод представляют собой систему секретирующих и чувствительных структур во внешних покровах (экзоскелете) животных. Секретирующие железы интегумента, описанные у копепод, это довольно простые мешкообразные клетки, открывающиеся во внешнюю среду небольшим отверстием, или порой (Dussart, Defaye, 2001). Чувствительные рецепторы более разнообразны и представлены волосками, шипиками, коническими выростами либо углублениями в интегументе с утонченными покровами и подлежащими сенсорными клетками (Laverack, 1969; Fleminger, 1973). Флеминджер (Fleminger, 1973) применил анализ пор (pore signature) для исследования различий близкородственных видов копепод морского рода Eucalanus.
В настоящей работе используется новый ускоренный метод просветления и окраски хитинового экзоскелета копепод и упрощенный анализ структуры интегумента с использованием координатного картирования сегментов тела, разработанные В.Р. Алексеевым (Алексеев, Наумова, 2005). Картирование органов интегумента. Предлагается простая схема картирования расположения секретирующих и чувствительных структур на цефалосоме и других сегментах тела. Цефалосома разделяется линиями в продольном и поперечном направлениях на 19 сегментов (рис. 3.1). Первоначально через непарные и близко расположенные парные органы интегумента в середине тела проводится осевая линия. Обычно она несколько искривлена в соответствии со смещением экзоскелета при раздавливании. На одинаковом расстоянии от нее по ширине, равной основанию рострума, проводятся две продольные линии, которые образуют центральную зону Ц. Вправо и влево от центральной зоны располагаются левая и правая боковые части, разделяемые по середине в месте их наибольшей ширины продольными линиями на две зоны: соответственно правую (ПС) и левую (ЛС) средние, правую (ПБ) и левую (ЛБ) боковые зоны.
Центральная и две средние зоны примерно соответствуют дорсальной поверхности цефалосомы, которую можно без искажений положения структур рассматривать на нерасплавленных препаратах. В последнем случае осевая линия будет прямой или лишь слабо искривлена. Боковые зоны микроскопируются либо с латеральной стороны, либо после расправления сегментов иглой и последующего прижимания экзоскелета покровным стеклом.
Поперечные линии координатной сетки проходят параллельно нижней грани цефалосомы и слегка изогнуты кверху. Верхняя линия (антеннальный сектор А) проходит от головного края на удалении примерно равном ширине центральной зоны и достигает наружных границ правой и левой средних зон (см. рис. 3.1). В результате в верхней части цефалосомы выделяется 3 сегмента АЦ, АПС и АЛС. К сегменту АЦ примыкает обычно завернутый внутрь ростральный сегмент (РЦ). Две следующие параллельные линии проходят друг относительно друга на ширине трети оставшейся части центральной зоны. Образующиеся при этом максиллярный сектор (М) от пересечения с меридиональными линиями формирует 5 сегментов (МЦ, МПС, МЛС, МПБ и МЛБ). Следующий за ним сектор торакальных ног (Т) еще 5 сегментов (ТЦ, ТПС, ТЛС, ТПБ и ТЛЕ) и, наконец, последний соединительный сектор (С) также формирует 5 сегментов (СЦ, СПС, СЛС, СПБ и СЛБ). По этому же принципу, но только продольными линиями разделяются и сегменты метасомы.
Исследование строения ротовых конечностей с применением СЭМ
Из ротовых конечностей эпишур нами выбраны мандибулы, так как они несут функцию переработки уже захваченной пищи. Мандибула (верхняя челюсть) состоит из твердой хитиновой пластинки с зазубренным краем, которая несет на поверхности 2-ветвистый придаток -пальпу. У многих видов часть зубцов мандибулярной пластинки покрыта коронками, представляющими собой полые кремниевые образования (Маркевич, Цельмович, 1981). Минеральное вооружение связано с особенностями питания. У хищных видов коронки относительно высокие, заостренные, у фитофагов, напротив, невысокие, нередко превращенные в кремниевые пластинки. Так же формирование структуры зубов может зависеть от температурного режима (Dussart, Defaye , 2001).
Е. chankensis (рис. 4.7). Вентральные зубцы (VrV2) округло оканчиваются одной вершиной, имеют неровную бугристую поверхность, минеральных коронок не обнаружено, но структура производит впечатление утонченности хитина. Это может быть следствием потери коронки в процессе кормления грубой пищей. Центральные зубцы (ci-c3) гладкие одновершинные, без придатков и щетинок. Дорсальные зубцы (DpD3) по строению очень схожи с центральными зубцами. Третий дорсальный зубец в два раза меньше остальных.
Е. baicalensis (рис. 4.8). Все мандибулярные зубцы расположены близко друг к другу. Вентральный зубец V] имеет широкое основание и плоскую вершину со складчато бугристой поверхностью. Второй вентральный зубец (V2) и первый центральный зубец с і имеют три вершины, которые с возрастом выравниваются, образуя плоскую жевательную поверхность. Остальные центральные зубцы(с2-с3) - двухвершинные. Дорсальные зубцы (DrD3) длинные тонкие острые. Третий дорсальный зубец почти вдвое длиннее первого. Рис. 4.7. Мандибула Е. chankensis.
Е. nevadensis (рис. 4.9). Вентральные зубцы (Vi-V2) одновершинные и заостренные. V] немного отнесен отдельно от остальных зубцов и покрыт коронкой. Центральные зубцьі(сі-с3) острые, двувершинные. Поверхность мандибулы покрыта многочисленными щетинками. Дорсальные зубцы (Dr D3) имеют строение аналогичное Е. lacustris.
Е. lacustris (рис. 4.10). Вентральный зубец V] - одновершинный и отстоит далеко от остальных. Он покрыт минеральной коронкой, конец которой образует крючкообразный вырост. V2 и центральные зубцы (сгс3) двувершинные заостроенные. Поверхность мандибулярной лопатки покрыта рядами толстых шипиков. Дорсальные зубцы (DrD3) длинные, острые. Di двухвершинный, остальные - одновершинные.
В результате проведенных исследований отмечены следующие разлличия видов рода: - мандибулы Е. chankensis имеют примитивно устроенные центральные зубцы (узкие, одновершинные). Для остальных исследованных видов рода Epischura характерны двух- и трехвершинные зубцы разной степени заостренности, со временем у Е. baicalensis они преобразуются в подобие жевательных поверхностей; - мандибулы Е. lacustris, Е. nevadensis несут на первом вентральном зубце хорошо выраженные одновершинные коронки, которые не отмечены нами у Е. chankensis и Е. baicalensis; - на зубцах мандибул рачков летней генерации Е. baicalensis ранее отмечались рудиментарные коронки, которые у ряда особей полностью исчезают (Маркевич, Цельмович, 1981). По нашим данным у рачков зимне-весенней генерации коронки отсутствовали; - волоски на мандибулах отмечены только у Е. lacustris и Е. nevadensis. 4.3.Размерные характеристики видов рода Epischura Дефинитивные размеры организма нередко являются информативным свойством при изучении жизненных стратегий вида (Одум, 1986; Бигон и др., 1989). Существуют как общие, так и целый ряд частных закономерностей, связывающих длину (массу) тела с другими характеристиками жизнедеятельности организмов, популяций и сообществ, а также с особенностями экосистемы (Одум, 1986; Brown, Maurer, 1986; Бигон и др., 1989; Реймерс, 1994; Bakker et al, 2004: и др.), особенно с температурным режимом водоема (Иванова, 1978; и др,). Обзор этих закономерностей позволяет сказать, что дефинитивный размер особи отражает, прежде всего, реализованную экологическую нишу данного вида, которая, в свою очередь, является результатом той или иной микроэволюции вида. Для целей данной работы (т.е. при сравнении видов рода Epischura) представляют интерес следующие положения, 1) размер особи определенного вида зависит от его положения в пищевой цепи водоема, в частности, от размера потребляемых пищевых частиц и типа питания (растительноядного или хищного); 2) в пределах одного трофического уровня дефинитивный размер особи данного вида зависит от обеспеченности пищевыми ресурсами, т.е. от количества и качества доступных пищевых ресурсов в пространстве обитания вида (важно не только наличие кормовых концентраций пищевых объектов и их повторяемость во времени, но местоположение и протяженность "пастбищных" зон); 3) доступность ресурсов зависит от состава сообщества, где обитает вид: важно то или иное давление хищников и конкурентов;
