Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследования 9
Глава 2. Паразитические нематоды корней и прикорневой почвы хвойных породних распространение на территории России 19
2.1. Эколого-фаунистический анализ нематод хвойных пород на территории России 20
2.2. Влияние некоторых факторов среды на плотность популяции паразитических нематод в лесных питомниках 37
2.3. Границы распространения нематод - паразитов хвойных пород на территории европейской части России 39
Глава 3. Взаимосвязь нематод и почвенных фитопатогенных грибов рода Fusarium на сеянцах хвойных пород 52
3.1. Влияние нематод и грибов рода Fusarium на растения 52
3.2. Эколого-фаунистический анализ нематод сеянцев хвойных пород в период массового поражения их фузариозом 59
3.3. Экспериментальное изучение влияния микогельминтов Aphelenchus avenae на степень поражения сеянцев хвойных пород фузариозом 72
Глава 4. Нематоды стволовой части хвойных пород 81
4,1. Сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus и хвойная древесная нематода B.mucronalus (систематика, биология, распространение, патогенпость, методы контроля) 81
100
4.1.1. Таксономия 87
4.1.2. Распространение сосновой древесной нематоды и хвойной древесной нематоды
4.1.3. Молекулярные методы исследования нематод рода Bursaphelenchus 106
4.1.4. Скрещивание видов 108
4.1.5. Патогеніюсть 1 ІЗ
4.1.6. Оценка возможной инвазии, адаптации и распространения сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus на территории России 122
4.1.7. Методы защиты хвойных насаждений от сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus 137
4.2. Нематоды рода Bursaphelenchus, распространенные на территории России 140
4.3. Нематоды рода Bursaphelenchus Fuchs (Nematoda: Aphehelenchida: Parasitaphelenchidae) и электронный ключ для диагностики видов 142
Общие выводы 168
Литература 172
- Влияние некоторых факторов среды на плотность популяции паразитических нематод в лесных питомниках
- Границы распространения нематод - паразитов хвойных пород на территории европейской части России
- Эколого-фаунистический анализ нематод сеянцев хвойных пород в период массового поражения их фузариозом
- Нематоды рода Bursaphelenchus, распространенные на территории России
Влияние некоторых факторов среды на плотность популяции паразитических нематод в лесных питомниках
Среди множества факторов окружающей среды, воздействующих на фитонематод, особое положение занимают растения. Развитие и размножение нематод в значительной мере зависит от того, насколько предпочтительно в качестве хозяина для того или иного паразита данное растение. Несмотря на то, что мы часто сталкиваемся с явлением полигостальности в отношении нематод, тем не менее, испытывая растения на устойчивость к ним, можно выявить растения более предпочитаемые нематодами, и наоборот. Так, например, среди хвойных пород ель европейская и сосна обыкновенная способствуют быстрому возрастанию численности эктопаразита Rotylenchus robustus, а на участках с лиственницей европейской и лжетсугой тиссолистной численность популяции ротиленха не увеличивалась. В то же время имеются иммунные растения, которые не бывают поражены фито гельминтам и даже в случаях высокой плотности их популяций в почве. Ярким примером в данном случае могут служить бархатцы (род Tagetes) — растения, обладающие нематицидпым действием и используемые в комплексе биологических мер борьбы с нематодами в питомниках (Губина, 1976; Rossner, 1969а, Ь).
Сравнивая фауну нематод сеянцев сосны обыкновенной и лиственницы сибирской, произраставших совместно в одних и тех же питомниках Воронежской области, мы отметили лишь незначительные различия в видовом составе и общей численности фитогельминтов этих двух хвойных пород (табл.8). Результаты исследований ряда авторов (Губина, 1980; Rossner, 1969а, Ь) подтверждают наше предположение о том, что сосна обыкновенная — более предпочитаемый нематодами вид растения-хозяина, чем лиственница сибирская. Лишним доводом в пользу этого мнения служат наши стационарные полевые наблюдения за динамикой численности нематод, пораженных и не пораженных фузариозом сеянцев (Кулинич, 1984а, б). В течение всего периода наблюдений регистрируемая численность нематод в пораженных фузариозом сеянцах сосны обыкновенной была в 2-3 раза выше, чем в сеянцах лиственницы сибирской. В целом изложенные выше данные позволяют сделать вывод о том, что лиственница сибирская является более нематодоустойчивым растением, нежели сосна обыкновенная.
Анализ фауны паразитических нематод двух видов сосны (сосны крымской и сосны обыкновенной), произрастающих на участках с одинаковой почвенно-климатической характеристикой, показал, что нематоды M.xenoplax и H.digonicus обнаружены в почве только у корней сосны обыкновенной. При этом средняя численность последнего вида составляла 68 особей/200 см3 почвы. Представитель нематод-вирусоносителей вид X.diversicaudatum зарегистрирован на обоих видах сосны, но в ризосфере сеянцев сосны обыкновенной его средняя численность была в 6 раз выше, чем в прикорневой почве сосны крымской (Табл. 8).
Сосна крымская — наиболее смол о продуктивная из всех видов сосен, произрастающих на территории России. Мы пришли к заключению, что сосна крымская является более нематодоустойчивым растением, нежели сосна обыкновенная.
Рассматривая распространение паразитических нематод сеянцев хвойных пород в питомниках европейской части России, мы учитывали механический состав и тип почвы, характерный для данного района, и попытались выявить зависимость между этими факторами. Представители рода Hdicotylenchus и ceM.Telotylenchidae встречались на почвах с различным механическим составом. Считается, что геликотиленхи предпочитают средние и тяжелые почвы (Кралль, 1978; Метлицкая, 1983), однако, по нашим наблюдениям, они часто и в большой численности регистрировались и на легких почвах.
Для пратиленхов связи между типом почвы по механическому составу и встречаемостью паразитов не отмечено. В то же время можно отметить, что все три обнаруженных нами пратиленха, как правило, не регистрировались на супесчаных почвах. Исключение составлял вид P. pratensis.
В литературе имеются сведения о том, что P. pratensis, P. neglectus и Р, thornei обычно обитают на тяжелых суглинистых и глинистых почвах (Губина, 1980). По-видимому, этим можно объяснить их низкую численность и частоту встречаемости в наших исследованиях, где сеянцы сосны в основном выращивались на супесчаной и легкой суглинистой почве.
Кольчатые нематоды рода Macroposihonia обнаружены почти на всех типах почв, за исключением аллювиально-луговых и дерново-карбонатных, при этом они предпочитали легкие по механическому составу почвы.
Более четкая зависимость между типом, механическим составом почвы и встречаемостью нематод проявилась для ксифинем и лонгидорид. Полученные данные в основном соответствуют сведениям, имеющимся в литературе (Романенко, 1973, 1993; Метлицкая, 1983) о том, что ксифинемы обычно предпочитают черноземные и серые лесные почвы. Зарегистрированные нами X. diversicaudatum и Longidorus sp. , кроме вышеназванных двух типов, были обнаружены также на бурных лесных, а ксифинемы еще и па лугово-черноземных почвах. Последний тип почвы характеризуется хорошим водным режимом, что является благоприятным условием для жизнедеятельности лонгидорид и ксифинем.
Принято считать, что паратиленхи предпочитают тяжелые почвы. Мы выделяли вид P.nanus из супесей дерново-подзолистых и серых лесных почв, однако численность его в этих почвах была незначительна.
При рассмотрении распространения зарегистрированных нами видов нематод было отмечено, что одни виды обнаружены только в южных областях, другие — в центральных, третьи — по всей обследуемой территории. Полученные при этом данные подтверждаются многочисленными литературными сведениями по степени распространения этих видов (Нестеров, 1979) и в некоторых случаях дополняют их.
Учитывая наши данные по местонахождению паразитических нематод в лесных питомниках и литературные источники, мы попытались определить границы распространения этих видов на территории европейской части России. Всю зарегистрированную фауну паразитических нематод в зависимости от степени распространения мы условно разделили на три группы: виды, широко распространенные; виды, ограниченно распространенные; виды, распространенные в какой-либо области.
В состав первой группы нематод входят виды, встречающиеся в южных и в северных областях европейской части России. Географический диапазон их распространения находится между побережьем Черного моря и границей Северного полярного круга, а для некоторых видов (P.nanus) даже пересекает ее (рис. 8). Это нематоды - H.digonicus, B.dubius, P. nanus, P, pratensis, M. xenoplax, E, macrodorus, Longidorus sp. (Рис 6-9). В наших исследованиях Н. digonicus обнаружен почти во всех обследованных регионах. Вид относится к числу широко распространенных паразитов во многих странах мира. На территории европейской части России северная граница его обнаружения определяется широтой Вологодской области.
Других представителей первой группы нематод (В. dubhts, P. nanus и Р, pratensis) принято считать географическими убиквистами, встречающимися повсеместно как на сельскохозяйственных, так и на хвойных растениях. В.Г. Губикой (1980) они зарегистрированы в лесных питомниках большинства обследованных автором западных и северных областей европейской части России, а В. dubius, кроме того, обнаружен в Литве и Абхазии. Имеются данные об их обнаружении в Азербайджане, Грузии, Молдавии.
В противоположность предыдущим видам, нематоды М.хепор!ах встречались только в ризосфере сеянцев в Ростовской области и в Краснодарском крае (рис.9). Ранее вид M.xenuplax обнаруживался на Кавказе, в Средней Азии и на Сахалине (Иванова, 1976; Метлицкая, 1983). Регистрация В. Г. Губиной (1980) этого вида на сеянцах хвойных пород в Кировской и Псковской областях позволила отнести его к первой группе нематод.
Представители рода Longidorus отмечались нами в различных почвенно-климатических зонах, a E.macrodorus — только на юге. Литературные данные свидетельствуют о довольно широком распространении этих видов нематод, северная точка нахождения которых приближается к Северному полярному кругу.
В группу нематод, ограниченно распространенных, мы включали: Н. varicaudatus, Н. vulgarus, Н. ryzhikovi, М. brevidens, P. thornei, P. neglectus, X. diversicaudatum, X.pachlaicum, M.ornaia, L.microdorus (рис.6, 8). Распространение данных видов нематод на территории европейской части России также довольно широкое, однако северная граница их обнаружения находится значительно южнее, чем представителей предыдущей группы, и не заходит за широту Московской области. Так, X.diversicaudatum широко распространена в
Границы распространения нематод - паразитов хвойных пород на территории европейской части России
Среди множества факторов окружающей среды, воздействующих на фитонематод, особое положение занимают растения. Развитие и размножение нематод в значительной мере зависит от того, насколько предпочтительно в качестве хозяина для того или иного паразита данное растение. Несмотря на то, что мы часто сталкиваемся с явлением полигостальности в отношении нематод, тем не менее, испытывая растения на устойчивость к ним, можно выявить растения более предпочитаемые нематодами, и наоборот. Так, например, среди хвойных пород ель европейская и сосна обыкновенная способствуют быстрому возрастанию численности эктопаразита Rotylenchus robustus, а на участках с лиственницей европейской и лжетсугой тиссолистной численность популяции ротиленха не увеличивалась. В то же время имеются иммунные растения, которые не бывают поражены фито гельминтам и даже в случаях высокой плотности их популяций в почве. Ярким примером в данном случае могут служить бархатцы (род Tagetes) — растения, обладающие нематицидпым действием и используемые в комплексе биологических мер борьбы с нематодами в питомниках (Губина, 1976; Rossner, 1969а, Ь).
Сравнивая фауну нематод сеянцев сосны обыкновенной и лиственницы сибирской, произраставших совместно в одних и тех же питомниках Воронежской области, мы отметили лишь незначительные различия в видовом составе и общей численности фитогельминтов этих двух хвойных пород (табл.8). Результаты исследований ряда авторов (Губина, 1980; Rossner, 1969а, Ь) подтверждают наше предположение о том, что сосна обыкновенная — более предпочитаемый нематодами вид растения-хозяина, чем лиственница сибирская. Лишним доводом в пользу этого мнения служат наши стационарные полевые наблюдения за динамикой численности нематод, пораженных и не пораженных фузариозом сеянцев (Кулинич, 1984а, б). В течение всего периода наблюдений регистрируемая численность нематод в пораженных фузариозом сеянцах сосны обыкновенной была в 2-3 раза выше, чем в сеянцах лиственницы сибирской. В целом изложенные выше данные позволяют сделать вывод о том, что лиственница сибирская является более нематодоустойчивым растением, нежели сосна обыкновенная.
Анализ фауны паразитических нематод двух видов сосны (сосны крымской и сосны обыкновенной), произрастающих на участках с одинаковой почвенно-климатической характеристикой, показал, что нематоды M.xenoplax и H.digonicus обнаружены в почве только у корней сосны обыкновенной. При этом средняя численность последнего вида составляла 68 особей/200 см3 почвы. Представитель нематод-вирусоносителей вид X.diversicaudatum зарегистрирован на обоих видах сосны, но в ризосфере сеянцев сосны обыкновенной его средняя численность была в 6 раз выше, чем в прикорневой почве сосны крымской (Табл. 8).
Сосна крымская — наиболее смол о продуктивная из всех видов сосен, произрастающих на территории России. Мы пришли к заключению, что сосна крымская является более нематодоустойчивым растением, нежели сосна обыкновенная.
Рассматривая распространение паразитических нематод сеянцев хвойных пород в питомниках европейской части России, мы учитывали механический состав и тип почвы, характерный для данного района, и попытались выявить зависимость между этими факторами. Представители рода Hdicotylenchus и ceM.Telotylenchidae встречались на почвах с различным механическим составом. Считается, что геликотиленхи предпочитают средние и тяжелые почвы (Кралль, 1978; Метлицкая, 1983), однако, по нашим наблюдениям, они часто и в большой численности регистрировались и на легких почвах.
Для пратиленхов связи между типом почвы по механическому составу и встречаемостью паразитов не отмечено. В то же время можно отметить, что все три обнаруженных нами пратиленха, как правило, не регистрировались на супесчаных почвах. Исключение составлял вид P. pratensis.
В литературе имеются сведения о том, что P. pratensis, P. neglectus и Р, thornei обычно обитают на тяжелых суглинистых и глинистых почвах (Губина, 1980). По-видимому, этим можно объяснить их низкую численность и частоту встречаемости в наших исследованиях, где сеянцы сосны в основном выращивались на супесчаной и легкой суглинистой почве.
Кольчатые нематоды рода Macroposihonia обнаружены почти на всех типах почв, за исключением аллювиально-луговых и дерново-карбонатных, при этом они предпочитали легкие по механическому составу почвы.
Более четкая зависимость между типом, механическим составом почвы и встречаемостью нематод проявилась для ксифинем и лонгидорид. Полученные данные в основном соответствуют сведениям, имеющимся в литературе (Романенко, 1973, 1993; Метлицкая, 1983) о том, что ксифинемы обычно предпочитают черноземные и серые лесные почвы. Зарегистрированные нами X. diversicaudatum и Longidorus sp. , кроме вышеназванных двух типов, были обнаружены также на бурных лесных, а ксифинемы еще и па лугово-черноземных почвах. Последний тип почвы характеризуется хорошим водным режимом, что является благоприятным условием для жизнедеятельности лонгидорид и ксифинем.
Принято считать, что паратиленхи предпочитают тяжелые почвы. Мы выделяли вид P.nanus из супесей дерново-подзолистых и серых лесных почв, однако численность его в этих почвах была незначительна.
При рассмотрении распространения зарегистрированных нами видов нематод было отмечено, что одни виды обнаружены только в южных областях, другие — в центральных, третьи — по всей обследуемой территории. Полученные при этом данные подтверждаются многочисленными литературными сведениями по степени распространения этих видов (Нестеров, 1979) и в некоторых случаях дополняют их.
Учитывая наши данные по местонахождению паразитических нематод в лесных питомниках и литературные источники, мы попытались определить границы распространения этих видов на территории европейской части России. Всю зарегистрированную фаунупаразитических нематод в зависимости от степени распространения мы условно разделили на три группы: виды, широко распространенные; виды, ограниченно распространенные; виды, распространенные в какой-либо области.
В состав первой группы нематод входят виды, встречающиеся в южных и в северных областях европейской части России. Географический диапазон их распространения находится между побережьем Черного моря и границей Северного полярного круга, а для некоторых видов (P.nanus) даже пересекает ее (рис. 8). Это нематоды - H.digonicus, B.dubius, P. nanus, P, pratensis, M. xenoplax, E, macrodorus, Longidorus sp. (Рис 6-9). В наших исследованиях Н. digonicus обнаружен почти во всех обследованных регионах. Вид относится к числу широко распространенных паразитов во многих странах мира. На территории европейской части России северная граница его обнаружения определяется широтой Вологодской области.
Других представителей первой группы нематод (В. dubhts, P. nanus и Р, pratensis) принято считать географическими убиквистами, встречающимися повсеместно как на сельскохозяйственных, так и на хвойных растениях. В.Г. Губикой (1980) они зарегистрированы в лесных питомниках большинства обследованных автором западных и северных областей европейской части России, а В. dubius, кроме того, обнаружен в Литве и Абхазии. Имеются данные об их обнаружении в Азербайджане, Грузии, Молдавии.
В противоположность предыдущим видам, нематоды М.хепор!ах встречались только в ризосфере сеянцев в Ростовской области и в Краснодарском крае (рис.9). Ранее вид M.xenuplax обнаруживался на Кавказе, в Средней Азии и на Сахалине (Иванова, 1976; Метлицкая, 1983). Регистрация В. Г. Губиной (1980) этого вида на сеянцах хвойных пород в Кировской и Псковской областях позволила отнести его к первой группе нематод.
Представители рода Longidorus отмечались нами в различных почвенно-климатических зонах, a E.macrodorus — только на юге. Литературные данные свидетельствуют о довольно широком распространении этих видов нематод, северная точка нахождения которых приближается к Северному полярному кругу.
В группу нематод, ограниченно распространенных, мы включали: Н. varicaudatus, Н. vulgarus, Н. ryzhikovi, М. brevidens, P. thornei, P. neglectus, X. diversicaudatum, X.pachlaicum, M.ornaia, L.microdorus (рис.6, 8). Распространение данных видов нематод на территории европейской части России также довольно широкое, однако северная граница их обнаружения находится значительно южнее, чем представителей предыдущей группы, и не заходит за широту Московской области. Так, X.diversicaudatum широко распространена в
Метлицкая (1983) данный вид зарегистрировала на территории Северного Кавказа и в обследуемой нами Воронежской области. Мы X. diverskaudatum обнаружили только в Ростовской области и Краснодарском крае. В настоящее время северная граница распространения этого вида ксифинемы определяется широтой Воронежской области. Аналогично распространен идругой вид — X. pachlaicum.
Ареал нового для науки вида H.ryzhikovi представляет собой обширную территорию (Кулинич, 1985 б). Он обнаружен в питомниках Воронежской, Ростовской областей и частично в Липецкой области и Краснодарском крае. Другой вид этой группы — H.vulgaris — обнаружен почти во всех обследованных регионах. Эти сведения соответствуют представлениям о широте его распространения от Московской области до Черноморского побережья Кавказа.
Местообнаружение нематод третьей группы определяется небольшим районом или областью на территории европейской части России. Это виды — Н. paxilli, М. curvata, Т. georgiensis, S. maximus, Т. ріпі, N. camelliae, Q.brevistyletus (рис. 7-9).
Паразитические нематоды Н. paxilli, М, curvata и S. maximus до сих пор отмечались только в азиатской части РФ (Иванова, 1987; Тураев, Хуррамов, 1981). Обнаружение этих видов нематод в европейской части России является существенным дополнением к имеющимся представлениям об их ареалах. Вид M.curvata нами обнаружен в Московской области, а Н. paxilli и S. maximus — в Краснодарском крае.
К числу видов, обнаруженных только в южных районах, необходимо отнести N.camelliae и T.georgiensis (рис. 7). Для фауны нематод России оба вида отмечаются впервые.
Заключение. Определение ареалов зарегистрированных нами видов нематод на территории европейской части России позволяет экстраполировать полученные данные на все питомники, которые расположены в пределах географического распространения соответствующего вида нематоды, При этом особое внимание заслуживают те виды, которые уже отмечались как паразиты сеянцев хвойных пород и наносили им существенный вред.
На основании собственных и литературных данных составлен каталог видов паразитических нематод, распространенных в лесопитомниках на территории России (табл. 9). Каталог насчитывает 132 паразитических вида; приведены растения-хозяева и отмечены
Эколого-фаунистический анализ нематод сеянцев хвойных пород в период массового поражения их фузариозом
Видовой состав и динамика численности нематод различных экологических групп в корнях и ризосфере сеянцев сосны обыкновенной (Pifius sytvestris),
В результате исследований фауны нематод на участке сеянцев сосны обыкновенной в Загорском питомнике Московской области нами зарегистрировано 27 видов нематод. Из них 24 вида зарегистрировано в первый год наблюдений и 18 — во второй (Кж=63%). В прикорневой почве сеянцев обнаружено 25 вида, в корнях — 16 (табл. 11). Один вид микогельминта Aphelenchoides parasexlinealus Kulinich, 1984 описан как новый для пауки (Кулинич, 1984 д).
Основной комплекс тиленхид и афеленхид в фузариозпых и здоровых растениях представлен сходным составом видов (Кж=67%). Обнаруженные нематоды являются представителями 14 родов отрядов Tylenchida и Aphelenchida и относятся к следующим экологическим группам: микогельминты (12 видов), фитогельминты неспецифичного патогенного эффекта (18 видов), фитогельминты специфичного патогенного эффекта (4 вида), из них эктопаразитические перфораторы — 2 вида.
Количественный анализ показал, что в корнях здоровых сеянцев нематоды встречались очень редко и в небольшом числе (1.8-2,0 особей/10 сеянцев), тогда как в корнях фузариозных растений их средняя численность достигала 168 особей/10 сеянцев в первый год наблюдений и 55 особей/10 сеянцев — во второй. (Различие между численностью нематод в больных и здоровых растениях было статистически достоверно, Р 0.001) (табл. 12,14). Заселенность корней больных сеянцев нематодами в первый год
В корневой системе фузариозпых сеянцев в первый год наблюдений преобладали микогельминты (90,4%), в частности mmAphelenchus avenue. Максимальное число особей этого вида в период наиболее интенсивного развития фузариоза достигало 158 в пробе, тогда как общее число нематод в пробе составляло 168 (рис.10). Эусапробиоты и девисапробионты в корнях больных сеянцев составляли всего лишь 9.2%.
Во второй год исследований соотношение численности экологических групп нематод несколько отличалось от предыдущего года наблюдений. Доминирующей группой нематод в этот год явились эусапробионты и девисапробионты (66.1%). Основнуго численность указанных групп (92%) составляли нематоды вида Rhabditis brevispina — представителя группы эусапробионтов. Численность особей этого вида, на фойе внесенных органических удобрений, в некоторых пробах достигала 198 нематод/10 сеянцев. Однако и здесь микогельминты были представлены значительным числом особей (31,3%), основную долю которых также составлял вид A.avenae и только в некоторых пробах — Aphelenchoides parasexlineatus Kulinich, 1984. Максимальная численность этих двух видов в пробах, взятых во второй год наблюдений достигала соответственно 20 и 34 особей в 10 сеянцах (Кулинич, 1984 а, б, в, г).
По видовому разнообразию, как в первый, так и во второй годы исследований, наиболее богато были представлены роды Aphelenchoides (9 видов) и Tylenchus (6 видов). Другие роды микогельминнтов, так же как фитогельминты неспецифичного и специфичного патогенного эффекта, представлены незначительным числом видов. В корневой системе сеянцев по численности доминировали уже названные выше микогельминты: A.avenae и A. parasexlineatus. Степень заселения растений другими видами нематод была незначительной. В прикорневой почве больных сеянцев общее число нематод в оба года наблюдений было несколько больше, чем у здоровых.
Более высокая численность нематод в почве во второй год исследования, по сравнению с первым, обусловлена большой плотностью популяции эусапробионтов, которая возникла как следствие внесения в почву перед посевом органических
Так же как и в корневой системе сеянцев сосны, в прикорневой почве плотность популяции микогельминтов тоже была существенна и достигала 38.5% от общей численности нематод. При этом численность их и ризосфере пораженных фузариозом растений была всегда в 1, 5-2 раза выше, чем у корней здоровых сеянцев (табл. 13, 15).
В процессе исследования динамики численности нематод в прикорневой почве больных и здоровых сеянцев сосны выявлена тенденция постепенного увеличения как общей численности нематод, так и численности каждой экологической группы в отдельности к концу массового отпада растений от фузариоза. Наши данные подтверждают наблюдения В.Г. Губиной (1980) о том, что численность нематод в прикорневой почве сеянцев хвойных пород прямо пропорциональна возрасту растений, а следовательно, и массе корневой системы. Исключение составляла только четвертая неделя наших сборов, когда численность нематод и ризосфере погибающих от фузариоза
Таким образом, возникновение дефицита растительного субстрата приводило к снижению как общей численности фитонематод, так и фито патогенных грибов, являющихся основной пищей для микогельминтов. Также как и в почве, в пораженных растениях отмечено постепенное нарастание общей численности нематод к концу массового проявлении фузарпоза. Рост численности нематод в основном происходил за счет увеличения численности микогельминтов (в частности вида A.avenae) (рис.10), а во второй год исследований частично и за счет A.parasexlineatus. Нематоды заселяли корни сеянца и область подсемядольного колена — места поражения сеянца фитопатогенными грибами рода Fusarium и отсутствовали в остальной части растения — в стволике и в хвое. Мы считаем, что рост численности микогельминтов A.avenae и A. parasexlineatus в корнях фузариозных сеянцев обусловлен обильным развитием мицелия фитопатогенных грибов рода Fusarium, которые являются хорошим источником питания для микогельминтов. Культура A.avenae, как уже указывалось выше, хорошо развивается на мицелии этих грибов в лабораторных условиях.
Что касается высокой численности Rhabditis brevispina, обнаруженной во второй год наблюдений, то необходимо отметить следующее: те сеянцы, которые содержали Kbrevispina в большом количестве, почти не были заселены микогельминтами и наоборот — растения, обильно заселенные микогельминтами, имели незначительное число рабдитид. Обнаруженный вид эусапробионта (R. brevispina) является типичным представителем этой группы нематод, и в качестве пищи для него могут служить бактерии сапробиотической среды, сапробиотический детрит и продукты распада растительных тканей. Распад растительных тканей, происходящий в результате патогенного действия фузариумов, способствует развитию сапробиотических очагов, где на смену микогельминтам приходят нематоды-сапробионты. В данном же случае, во второй год наблюдения, когда в прикорневой почве сеянцев имелись внесенные органические удобрения, заселение пораженных фузариозом сеянцев происходило преимущественно за счет рабдитид, а в тех случаях, где в почве отсутствовали органические удобрения — за счет микогельминтов. Высокая плотность популяции рабдитид подавила малочисленную популяцию микогельминтов. Основываясь на вышеизложенном, мы пришли к выводу, что высокая численность сапробиотических нематод, зарегистрированная в некоторых почвенных и растительных пробах во второй год наблюдений, может рассматриваться как частный случай динамики численности нематод различных экологических групп на фузариозном и здоровом фоне.
Установлено, что важным фактором, определяющим динамику численности нематод различных экологических групп в пораженных сеянцах и в почве, является специфика развития фузариоза. Известно, что фузариоз на грядках проявляется в виде очагов (куртинками) и полегание распространяется от центра очага к периферии (Воробьева, 1959). На таких куртииках (а их бывает от 3 до 8 на 1 пог-м.) можно наблюдать, что в центре сеянцев вовсе нет, т.к. молодые сеянцы после поражения грибом быстро погибают, высыхают и сдуваются ветром (рис.11). Ближе к периферии находятся засохшие максимально пораженные сеянцы, а у самого края куртинки - сеянцы сравнительно ранней стадии заболевании. При каждом последующем отборе проб из центра такой куртинки в число пораженных растений попадают все больше и больше старых растений, где микоз достиг максимума и где он дал наиболее благоприятный фон для развития микогельмиитов. Соответственно численность нематод в сеянцах, взятых в каждую последующую педелю наблюдении будет выше, чем в предыдущею. В данном случае мы наблюдаем закономерность — чем сильнее поражено растение микозом, в данном случае фузариозом, тем больше пищевая база для микогельмиитов и тем интенсивнее происходит их развитие и накопление в корнях и ризосфере этих растений, т.е. численность нематод зависит от плотности популяции гриба в пораженных сеянцах. В связи с этим число нематод в отдельных пробах очень варьировало: от 3 до 180 особей/10 сеянцев (максимально до 320) (рис. 10, 12), т.е. невысокая численность нематод наблюдалась в ризосфере слабо пораженных растений, а высокая — в сильно пораженных. Вычисленный коэффициент корреляции между весом больных сеянцев и числом нематод в них, также подтвердил изложенный выше вывод о тесной связи между степенью поражения растений фузариозом и заселенностью их нематодами. Вычисления показали, что в 1-ю и 3-ю неделю массового отпада сеянцев от фузариоза, между весом больных растений и численностью нематод в них проявилась средняя корреляция, во 2-ю — сильная и в 4-ю — очень слабая (классификация по Рокицкому, 1967).
Во второй год исследований нами был проведен отбор проб до посева семян сосны и после массового инфекционного полегания растений. Анализ почвы, взятой перед высевом семян, показал наличие единичных особей нематод — представителей различных экологических групп. В дальнейшем, как уже было показано, при появлении всходов и с их ростом происходит возрастание плотности популяции фитонематод в почве. Особенно резкое возрастание наблюдается в пораженных фипатогенными грибами сеянцах в период массового отпада их от фузариоза. которые привлекает нематод — представителей различных экологических групп и в особенности микогельмиитов.После окончания массового инфекционного полегания сеянцев численность
Нематоды рода Bursaphelenchus, распространенные на территории России
Анализ собственных и литературных данных показал, что на территории России обнаружено 11 видов нематод рода Bursaphelenchus. Из них 8 видов обнаружены зарубежными учеными при обследовании хвойной древесины, поступившей по импорту из России в Европу. Все зарегистрированные виды бурсафелепхов связаны с хвойными породами. Исключением является вид B.fraiidulentus, который обычно регистрируется на лиственных породах, но обнаружен на основе молекулярной диагностики в хвойной древесине (Braasch etal., 2001). В Таблице 30 приведен список видов нематод рода Bursaphelenchus, обнаруженных на территории России или в импортированной из России древесине, даны растения-хозяева и библиографический источник.
Анализируя эти сведения, мы попытались выяснить: какие виды нематод рода Bursaphelenchus, распространенные па территории России, могут представлять угрозу для хвойных насаждений и вызывать эпифитотии. Из 11 видов нематод мы пока исключили вид B.xylophilus, обнаруженный в Красноярском крае, т.к. по нашему мнению данная находка требует подтверждения. Среди оставшихся 10 видов только вид B.mucronatus является самым распространенным и, как показывают исследования, может быть патогенным. Остальные бурсафеленхи обнаруживаются крайне редко и нами при обследованиях не регистрировались. По-видимому, они не имеют существенной значимости как патогены хвойных лесонасаждений. В то же время, при обследовании лесонасаждений, периодически обнаруживали в большой численности нематод - представителей других таксономических
Род Bursaphelenchus был обоснован в 1937 г. (Fuchs, 1937) и включал нематод, форически связанных с насекомыми и деревьями. Типовым видом является B.piniperdae Fuchs. Большинство видов рода питаются на грибах и переносятся насекомыми с погибшего дерева па здоровое. Это представители семейств Cerambycidae, Curculionidae, Buprestidae, Scolytidae или другие жуки.
За последние десять лет, в результате интенсивного изучения нематологами данной группы нематод в различных странах мира, описано несколько десятков новых видов. В связи с этим диагностика видов стала затруднительной и предпринимались аналитические исследования по выявлению наиболее стабильных признаков нематод, которые могли бы использоваться при систематизации и определении видов. Основной целью нашей работы было создание электронного ключа видов нематод рода Bursaphelenchus (Ryss, Vieira, Mota, V & Kulinich, 2004 a; 2004 a, b). В связи с этим мы считали необходимым решить следующие задачи: Составить список валидных видов нематод рода Bursaphelenchus; Выявить наиболее надежные морфологические признаки, которые можно использовать для дифференциации видов; Создать компьютерный ключ видов нематод рода Bursaphelenchus; Обобщить сведения по растениям-хозяевам и переносчикам нематод рода Bursaphelenchus. Ниже приведены результаты исследований по систематике и таксономии нематод рода Bursaphelenchus. В результате ревизии род включает 71 валидный вид мировой фауны (Ryss, Vieira, Mota & Kulinich, 2003 a, b, c). GENUS BURSAPHELENCHUS FUCHS, 1937 -Fuchs, 1937:366. Syn. - Devibursaphelenchus Kakulia, 1967 (типовой вид Devibursaphelenchus typographi Kakulia, 1967 = Bursaphelenchus typographi). (Kakulia, 1967: 441-442). - Huntaphelenchoides Nickle, 1970 (типовой вид Bursaphelenchus fungivorus Franklin & Hooper, 1962). Nickle, 1970: 379, figs 16,46, 66, 87. - Omemeea Massey, 1971 (типовой вид Omemeea maxbassiensis Massey, 1971 = Bursaphelenchus maxbassiensis). Massey, 1971a: 289. - Teragramia Massey, 1974 (типовой вид Teragramia willi Massey, 1974 = Bursaphelenchus willi). Massey, 1974: 213. - Ipsaphalenchus Lieutier & Laumond, 1978 (типовой вид Ipsaphalenchus silvestris Lieutier & Laumond, 1978 = Bursaphelenchus silvestris). Lieutier & Laumond, 1978: 192. - Rhadinaphelenchus J.B. Goodey, 1960 (типовой вид Aphelenchus cococphilus Cobb, 1919 = Bursaphelenchus cocophilus): J,B. Goodey, 1960: 117, Диагноз согласно следующим авторам: Nickle, 1970, Yin el ah, 1988, Hunt, 1993, Braasch, 2001. Aphelenchoidoidea. Половозрелые самки червеобразны. Хвостовая часть самцов вентальпо загнута; на конце хвоста самцов имеется бурсальные крылья, кончик хвоста равномерно сужающийся, не заостренный. Длина тела 0.3-1.7 mm. Кутикула отчетливо кольчатая, ширина кольца около 1 мкм. Оральный диск отсутствует, губная область чашевидная, латеральные губы уже остальных губ. Стилет топкий с узким просветом, его базальные головки слабо развиты, длина менее 30 мкм. Анус и ректум функциональны. Самец. Спикулы раздельные, крючковидные, иногда палочковидные, но никогда не бывают сильно загнутые. Рострум спикул обычно выдвинутый и отделен от кондилюса (см. Приложение 1, рис.33. 1,4-6), но иногда сросшийся с кондилюсом совместно с капитулюмом (Приложение 1, рис. 33 2). Две или больше пар каудальных папилл. Одна аданальная и 1-4 постанальная. Губернакулюм имеется. Самка. Хвост субконической формы, постепенно суживающийся; его кончик гладкий, иногда с простым мукро, по ни кода не имеет 4 туберкулы или заострение. Передний вульварпый щиток имеется или отсутствует. Задняя половая трубка имеется, обычно длиной 3-6 диаметров тела у вульвы. Индекс V 64-92; с - 7 или менее, Dauerlarva латентная личинка (даурлярва). Форически связана с насекомыми. Переносчики - преимущественно жуки Coleoptera: Scolytidae; другие переносчики: отряд Coleoptera: Buprestidae; Cerambycidae; Curcullionidae; отряд Hymenoptera: Halictidae; отряд Lepidoptera: Sesiidae. Растения-хозяева - деревья сем. Pinaceae, а также деревья сем,: Araliaceae; Агеасеае; Betulaceae; Cupressaceae; Fagaceae; Juglandaceae; Moraceae; Oleaceae; Rosaceae; Rubiaceae; Salicaceae; Ulmaceae, а также растения сем. АШасеае и Solanaceae. Типовой вид; Bursaphelenchuspiniperdae Fuchs, 1937. Список видов с синонимами В. aberrans Fang, Zhuo & Zhao, 2002. (Fang etal, 2002b: 791-794, fig. 1, tab. 1.) B. abietinus Braasch & Schmutzenhofer, 2000. (Braasch & Schmutzenhofer, 2000: 2-5, figs 1-2, 3 table 1). B. abruptus Giblin-Davis, Mundo-Ocampo, Baldwin, Norden, & Batra, 1993. (Giblin-Davis et ah, 1993: 161-172, figs 1-6.) B. baujardi Walia, Negi, Bajaj & Kalia, 2003. (Waliaetal., 2003: 3-5, fig. 1.) B. bestiolus Massey, 1974. (Massey, 1974: 182, fig. 121.) B. borealis Korentchenko, 1980. (Korentchenko, 1980: 1768-1772, figs 1-2.) B. chitwoodi Ruhm, 1956 (J.B. Goodey, 1960). (Goodey, 1960: 116.) - Syn. Aphelenchoides (Bursaphelenchus) chitwoodi Ruhm, 1956, Ruhm, 1956: 219, 231, fig. 62. B. cocophilus (Cobb, 1919) Baujard, 1989. (Baujard, 1989: 324.)- syn. Aphelenchus cocophilus Cobb, 1919. Cobb, 1919: - Aphelenchus (Chitinaphelenchus) cocophilus (Cobb, 1919) Micoletzky, 1922. Micoletzky, 1922: - Aphelenchoides cocophilus (Cobb, 1919) T. Goodey, 1933. Goodey, 1933: - Chitinapahelenchus cocophilus (Cobb, 1919) Chitwood in Corbett, 1959. Corbett, 1959: - Rhadinapahelenchus cocophilus (Cobb, 1919) J.B. Goodey, 1960. (Goodey, 1960) B. conicaudatus Kanzaki, Tsuda & Futai, 2000. (Kanzaki et al.t 2000): 165-168, fig. 1, table 1. B. corneolus Massey, 1966. (Massey, 1966: 428, fig. 10) B.crenati Ruhm, 1956 (J.B. Goodey, 1960). (Goodey, 1960: 116.) - Syn. Aphelenchoides {Bursaphelenchus) crenaii Ruhm, 1956. Ruhm, 1956: 219, 227-228, fig. 59. B. cryphali (Fuchs, 1930) Goodey, 1960. (Goodey, 1960: 116.) - Tarjan & Aragon, 1982: 127 (считается как as species inquirenda). - Syn. Parasitaphelenchus cryphali Fuchs, 1930. Fuchs, 1930: 635-636, figs 172-173. - Aphelenchoides cryphali (Fuchs, 1930) Fuchs, 1937. Fuchs, 1937: 331. - Shistonchus cryphali (Fuchs, 1930) Slojabin, Shikhobalova,
