Введение к работе
Актуальность темы. Работа посвящена систематике ponaNeotrombicula Hirst, 1925 и близких к нему родов. Использовавшийся ранее для этой группы нестандартный термин "комплекс" нами заменяется на "надрод". Надрод Neotrombicula, являясь одним из самых крупных и важных в практическом отношении таксонов клещей-краснотелок (семейство Trombicutidae Ewing, 1944), представляет собой и едва ли не самую сложную и проблемную группу в их системе. Практическое значение его представителей связывают прежде всего с ролью широко распространенного в Европе "урожайного клеща", N. autumnal is (Shaw, 1790), как агента тромбидиоза—дерматита, сопровождающегося резким зудом. Кроме того, выявлена зараженность некоторых видов надрода возбудителями лихорадки цуцугамуши {Rickettsia tsutsuga-mushi) и инфекционного нефрозо-нефрита (геморрагической лихорадки с почечным синдромом).
При значительном числе описанных видов (более 200) точное определение представителей надрода часто невозможно даже для специалиста. Среди диагностических признаков здесь преобладают промеры, таксономическое значение которых не выяснено. Широкое варьирование большинства признаков у краснотелок общеизвестно, однако редкие сведения о географической изменчивости ограничиваются констатацией ее наличия, всегда на относительно небольшой территории, без выявления каких-либо закономерностей. Неразвитость системы признаков сочетается с отсутствием сводок и ревизий. Последняя ревизия ''комплекса Neotrombicula" (Vercammen-Grandjean, KoJebinova, 19S5) конспективна и не содержит даже списка видов, в ней приведено лишь число видов в каждом подроде. Для России и сопредельных территорий выполнялись частичные ревизии, в результате которых выделены роды Eutonella, Aboriginesia и изучена группа видов autumnal is рода Neotrombicula (Кудряшова, 1988, 1993а, 19936), а единственной работой, содержащей сведения о Neotrombicula в целом, до настоящего времени остается статья, где для отдельных видов даны только сводные списки хозяев, мест распространения и библиография (Кудряшова, 1979).
Цель и задачи исследования. Работа полагает своей целью обеспечить возможность точного определения представителей надрода Neotrombicula России и сопредельных территорий. Для ее достижения ставятся и решаются следующие задачи. 1. Анализ набора признаков, принятых в систематике группы, оценка их таксономической значимости, поиск новых признаков. 2. Изучение индивидуальной и географической изменчивости и выявление ее закономерностей, которое является важным промежуточным этапом на пути оценки значимости разных признаков. 3. Решение, с учетом результатов этой работы, таксономических и диагностических проблем в группах близких ви-
дов. 4. Ревизия надрода и входящих в него родов и подродов. 5. Составление определительных таблиц и диагнозов. 6. Ревизия видового состава изучаемой группы на территории России, выявление круга хозяев отдельных видов и предварительная оценка ареалов.
Научная новизна. В результате проведенной нами ревизии системы надрода Neotrombicula на видовом уровне, в объеме фауны России и сопредельных стран, установлено, что на территории России встречается 36 видов надрода. 12 из них впервые отмечены в России. Автором описаны 3 вида, 2 вида возведены в этот ранг из подвидов. В диссертации приводятся описания еще 4 новых для науки видов. Установлено 12 новых синонимов. Впервые после 1965 года приводится список видов "комплекса" (надрода) Neotrombicula фауны мира. В результате ревизии надрода на надвидовом уровне (с привлечением литературы - в объеме фауны мира) описано 3 новых подрода и впервые сделана попытка разделить подрод Neotrombicula на естественные группы видов. Перемещен в другие роды 21 вид надрода Neotrombicula, в результате чего изменен объем рода Lacertacarus, подрода Arctrombicula рода Neotrombicula и др.; для них предложены новые диагнозы. Для родов Lacertacarus, Aboriginesia, Eutonella, Hirsutiella, а также подродов рода Neotrombicula даны оригинальные определительные таблицы. Изучение на большом сравнительном материале хетома идиосомы у представителей надрода позволило выявить новые качественные признаки, которые могут служить для диагностики отдельных видов или групп близких видов. В целях представления и анализа морфометрических данных впервые в систематике краснотелок широко применен ряд методов математической статистики. Для 21 вида выявлены новые места распространения, для 18 видов — новые хозяева. В результате изучения изменчивости некоторых широко распространенных видов из родов Neotrombicula и Hirsutiella впервые в систематике семейства установлено наличие экогеографических закономерностей в пределах отдельных видов и групп близких видов.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты работы свидетельствуют о том, что применение широкого спектра математических методов представления данных позволяет успешно разрешать сложные таксономические и диагностические проблемы, возникающие вследствие преобладания мерных признаков над качественными (что имеет место в систематике клещей-краснотелок). Описание расположения щетинок идиосомы, обнаружившее ряд новых диагностических признаков, демонстрирует перспективность расширения набора признаков за счет скрытого резерва морфологических особенностей. Для этого требуется лишь изучение достаточно большого сравнительного материала. Выполненная ревизия надрода Neotrombicula на уровне родов, подродов и групп видов представляет собой необходимый промежуточный этап на пути построения естественной систе-
мы красиотелок. Теоретическая ценность работы состоит также в выявлении наличия и даже широкого распространения в пределах видов и групп близких видов красиотелок экогеографической изменчивости. Помимо общебиологического интереса, который имеют эти данные, они обеспечивают систематику семейства совершенно новым инструментом оценки таксономического значения признаков.
Практическая ценность работы состоит в обеспечении возможности точного определения клещей надрода Neotrombicula, к которому относятся виды, имеющие серьезное медицинское значение или, по крайней мере, представляющие собой существенный компонент паразитоценозов наземных позвоночных. Выполненная ревизия системы на видовом уровне закладывает основу для исследований в области фаунистики и экологии красиотелок изучаемой группы.
Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации докладывались на отчетных сессиях Зоологического института РАН (1995, 1997), семинарах Лаборатории паразитологии Зоологического института РАН (1995, 1996, 1997), семинаре кафедры энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета (1997), конференции "Информационные системы в науке-95" (Москва, 1995), конференции "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 1996) и XI съезде Русского Энтомологического общества (С.-Петербург, 1997). По теме диссертации опубликовано 9 научных работ и еще 2 находятся в печати.
Структура и объем работы. Основная часть диссертации, состоящая из Введения, 7 глав и Выводов, изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 28 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 303 названия, в том числе 186 иностранных. В Приложение вынесены систематический указатель надрода Neotrombicula фауны мира, определительные таблицы видов, описания видов, а таюке рисунки к ним. Приложение снабжено алфавитным указателем латинских названий.
