Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения клещей рода Hyalomma 8
1.1. Вопросы систематики рода Hyalomma 8
1.2. Положение рода Hyalomma в системе иксодовых клещей и его систематический состав в фауне бывшего СССР и сопредельных стран 10
1.3. Распространение 12
1.4. Паразито-хозяинные связи видов рода Hyalomma 14
1.4.1. Первичность хозяинных связей иксодовых клещей 14
1.4.2. Хозяинные связи видов рода Hyalomma 16
1.5. Типы жизненных циклов и типы паразитизма видов рода Hyalomma. 19
1.6. Медицинское и ветеринарное значение 22
2. Материал и методика 24
2.1. Материал 24
2.2. Методика 25
3. Внешнее строение клещей рода Hyalomma 29
3.1. Личинка 29
3.2. Нимфа 36
3.3. Самка 42
3.4. Самец 49
4. Систематика клещей рода Hyalomma 57
4. 1. Определительные таблицы видов рода Hyalomma фауны бывшего СССР 57
4.1.1. Личинка 57
4.1.2. Нимфа 59
4.1.3. Самка 61
4.1.4 Самец 63
4.1.2. Диагнозы таксонов рода Hyalomma фауны бывшего СССР и сопредельных стран по всем активным фазам жизненного цикла 67
4.2.1. Род Hyalomma Koch 67
4.2.2. Подрод Hyalomma Koch 68
4.2.3. Подрод Euhyalomma Filippova 77
4.2.4. Подрод Hyalommina Schulze 145
5. Значение неполовозрелых фаз в таксономии видового уровня 156
5.1. Соотношение диагностических признаков неполовозрелых и половозрелой фаз в видовой группе 156
5.2. Дискриминантная роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня 158
5.3. Интегрирующая роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня 160
5.4. Вертикальные, или онтогенетические, признаки 164
6. Паразито-хозяинные отношения и некоторые особенности географического распространения видов рода Hyalomma в качестве косвенных систематических признаков 166
6. 1. Эволюция хозяинных связей видов рода Hyalomma 166
6.2. Использование особенностей хозяинных связей неполовозрелых фаз в систематике видов рода Hyalomma 168
6.3. Рецентное распространение и факторы расселения видов 169
6.4. Использование данных по распространению в систематике видов рода Hyalomma 171
6.5. Роль преимагинальных фаз при изучении эпидемиологических и эпизоотологических вопросов 173
Выводы 176
- Положение рода Hyalomma в системе иксодовых клещей и его систематический состав в фауне бывшего СССР и сопредельных стран
- Нимфа
- Род Hyalomma Koch
- Дискриминантная роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня
Введение к работе
Клещи рода Hyalomma Koch, 1844 (Acari, Ixodidae), как и все представители семейства Ixodidae Murray, 1877, являются временными эктопаразитами с длительным питанием (Балашов, 1982). Все активные фазы этих клещей (личинка, нимфа и половозрелая фаза) паразитируют на наземных позвоночных, питаясь их кровью. Каждая фаза в течение своей жизни питается только один раз, причем прием пищи длится 3-6 суток у неполовозрелых фаз и 6-12 суток у взрослых клещей. По числу сменяемых хозяев и месту линьки жизненные циклы иксодовых клещей принято подразделять на трех-, двух- и однохозяинные (Балашов, 1998), причем для хиаломм характерны все три типа циклов. При треххозяинном жизненном цикле каждая из фаз после завершения питания отпадает во внешнюю среду, где и линяет на следующую морфологическую фазу; при двуххозяинном — личинка, закончив кровососание, остается на хозяине и линяет на нимфу, которая отпадает во внешнюю среду после окончания питания, взрослый клещ находит хозяина самостоятельно; при однохозяинном цикле — личинки и нимфы линяют на хозяине и тут же присасываются, а отпадают напитавшиеся самки. Самцы рода Hyalomma, как и все самцы подсемейства Ambiyomminae Banks, 1907, питаются, в отличие от самцов подсемейства Ixodinae Murray, 1877, которые являются афагами. Копуляция у видов рода Hyalomma происходит на хозяине. Самки откладывают до нескольких десятков тысяч яиц.
Являясь, в большинстве высокоспециализированными паразитами с пастбищным или норовым типами подстерегания, иксодовые клещи имеют в своем строении много адаптированных к такому типу паразитизма черт. Их тело подразделяется на головку, или гнатосому, и туловище, или идиосому. Большая часть идиосомы покрыта растяжимой кутикулой (у
преимагинальных фаз и самки), которая позволяет идиосоме сильно увеличиваться в объеме при приеме больших порций крови.
Все представители рода Hyalomma имеют важное медицинское и ветеринарное значение. Я. marginatum Koch, 1844 служит основным переносчиком вируса особо опасного заболевания - геморрагической лихорадки Крым-Конго на юге России, в Крыму, Молдавии и других, как сопредельных, так и удаленных регионах. В Средней Азии многие виды хиаломм выступают в качестве переносчиков клещевого сыпного тифа и Ку-риккетсиоза. Большая часть видов этого рода переносят возбудителей таких заболеваний сельскохозяйственных животных, как бабезиозы крупного рогатого скота и тейлериозы (Балашов, 1998).
Род Hyalomma относится к подсемейству Amblyomminae Banks, 1907, трибе Rhipicephalini Banks, 1907, подтрибе Rhipicephalim Banks, 1907 (Филиппова, 1997).
В настоящее время признается около 30 видов и подвидов хиаломм мировой фауны (Keirans, 1994; Keirans, Robbins, 1999). По нашим данным фауна России и сопредельных стран представлена 14 видами и подвидами. Ревизии мировой фауны рода не проводилось, и сам род в целом явно недостаточно изучен таксономически. Систематика рода строилась на основании изучения только половозрелой фазы (Померанцев, 1950; Hoogstraal, 1956 и др.). Описания и определительные ключи по половозрелой фазе не позволяли диагносцировать близкородственные виды. Из-за большой степени изменчивости половозрелой фазы было описано порядка 270 видов и подвидов, что породило обширную синонимию, разобраться в которой до сих пор не представляется возможным из-за отсутствия типовых материалов, которые либо не выделены, либо утеряны и неадекватных описаний. Ранг некоторых таксонов с территории бывшего СССР до настоящего исследования трактовался разными авторами противоречиво.
Диагностика неполовозрелых фаз фактически не была разработана.
Имелись лишь малочисленные работы, посвященные им, которые не
проливали свет на систематику рода по этим фазам. Между тем,
неполовозрелые фазы значительно чаще встречаются в природе, чем
взрослые клещи и также имеют важное медико-ветеринарное значение, в
связи с чем их диагностика совершенно необходима. С другой стороны,
изучение всех фаз развития необходимо для выяснения вопросов
морфологических межвидовых границ, внутривидовой дифференциации,
подродовых объединений, которые решались только на основании признаков
ґ4 самцов и самок. Изучение всех фаз развития, и в первую очередь
неполовозрелых фаз как наименее изученных, позволит провести таксономическую ревизию, как это было уже сделано для всех остальных родов семейства Ixodidae фауны бывшего СССР (Филиппова, 1977,1997).
Цель настоящей работы - всестороннее изучение преимагинальных фаз и разработка систематики видов рода Нуаіотта в объеме фауны бывшего СССР и сопредельных территорий по всем активным фазам жизненного цикла. В рамках данного исследования были поставлены следующие задачи:
1) изучение морфологии неполовозрелых фаз и поиск новых
морфологических признаков для идентификации видов рода Нуаіотта.
2) уточнение имеющихся и поиск новых морфологических признаков
для идентификации видов рода по половозрелой фазе,
, 3) составление таблиц для определения видов по всем активным фазам.
4) проведение анализа паразито-хозяинных отношений с позиций
новых данных о неполовозрелых фазах.
5) уточнение географического распространения видов рода Нуаіотта
на основе определения неполовозрелых фаз с использованием этих данных
для систематики.
Выполнение поставленных задач стало возможным в результате изучения главным образом коллекции Зоологического института Российской
Академии Наук, Санкт-Петербург (ЗИН), а также коллекционных материалов, предоставленных коллегами некоторых зарубежных учреждений.
Работа проделана в Лаборатории паразитологии ЗИН. Исследование частично финансировалось Российским Фондом Фундаментальных Исследований (коды проектов: 00-04-48881, руководитель Н.А. Филиппова; 03-04-49664, 03-04-06871 (MAC), руководитель Н.А. Филиппова; НШ. 1664.203. - научная школа академика Е.Н. Павловского, руководитель Ю.С. Балашов).
Автор выражает сердечную признательность научному руководителю гл. н.с, д.б.н. Н.А. Филипповой и заведующему Лабораторией паразитологии чл.-корр. РАН Ю.С. Балашову, за всестороннюю помощь и поддержку при проведении исследований. В процессе подготовки диссертации ценные советы и замечания высказали к.б.н. А.В. Бочков, д.б.н. С.Г. Медведев, д.б.н. СВ. Миронов и к.б.н. А.А. Стекольников. При работе с коллекционным материалом большую помощь оказала ст. хранитель М.А. Плаксина. Автор также признателен за содействие всему коллективу Лаборатории паразитологии ЗИН. Материалы для изучения предоставили Др. J. Keirans (США, Стэйтсборо), чл.-корр. ТАН А.Б. Бердыев (Туркменистан, Ашгабат), Др. Н. Andre (Бельгия, Тервюрен) и Др. P. Grootaert (Бельгия, Брюссель) за что автор выражает им глубокую признательность.
По теме диссертации опубликовано 5 статей в журнале "Паразитология" и тезисы 3 докладов,
Положение рода Hyalomma в системе иксодовых клещей и его систематический состав в фауне бывшего СССР и сопредельных стран
Начиная с середины XIX века, существовало несколько классификаций семейства Ixodidae в объеме мировой фауны, большая часть из которых не отражала действительное родство таксонов, и из-за ограниченных данных имеет лишь исторический интерес (Филиппова, 1997). Из современных систем, сопровождающихся морфологическим обоснованием, следует рассмотреть таковые Померанцева (19486), Филипповой (1997) и Кломпена с соавторами (Klompen е.а,, 1996, 1997). Померанцев (1948b) на основании хетотаксии анального клапана отнес род Нуаіотта к подтрибе Rhipicephalini, трибе Amblyommini подсемейства Amblyomminae. К данной подтрибе автором были также отнесены роды Rhipicephalus Koch, 1844, Rhipicentor Nuttall et Warburton, 1908 и Nosomma Schulze, 1919. Как наиболее обоснованную мы принимаем систему, предложенную Филипповой (1997), которая основана на особенностях вентрального скелета самца, топографии дорсо вентральной мускулатуры и хетотаксии анального клапана. Кроме того, были интегрированы морфологические особенности всех фаз онтогенеза. Согласно этой системе род Нуаіотта принадлежит к семейству Ixodidae Murray, 1877, подсемейству Amblyomminae Banks, 1907, трибе Rhipicephalini Banks, 1907, подтрибе Rhipicephalini Banks, 1907. К подтрибе Rhipicephalini, кроме рода Hyalomma, относятся также роды Rhipicephalus, Nosomma и Cosmiomma Schulze, 1919. На основании молекулярных данных и кладистического анализа также подтверждено филогенетическое родство родов Hyalomma, Nosomma и Rhipicephalus (Klompen e.a., 1996, 1997). Тогда как, африканский род Cosmiomma по данным американских авторов филогенетически ближе к роду Dermacentor Koch, 1844.
Померанцев (19486), Хугстраал и Эшлиманн (Hoogstraal, Aeschlimann, 1982) также рассматривали род Cosmiomma филогенетически близким к роду Dermacentor. Систематический состав рода Hyalomma Koch, 1844 фауны бывшего СССР и сопредельных стран Подрод Hyalomma Koch, 1844 1. Hyalomma aegyptium (Linnaeus, 1758) Подрод Euhyalomma F і lippova, 1984 2. Hyalomma dromedarii Koch, 1844 3. Hyalomma asiaticum asiaticum Schulze et Schlottke, 1929 4. Hyalomma asiaticum caucasicum Pomerantzev, 1940 5. Hyalomma asiaticum kozlovi Olenev, 1931 6. Hyalomma schulzei Olenev, 1931 7. Hyalomma anatolicum Koch, 1844 8. Hyalomma excavatum Koch, 1844 9. Hyalomma marginatum marginatum Koch, 1844 10.Hyalomma marginatum turanicum Pomerantzev, 1946 11. Hyalomma marginatum rufipes Koch, 1844 Yl.Hyalomma marginatum isaaci Sharif, 1928 13. Hyalomma scupense Schulze, 1918 Подрод Hyalommina Schulze, 1919 \ A,Hyalomma kumari Sharif, 1928 Распространение1 Виды рода Hyalomma распространены в южной Европе, по всей Африке, в Передней, Средней и Центральной Азии (рис. 1), т.е. в пределах Старого Света (Померанцев, 1950; Hoogstraal, 1956; Hoogstraal, Kaiser, 1959; Kaiser, Hoogstraal, 1964, 1968; Hoogstraal e. a., 1967, 1981; Pegram e. a., 1981, 1982a, 1982b; Колонии, 1983; Geeverghese, Dhanda, 1987; материалы диссертации). В южной Европе отмечено 6 видов и подвидов - Н. {Hyalomma) aegyptium, Я {Euhyalommd) anatolicum Koch, 1844, Я. (.) excavatum Koch, «A 1844, Я. (E.) lusitanicum Koch, 1844, H. (E.) marginatum marginatum Koch, 1844 и Я. (.) scupense Schuize, 1918. Необходимо отметить, что широко распространенны в данном регионе только Я. (Е.) marginatum marginatum и Я. (.) scupense, остальные виды имеют ограниченное распространение. В Передней Азии отмечено 14 видов и подвидов - Я (Я) aegyptium, Я (.) anatolicum, Н. (Е.) asiaticum asiaticum Schuize et Schlottke, 1929, Я. (.) asiaticum caucasicum Pomerantzev, 1940, Я (E.) dromedarii Koch, 1844, Я (E.) excavatum, H. (.) impeltatum Schuize et Schlottke, 1930, Я. (.) m. marginatum, Я (.) т. turanicum Pomerantzev, 1946, Я (.) т. rufipes Koch, 1844, Я () schulzei Olenev, 1931, Я (.) scupense, H. (Hyahmmina) arabica Pegram, Hoogstraal, Wassef, 1982 и Я (Hmn.) rhipicephaloides Neumann, 1901. Все виды, за исключением Я (.) т. rufipes, Я (Hmn.) arabica и Я. (Нтп.) rhipicephaloides, являются широко распространенными и многочисленными в Передней Азии. В Казахстане и Средней Азии Центральная Азия представлены многие виды и подвиды характерные для Передней Азии - Я (Я) aegyptium, Я (.) anatolicum, Я (.) asiaticum asiaticum, Я (.) dromedarii, Я (.) excavatum, Я (.) т. turanicum Я () schulzei Olenev, 1931, Я (Е.) Прежде чем обсудить паразито-хозяинные связи видов рода Hyalomma необходимо рассмотреть существующие гипотезы возникновения этих связей иксодовых клещей в целом. Существует несколько точек зрения на то, какая таксономическая группа хозяев исходна для иксодид. Ведущие иксодологи мира рассматривали в качестве таковых, главным образом, либо рептилий, либо млекопитающих. Аргументы в пользу первичности связей иксодид с рептилиями впервые привел Шульце (Schulze, 1937). Следующим, кто придерживался этой гипотезы, был Хугстраал (Hoogstraal, 1978; Hoogstraal, Kim, 1985). Согласно его взглядам первичными хозяевами иксодид являлись позднепалеозойские или раннемезозойские рептилии. По его мнению, подсемейства Amblyomminae (роды АтЫуотта Koch, 1844 и Аропотта Neumann, 1899), Haemaphysalinae (род Haemaphysalis Koch, 1844) и Hyalomminae (род Hyalomma) первоначально были связаны с рептилиями.
Основным критерием для утверждения первичности связей иксодид с рептилиями являлась предполагаемая большая древность этой группы клещей. Согласно альтернативной точке зрения, высказанной впервые Померанцевым (1937, 19486), первичными хозяевами Ixodidae, являлись однопроходные и сумчатые млекопитающие. Свою гипотезу Померанцев основывал на фактах по морфологии и экологии иксодид. На первичность связей подсемейства Ixodinae с млекопитающими указывает Филиппова (1977). Несколько иную позицию на первичность группы хозяев высказали Кломпен с соавторами (Klompen, е. а., 1996; Klompen, е. а., 1997). Во-первых, они соглашаются с Балашовым (1982, 2001) о преимущественно экологической специфичности иксодовых клещей и отсутствии филогенетической специфичности. Эти авторы придерживаются мнения о поликсенности большего числа видов иксодид. Т.е. их утверждение основывается на принципиально других позициях, нежели у Хугстраал а, утверждавшего о специфичности к определенной филогенетической группе хозяев большинства Ixodidae. Проведенное Кломпеном и соавторами исследование показало положительную корреляцию между числом таксонов хозяев и числом сборов - чем больше сборов, тем больше число таксонов хозяев для видов клещей, считавшихся моно- или олигоксенными. Их филогенетические древа, построенные на основании кладистического анализа и молекулярных данных, указывают на то, что в основании группы Metastrata (=Amblyomminae) находятся представители родов Аропотта и АтЫуотта, паразитирующие на рептилиях. Американские авторы, тем не менее, утверждают об исходной поликсенности иксодовых клещей, а наблюдаемые на сегодняшний день случаи хозяинной специализации являются следствием экологической изоляции хозяев.
Точка зрения Кломпена с соавторами на первичность широких хозяинных связей иксодовых клещей является более обоснованной. По крайней мере, она избегает тех трудностей, которые возникают при утверждении о первичности какой-то определенной группы позвоночных в качестве хозяев. 1,4. 2. Хозяинные связи видов рода Hyalomma Виды рода Hyalomma используют в качестве прокормителей представителей классов пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, причем подавляющая масса видов на разных фазах жизненного цикла связана с млекопитающими. Виды рода Hyalomma имеет ограниченные связи с классом пресмыкающихся. Черепахи семейства Testudinidae Batsch, 1877 (подкласс Anapsida) являются главными прокормителями половозрелой фазы Н. aegyptium (подрод Hyalomma s.str.) (коллекция ЗИН РАН; Померанцев, 1950; Hoogstraal, 1956). Находки имаго на млекопитающих и птицах единичны и носят случайный характер. Преимагинальные фазы этого вида также паразитируют на наземных черепахах, но в свете выявленных нами фактов, черепахи, по всей видимости, не являются их главными хозяевами. Весьма широко личинки и нимфы паразитируют на птицах и мелких млекопитающих (грызуны и зайцеобразные) (коллекция ЗИН РАН; Hoogstraal, Kaiser, 1960b; Hoogstraal e.a,, 1963, 1964). Все фазы развития этого вида также единично встречаются на ящерицах (подотряд Sauria) (Hoogstraal, Kaiser, 1960b).
Нимфа
Строение нимфальной фазы во многом сходно с личиночной, но появляются новые структуры, а некоторые структуры имеют большее разнообразие. Степень изменчивости у этой фазы возрастает по сравнению с личинкой, вследствие чего количественные признаки находят меньшее применение и носят подчиненных характер по отношению к качественным. Идиосома Морфология идиосомы сходна с таковой у личинки. Размеры до 2 мм. С кутум (рис. 4, /), как правило, более или менее ромбовидный. В остальном морфология скутума сходна с таковым у личинки. Имеются слабо выраженные цервикальные и боковые борозды. Форма скутума, особенно его заднего края является важным видовым признаком. Глаза (рис. 4, 1) орбитальные, округлые расположенные по бокам скутума слегка кзади от середины. Родовой признак. Аллоскутум (рис. 4, 1) представлен плотной растяжимой кутикулой, собранной в сложную систему складочек. На аллоскутуме обозначены срединная и парные заднебоковые борозды. По заднему краю имеется 11 слабовыраженных фестонов. Дифференциального значения выявить не удалось. Фовеа, или фовеальные поля (рис. 4, /), представлены парными округлыми склеротизованными образованиями расположенными слегка позади скутума. Через поры расположенные на их поверхности открываются протоки фовеальных желез. Вентральная поверхность идиосомы (рис. 4, 2) образована плотной растяжимой кутикулой. Дифференциального значения выявить не удалось. Генитальное отверстие (рис. 4, 2) в виде поры расположено на уровне II кокс. Дифференциального значения выявить не удалось. Анус (рис. 4, 2) и анальный клапан имеют то же строение, что и у личиночной фазы. На створках анального клапана всегда 3 пары щетинок.
Дифференциального значения выявить не удалось. Перитремы, или дыхательные пластинки (рис. 4, /, 2; 5, 3) представляют собой неправильно овальные склеротизованные пластинки (1 пара), расположенные позади IV кокс, В центре основной части перитремы располагается дыхательная щель (стигма), окруженная гладкими покровами. Затем по направлению к периферии располагается сложная система наружных пор (перфораций). Форма перитрем круглая или неправильно овальная; дорсальный отросток может быть выражен или отсутствовать. Расположенный по краю перитремы ряд пор - краевые, следующий ряд ковнутри от него - субкраевые. Форма перитрем, выраженность и форма дорсального отростка, особенности перфораций (отступ краевого ряда пор от края перитремы, прерывистость субкраевого ряда) являются важными видовыми признаками. Сенсорное вооружение идиосомы (рис. 4, J, 2) характеризуется умеренной неотрихией (щетинки непостоянны по числу и топографии). Щетинки аллоскутума могут быть палочковидные или конусовидные, щетинки вентральной поверхности идиосомы всегда конусовидные. У некоторых видов (Я. aegyptium, Н. marginatum) щетинки могут иметь расщепление. Форма и наличие расщепления дорсальных щетинок аллоскутума являются важным признаком видового уровня. Гнатосома Состав гнатосомы тот же, что и у личиночной фазы. Основание гнатосомы (рис. 5, /, 2). Дорсально непогруженная в идиосому часть гнатосомы шестиугольная, у некоторых видов и, особенно у представителей подрода Hyalommina, форма приближается к треугольной. Форма дорсальной, непогруженной в идиосому части гнатосомы, форма боковых выступов основания гнатосомы - важные видовые дифференциальные признаки. Хелицеры. Основной план строения тот же, что и у личиночной фазы. Дифференциального значения выявить не удалось. Пальпы (рис. 5, 1,2). Состав и характер сочленений тот же, что и у личиночной фазы, за исключением наличия отчетливой границы между II и III члениками.
Вершина III членика закругленная. В основании II членика имеется сужение - проксимальная перетяжка. Форма и размер пальп, степень выраженности проксимальной перетяжки II членика пальп использованы в качестве видовых дифференциальных признаков. Гипостом (рис. 5, 2) сходен с таковым личинки. Количество продольных рядов зубцов 2-2. Число зубцов в рядах и число чешуевидных зубчиков на шейке заметно возрастает по сравнению с личинкой. Форма гипостома и соотношение вооруженной и невооруженной (шейки) частей гипостома использованы в качестве подродовых и видовых дифференциальных признаков. Сенсорное вооружение гнатосомы (рис. 5, J, 2) ортотрихическое. На основании гнатосомы располагается І пара постгипостомальных и 3 пары базальных щетинок. На I членике пальп имеется 1 пара вентромедиальных щетинок; на II членике - 2 пары дорсолатеральных, 2 пары дорсомедиальных, 2 пары вентролатеральных и 1 пара вентромедиальных; на III членике - 2 пары апикальных, I пара дорсолатеральных, 2 пары дорсомедиальных, 1 пара вентролатеральных и 1 пара вентромедиальных. На IV членике пальп располагается по 11 щетинок. Все щетинки 1-ІЙ члеников пальп щетинковидные, имеются единичные расположенные вдоль щетинки (от 1 до 5) зубчики (расщепление). Дифференциального значения выявить не удалось. Ноги Нимфа имеет 4 пары ног - состав и общий план строения как у личиночной фазы. На I коксах развиты 2 задних зубца - заднелатеральный и зад немедиальный. На коксах II—IV развиты только заднелатеральные зубцы. Форма и развитие (размер) зубцов на коксах неодинаковы, что используется в качестве подродовых и видовых признаков. Сенсорное вооружение характеризуется умеренной степенью неотрихии.
Дифференциального значения выявить не удалось. Орган Галлера характеризуется более сложным строением по сравнению с личинкой. Дифференциального значения выявить не удалось. Ш.З. Самка В качестве подродовых, видовых и подвидовых дифференциальных признаков использованы, главным образом, только структурные (качественные) признаки. Использование морфометрических (количественных) признаков очень ограничено из-за высокой степени изменчивости взрослых клещей рода Hyalomma. Поэтому морфометрические признаки для самок использованы для дифференциации только в отдельных наиболее сложных случаях. В подавляющем большинстве случаев для видовой диагностики достаточны структурные признаки. Идиосома Идиосома непитавшихся особей сильно уплощена дорсовентрально, овальная. Размеры крупные - до 8 мм. Идиосома напитавшихся кровью самок эллипсоидной формы. Цвет твердых покровов идиосомы (скутума, перитрем, анального клапана) голодных особей от желто-коричневого до черно-коричневого. Растяжимые покровы идиосомы более светлые. У И. excavatum в передней части скутума, имеется разной интенсивности беловатый налет, Скутум, или дорсальный щиток (рис. 6, /) занимает приблизительно 1/3 дорсальной поверхности идиосомы. Общее строение скутума как у нимфы. На скутуме всегда выражены цервикальные и боковые борозды, которые делят скутум на продольные поля. Между цервикальными бороздами располагается срединное поле, между цервикальными и боковыми бороздами - парные цервикальные поля, между боковыми бороздами и латеральным краем скутума - парные боковые поля. Скутум покрыт
Род Hyalomma Koch
В мировой фауне 3 подрода, около 30 видов и подвидов. В фауне бывшего СССР и сопредельных стран известно 14 видов и подвидов всех подродов. Типовой вид: Hyalomma {Hyalomma) aegyptium (Linnaeus, 1758). Личинка. Глаза округлые, сферические, с поперечной перетяжкой (рис. 1, 7; 22, 7; 30, 7; 38, 7; 50, 7; 58, 7; 66, /; 77, /; 90, I; 98, 7). Нимфа. Глаза округлые, сферические, орбитальные (рис. 3, 7; 23, 7; 31, 7; 39, 7; 51, 7; 59, 7; 67, 1; 78,1; 87, 7; 91, 7; 99, 7). Самка. Глаза округлые, сферические, орбитальные (рис. 5, 7; 24, 1; 32, 7; 40, 7; 46, 7; 48, 7; 52, 7; 60, 7; 68, 7; 75, 1; 19, 1; 85, /; 88, 7; 92, 7; 100, 7). Скутум без пигментных пятен. Пальпы вытянутые, параллельносторонние; II членик длиннее III менее чем в 2 раза (рис. 6, 3, 4, 5; 25, 7, 2; 33, /, 2; 41, 7,2; 53, /, 2; 61, 7, 2; 69, 7, 2; 80, 7, 2; 93, 7,2; 101, 7, 2, 3). Самец. Глаза округлые, сферические, орбитальные (рис. 7, 7; 27, 7; 35, 7; 43, 7; 47, 7; 49, 7; 55, /; 63, /; 71, 7; 76, 7; 82, /; 86, 7; 89, 7; 95, 7; 103, 7). Конскутум без пигментных пятен. Пальпы вытянутые, параллельносторонние; II членик длиннее III менее чем в 2 раза (рис. 8, 3, 4, 5; 28, 7, 2; 36, 7, 2; 44, 7, 2; 56, 7, 2; 64, 7, 2; 72, 7, 2; 83, 7, 2; 96, 7, 2; 104, /, 2, 3)- IV.2.2. Под род 1. Hyalomma Koch, 1844 Монотипический подрод. Типовой вид: Hyalomma (Hyalomma) aegyptium (Linnaeus, 1758). Личинка. Задний край скутума сильно вытянут назад (рис. 22, /). Дорсально основание гнатосомы 6-угольное (рис. 22, 2). Зубцы І кокс в виде равносторонних треугольников с закругленными вершинами; зубцы II и III кокс очень крупные (рис. 22,4). Нимфа. Заднесрединные щетинки аллоскутума палочковидные, как правило, с расщеплением на вершине (рис. 23, 4, 5). Зубцы I кокс широко расставлены, узкие (рис. 23, 8). Самка. Вентрально боковые выступы гнатосомы отсутствуют. На I членике пальп более 4 вентро-медиальных щетинок (рис. 25, 2). Задние зубцы I кокс широко расставлены, широкие, приблизительно равные по размеру, в виде треугольников или вытянутых назад дуг; медиальный зубец имеется (рис. 26). Самец, Цервикальные и боковые борозды редуцированные, ямкообразные; остальные борозды отсутствуют (рис. 27, 1).
Анальных щитков 3 пары (рис. 27, 4). Вентрально боковые выступы гнатосомы отсутствуют. На I членике пальп более 4 вентро-медиальных щетинок (рис. 28, 2). Задние зубцы I кокс широко расставленные, широкие, приблизительно равные по размеру, в виде треугольников или вытянутых назад дуг; медиальный зубец имеется (рис. 29). Синонимия2: Hyalommasta Schulze, 1930 (по: Филиппова, 1984) Таксономические замечания. Своеобразие строения и экологии Н. aegyptium послужили основанием для выделения данного вида в отдельный монотипический подрод Hyalommasta Schulze, 1930. Такое таксономическое решение привело к нарушению Международного кодекса 2 Здесь и далее приведены только достоверные, по нашему мнению, синонимы. зоологической номенклатуры (2000), так как вид может быть типовым одновременно для рода и подрода, только в том случае, если последний является номинативным. Поэтому Филиппова (1984), признавая большое своеобразие Н. aegyptium, при ревизии подродовой систематики Hyalomma отнесла его, в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры к монотипическому, номинативному подроду Hyalomma Koch, 1844. Распространение: см. раздел "Распространение" Н. aegyptium (с. 73-74). Цикл развития и тип паразитизма: см. раздел "Цикл развития" Н. aegyptium (с. 74). Хозяева: см. раздел "Хозяева" Н. aegyptium (с. 76-77). Медицинское и ветеринарное значение: см. раздел "Медицинское и ветеринарное значение" Н. aegyptium (с. 77). 1. Hyalomma {Hyalomma) aegyptium (Linnaeus, 1758) Линней (Linnaeus, 1758) указывает, что данный вид обитает на Востоке ("Oriente"). О местонахождении типового материала ничего не известно. Материал. Изучены 391 личинка, 86 нимф, 344 самки и 805 самцов из Греции, Туниса, Египта, Израиля, Турции, России, Грузии, Армении, Азербайджана, Ирана, Казахстана, Туркменистана, Узбекистана, Таджикистана и Киргизии. Личинка. Размеры скутума: длина 256-319 (287±0.55, п=390)3, ширина 382 156 (420±0.74, п=391), отношение длины к ширине 0.62-0.75 (0.68±0.001, п=390), длина заднего края скутума 88-168 (111±0.39, п=391), отношение ширины скутума к длине его заднего края 2.55-4.77 (3.78±0.01, 3 Здесь и далее приведены: пределы вариации (среднее значение±ошибка среднего, п- количество экземпляров). n—391)- Вершина слегка спрямлена; заднебоковые выемки почти не выражены (рис. 22, /). Ширина гнатосомы 148-183 (166±0.29, п=395). Дорсально основание гнатосомы 6-угольное; вершины боковых выступов направлены в стороны или слегка вперед; боковые углы основания гнатосомы с вентральной стороны острые (рис. 22, 2, 3). Пальпы сильно вытянутые (рис. 22, 2, 3). Размеры II и III члеников пальп: длина 120-146 (133±0.19, п=395), ширина 34-45 (40±0.09, п=395), отношение длины к ширине 2.87-3.85 (3.30±0.01, п 394). Для популяции из Мингечаура (Азербайджан): отношение длины к ширине 3.42 .08 (3.76±0.04, п=15). Размеры гипостома: длина 109-137 (121±0.23, п=306), ширина 28-34 (31±0.06, п=323), отношение длины к ширине 3.48-4.35 (3.94±0.01, п=306).
Для популяции из Мингечаура (Азербайджан): ширина 22-25 (23±0.24, п=15), отношение длины к ширине 4.89-6.00 (5.43±0.06, п=15). Во внутренних рядах гипостома 6 зубчиков; вооруженная часть гипостома резко отграничена от шейки и составляет приблизительно половину длины гипостома (считая по крупным зубцам) (рис. 22, 3). Размеры I колена: длина 132-179 (160±0.30, п=393), ширина 48-62 (53±0.14, п=210), отношение длины к ширине 2.47-3.29 (3.00±0.01, п=211). Нимфа. Размеры скутума: длина 537-675 (609±3.36, п=86), ширина 605-775 (693±4.20, п=85), отношение длины к ширине 0.77-1.00 (0.88±0.005, п=85), длина заднего края скутума 219-302 (261±1.88, п=85), отношение ширины скутума к длине его заднего края 2.28-3.03 (2,67±0,02, п=85). Задний край широко закругленный; заднебоковые выемки слабо выражены (рис. 23, 1). Перитрема вытянутая, с широким, тупым дорсальным отростком или широко округлая, с заостренным дорсальным отростком; субкраевые поры образуют замкнутый ряд; в основании отростка краевые поры отступают от края перитремы (рис. 23, 2, 3). Размеры гнатосомы: длина 388 96 (431±4.04, п=32), ширина 308-376 (342±1.82, п=85), отношение длины к ширине 1.17-1.44 (1.25±0.01, п=32). Дорсально переднебоковая сторона основания гнатосомы приблизительно равна половине ширины гнатосомы (рис. 23, 6). Размеры II членика пальп: длина 165-217 (190±1.07, п=85), ширина 57-80 (65±0.48, п=85), отношение длины к ширине 2.36-3.6 (2.96±0.03, п=85). II членик пальп проксимально заметно сужен и постепенно расширяется дистально (рис. 23, 6, 7).
Размеры гипостома: длина 216-266 (234±1.39, п=51), ширина 48-84 (70±0.7, п=64), отношение длины к ширине 2.89-4.76 (3.40±0.04, п 51). Шейка гипостома Ф длинная; вооруженная часть гипостома превышает длину шейки менее чем в 2 раза (считая по крупным зубцам); вооруженная часть гипостома резко отграничена от шейки (рис. 23, 7). Медиальный зубец І кокс в виде равностороннего треугольника, заметно короче латерального; на последующих коксах зубцы умеренные, заметно уменьшающиеся по направлению назад; коксальная пора всегда имеется (рис. 23, 8). Самка. Размеры скутума: длина 2.05-2.71 (2.44±0.02, п=50), ширина 2.07-2.76 (2.38±0.02, п=50), отношение длины к ширине 0.93-1.10 (1.02±0.01, п=50). С кутум (рис. 24, 7): овально-ромбический; изломы заднего края слабо выражены; цервикальные и боковые борозды отчетливо выражены, не достигают заднего края скутума; пунктировка крупная и редкая. В ямках краевой пунктировки расположены короткие заостренные щетинки (рис. 24, 2), в остальных ямках пунктировки щетинки палочковидные (рис. 24, 3). Щетинки аллоскутума палочковидные, плавно сужающиеся в вершинной трети (не параллельносторонние по всей длине); часто имеется чешуевидное расщепление (рис. 24, 4, 5). Генитальное отверстие в виде широкой дуги со спрямленным задним краем; вестибулярный отдел влагалища воронковидный, сильно вздутый (рис. 24, б). Перфорированная часть дорсального отростка перитремы дуговидно изогнута по всей длине; центральное неперфорированное поле с плавным сужением (рис. 24, 7, 8). Щетинки вентральной поверхности идиосомы палочковидные или конусовидные с широко притуплённой вершиной (рис. 24, 9, 10), Задний дорсальный край основания гнатосомы спрямлен, имеются небольшие дорсальные корнуа (рис. 25, 1), II членик пальп с отчетливой проксимальной перетяжкой (рис. 25, 1, 2). Вентромедиальные щетинки II членика пальп заостренные (рис. 25, 2, 3).
Дискриминантная роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня
В пределах видов группы "asiaticum" (Н. asiaticum, Н, dromedarii, Н. schulzei) половозрелая фаза обладает набором относительно четко выраженных диагностических признаков. Были подтверждены, дополнены и уточнены следующие морфологические диагностические признаки половозрелой фазы этих видов - особенности борозд и пунктировки скутума и конскутума, форма дорсального отростка перитрем, форма анальных щитков самца, форма генитальных структур самки и форма зубцов кокс. Хетотаксия (форма щетинок скутума и конскутума) и форма генитальных структур самца в качестве признаков использованы нами впервые. Таким образом, для диагностики видов группы "asiaticum" по половозрелой фазе достаточными оказались качественные признаки. Проведенное нами сравнительно-морфологическое исследование неполовозрелых фаз этих видов также обнаружило четкие диагностические признаки, как среди качественных, так и среди размерных признаков. На личиночной фазе таковыми оказались форма основания гнатосомы с дорсальной стороны и форма зубцов кокс. Большая часть выявленных размерных признаков проявляет статистически достоверные различия между видами и позволяет самостоятельно, без использования качественных признаков, диагносцировать виды. Качественными диагностическими признаками для нимф оказались форма скутума, форма и особенности наружной перфорации перитрем, форма основания гнатосомы и наличие или отсутствие коксальной поры. Также были выявлены морфометрические признаки пригодные для диагностики нимф.
В отличие от личинки, использование размерных признаков у нимф ограничено и носит подчиненный характер по отношению к качественным признакам из-за большей степени изменчивости на данной фазе. Таким образом, морфологическая дифференциация видов группы "asiaticum" по неполовозрелым фазам полностью соответствует данным по взрослым фазам и подтверждает тем самым самостоятельность входящих в эту группу видов (Апанаскевич, 2002). В пределах группы видов "anatolicum" (Н. anatolicum и Н. excavatum) дифференциация по половозрелой фазе труднее, чем в предыдущей группе. Все диагностические признаки из-за высокой степени изменчивости выражены менее отчетливо, вследствие чего оба вида, входящие в эту группу, разные иксодологи рассматривали то, как самостоятельные, то в качестве подвидов (Померанцев, 1950; Hoogstraal, Kaiser, 1959; Feldman-Muhsam, 1954 и др.). Нами был установлен ряд качественных дифференциальных признаков половозрелой фазы — особенности пунктировки и цвет скутума и конскутума, форма щетинок скутума, конскутума и II членика пальп, а также форма основания гнатосомы. Из-за сложного характера этих признаков были привлечены размерные показатели, оказавшиеся видоспецифичными. Мы подтверждаем самостоятельность каждого из видов группы "anatolicum и предлагаем, кроме диагностических признаков половозрелой фазы, ряд диагностических признаков неполовозрелых фаз, позволяющих разграничить эти виды, а также видоспецифический признак для всего активного отрезка онтогенеза (инверсия размеров в онтогенезе, см. с. 164-165), тем самым, подтверждая видовой статус таксонов (Апанаскевич, 20036). Дифференциация соответственно личинок и нимф Н. anatolicum и Н. excavatum оказалась достаточно сложной.
На личиночной фазе нами не было обнаружено ни одного качественного дифференциального признака, который "работал" бы по всему ареалу. Поэтому ведущими признаками при различении личинок этих двух видов оказались морфометрические признаки (рис. 19). На больших выборках было показано, что большая их часть -статистически достоверны и позволяют точно определять эти два вида. На нимфальной фазе удалось выявить несколько качественных различий -форма и особенности перфорации перитрем, форма основания гнатосомы и гипостома. Наряду с качественными признаками, выявлены дифференциальные размерные признаки, которые в данном случае играют равную роль с качественными (рис. 19). Таким образом, выявленные дифференциальные морфологические признаки неполовозрелых фаз, как качественные, так и количественные, подтвердили видовую самостоятельность Н. anatolicum и //. excavatum. В данном случае неяркие дифференциальные признаки половозрелой фазы, на основании которых статус таксонов был неопределенным, подкрепляются дифференциальными признаками неполовозрелых фаз, а также уточненными признаками половозрелой фазы в пользу видового ранга таксонов, В рассмотренных выше случаях изучение морфологии неполовозрелых фаз способствовало обоснованному разделению таксонов, т.е. иными словами, дифференциация видов опирается на сравнительную морфологию всех фаз развития, а дифференциация нимф и личинок подтвердила обоснованность видового статуса. V.3. Интегрирующая роль неполовозрелых фаз в систематике видового уровня При переисследовании половозрелой фазы подвидов Н. asiaticum (Н. а. asiaticum, Н. a. caucasicum и Н. a. kozlovi) были подтверждены только несколько вариабельных признаков, позволяющих с затруднениями отличать по географическим сериям данные подвиды - особенности пунктировки скутума самки и конскутума самца и форма дорсального отростка перитремы. Переисследование неполовозрелых фаз не выявило значимых различий между подвидами.
Таким образом, исследование морфологических признаков неполовозрелых фаз полностью согласуется с представлением о подвидовом статусе данных таксонов, основанном главным образом на немногочисленных признаках самцов и самок. В группу "marginatum" входит полиморфный вид Н. marginatum, представленный четырьмя подвидами - Н. т. marginatum, Н. т. turanicum, Н. т. rujipes и Н. т. isaaci. До 60-х годов XX века, на основании морфологии половозрелой фазы, первые 3 подвида рассматривались в качестве самостоятельных видов, а И. т. isaaci в качестве младшего синонима Н. detritum — вида из другой группы. Были очевидны четкие различия в морфологии подвидов по половозрелой фазе. По мере накопления материала были обнаружены географические зоны, в которых признаки данных таксонов перекрываются (между Н, т. turanicum и Н. т. rufipes), что позволило рассматривать их в качестве подвидов (Hoogstraal, 1961). Мы переисследовали все активные фазы этих подвидов. Изучение половозрелой фазы подтвердило достаточно четкую морфологическую разграниченность между подвидами на основании особенностей пунктировки скутума самки и конскутума самца, а также формы дорсального отростка перитремы. При этом нами также выявлены многочисленные промежуточные по этим признакам особи между другими подвидами - Я. т. marginatum и Н. т. turanicum на стыках их ареалов (Апанаскевич, 2004). Изучение морфологии личинок не выявило структурных различий между подвидами, за исключением единственного признака - форма зубцов кокс Н. т. marginatum, отличающего Н. т. marginatum от остальных подвидов. Размерные показатели личинок не имеют значимых отличий. Исследование нимф также не выявило качественных или количественных различий между подвидами за исключением 2 признаков у нимф Н. т. isaaci по отношению к остальным подвидам — форма скутума и форма зубцов I кокс (Апанаскевич, 2003в). Однако немногочисленность материала по африканскому Н. т. rufipes и индийскому Н. т. isaaci не позволяет сделать окончательный вывод о статусе этих форм, Мы принимаем, поэтому эти формы в качестве подвидов, но отмечаем при этом сложный характер взаимоотношений между ними. Мы надеемся, что окончательно решить вопрос о статусе этих форм можно будет с привлечением большего материала из Африки и Индии по неполовозрелым фазам. Таким образом, достаточно отчетливая дифференциация подвидов по половозрелой фазе сочетается с отсутствием или ограниченностью таковой по неполовозрелым фазам, что, принимая во внимание промежуточные морфологические формы половозрелой фазы, свидетельствует об их лишь подвидовом статусе. Ситуация с видами группы "scupense" выглядит следующим образом. До недавнего времени в данной группе было два вида, практически не различимые на основании морфологии половозрелой фазы - Н, scupense и Н. detritum.
