Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Современное состояние изученности иксодовых клещей рода Hyalomma 9
I. -1. Видовой состав и распространение 9
1.-2. Сезонность паразитизма и жизненные циклы 15
I. - 3. Медицинское и ветеринарное значение 22
I. - 4. Регуляция численности клещей 28
Глава II. Материалы и методы 31
П. -1. Объекты исследования, взятые в работу 31
II. - 2. Методы сбора и учета численности иксодовых клещей 33
II. - 2.1. Сбор иксодовых клещей с мелких млекопитающих и птиц .34
И. - 2.2. Сбор иксодовых клещей с крупных млекопитающих 35
И. - 2.3. Сбор и учет показателей численности иксодовых клещей в
природных биотопах 36
И. - 3. Определение акарицидной чувствительности клещей 37
II. - 4. Лабораторное исследование полевого материала 38
Глава III. Условия обитания иксодид на территории центрального Предкавказья 41
Глава IV. Распространение и паразито-хозяинные отношения видов рода Hyalomma 51
IV. -1. Распространение 51
IV. - 2. Паразито-хозяинные отношения 56
Глава V. Жизненные циклы массовых видов клещей рода hyalomma 66
1 .Общие особенности 66
2. Hyalomma marginatum Koch, 1844 69
2.1. Сезонный ход обилия имаго 69
2.2. Сезонный ход обилия преимагинальных фаз 71
2.3. Влияние температурных условий на характер жизненного
цикла 72
3. Hyalomma scupense Schulze, 1918 84
3.1. Сезонные ритмы 84
3.2. Влияние температурных условий на характер жизненного цикла 85
Глава VI. Роль иксодовых клещей рода hyalomma в природном очаге крымской геморрагической лихорадки 87
VI. -1. Зараженность клещей рода Hyalomma возбудителем Ш Крымской геморрагической лихорадки 87
VI. - 2. Серологическое исследование крови и органов млекопитающих и птиц 94
VI. - 3. Регуляция численности клещей рода Hyalomma 98
Выводы 102
Список литературы
- Видовой состав и распространение
- Сбор иксодовых клещей с мелких млекопитающих и птиц
- Hyalomma marginatum Koch, 1844
- Зараженность клещей рода Hyalomma возбудителем Ш Крымской геморрагической лихорадки
Введение к работе
Актуальность проблемы. Иксодовые клещи (Acari: Ixodidae) - в мировой фауне одна из важнейших в медицинском и ветеринарном отношении групп паразитических членистоногих. Среди видов иксодовых клещей, обитающих в Предкавказье, представители рода Hyalomma Koch, 1844 выделяются своей многочисленностью, широким распространением и паразитированием на многих домашних и диких животных. Особую важность представляют клещи рода Hyalomma, как переносчики вируса Крымской геморрагической лихорадки (КГЛ).
Обстоятельные экологические исследования иксодид на Северном Кавказе начались в первой половине XX в. К концу семидесятых годов прошлого столетия были изучены основные черты распространения, распределения между хозяевами, сезонные изменения активности нападения на прокормителей массовых видов иксодовых клещей рода Hyalomma в Предкавказье.
Однако, опубликованные данные о рецентном состоянии населения переносчиков КГЛ и тенденциях его изменений предварительны и отрывочны.
Для оценки современного состояния природного очага КГЛ важным и необходимым является изучение ландшафтно-биотопического распределения клещей рода Hyalomma на территории Предкавказья, составление количественной характеристики активности нападения на хозяев и определение вирусофорности переносчиков вируса КГЛ.
Это определило общее направление наших исследований: эколого-фаунистическое изучение клещей рода Hyalomma в современных ландшафтах Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.
Цель работы. Выявление особенностей современного распространения, ландшафтно-биотопического распределения, паразито-хозяинных отношений, жизненных циклов и оценка значения видов рода Hyalomma в
природном очаге Крымской геморрагической лихорадки на территории Центрального Предкавказья. Задачи исследования.
изучить современное размещение видов рода Hyalomma в Центральном Предкавказье и на сопредельных территориях;
исследовать особенности распределения видов этого рода между хозяевами;
установить сезонные ритмы активности нападения клещей на хозяев;
провести анализ воздействия метеорологических условий Центрального Предкавказья на сезонные аспекты жизни массовых видов рода Hyalomma;
оценить значение клещей рода Hyalomma в природном очаге КГЛ;
разработать мероприятия по профилактике заболеваний людей и домашних животных болезнями, связанными с клещами рода Hyalomma.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное эколого-фаунистическое исследование клещей рода Hyalomma в Центральном Предкавказье. Подробно описано их современное размещение и ланд-шафтно-биотопическое распределение. Установлен круг прокормителей имаго и преимагинальных фаз Я. marginatum. Впервые проанализирована степень зараженности иксодовых клещей рода Hyalomma возбудителем Крымской геморрагической лихорадки на изучаемой территории. Внесены существенные дополнения в имеющиеся сведения о сезонных ритмах активности клещей рода Hyalomma. Установлена естественная чувствительность имаго и нимф Я. marginatum к акарицидам пиретроидного и пира-зольного рядов, которые предложены для уничтожения клещей в полевых условиях.
Теоретическая и практическая ценность работы. Для выяснения вопросов функционирования природных очагов болезней человека важное значение имеет содержащаяся в диссертации характеристика основных черт паразито-хозяинных отношений переносчиков и их зонального размещения, сезонных ритмов. Полученные результаты могут служить научной основой эпидемиологического надзора и профилактики КГЛ.
Материалы выполненных исследований вошли в нормативно-технические документы: 1) Методические рекомендации «Профилактика инфекционных болезней. Организация и проведение мероприятий против Крымской геморрагической лихорадки на территории природных очагов России». - М.: Минздрав России, 2001. - 64 с; 2) «Методические рекомендации по определению иксодовых клещей рода Hyalomma Юга России». -Ставрополь, 2004 - 17 с.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на научно-практических конференциях: лаборатории медицинской паразитологии Ставропольского научно-исследовательского противочумного института; «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе» (Ставрополь, 2002); Второй Республиканской научной конференции «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России» (Великий Новгород, 2002); VII Международной конференции «Циклы» (Ставрополь, 2005); XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 22 работы.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 143 страницах текстового редактора Word, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 323 работы, из них 52 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 21 таблицей и 6 рисунками.
Автор считает своим приятным долгом выразить благодарность и искреннюю признательность доктору биологических наук Котти Борису Константиновичу под непосредственным руководством которого выполнялась эта работа, заведующей лабораторией медицинской паразитологии Ставропольского научно-исследовательского противочумного института, доктору биологических наук Чумаковой Ирине Васильевне, а также: Бе-лявцевой Л.И., Шапошниковой Л.И., Ермоловой Н.В., Сахно Н.В., Белоко-пытовой A.M., Алексеевой И.Е., Ляховой О.М., Мунякиной А.Ю., за повседневную, всестороннюю поддержку и помощь при выполнении работы; Бейер А.П., Грижебовскому Г.М., Брюхановой Г.Д., за ценные замечания, высказанные в процессе работы над материалами диссертации; Тихенко Н.И., Левченко Б.И., Григорьеву М.П., Гудиевой А.Ю., Груба А.В., Евчен-ко Ю.М., Наливайко О.В., Тохову Ю.М., Новиковой В.П., Ермакову А.В., Криворучко О.П., Каунову С.Н., Поповой Л.Л. за содействие в сборе полевого материала; Василенко Н.Ф., Горобец Е.А., Заревиной Л.И., Бурхайло И.Г., Буравцевой С.А., Забродской И.А. за проведение исследования полевого материала. Автор выражает признательность директору СтавНИПЧИ, доктору медицинских наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Ефременко В.И. с чьей стороны на протяжении всего периода работы получали поддержку, без которой эти исследования вряд ли были бы завершены. Автор благодарен Филипповой Н.А. и Апанаскевичу Д.А. (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), Сигиде СИ., Харченко Л.Н., Хохлову А.Н., Гончарову А.И., Ауловой А.В., Ильюху М.П. (Ставропольский государственный университет) за консультации, конструктивные советы и предложения.
Видовой состав и распространение
Согласно системе Н.А. Филипповой (1997), род Hyalomma принадлежит к подсемейству Amblyomminae Banks, 1907 семейства Ixodidae Murray, 1877. Внутри данного рода выделяют 3 подрода - Euhyalomma Fil., 1984; Hyalomma (s. str.) Koch 1844; Hyalommina Schulze, 1919. В фауне России и сопредельных стран установлено 14 видов рода Hyalomma, относящихся к трем подродам (Апанаскевич Д.А., 2004). До 2003 г. подрод Euhyalomma включал в себя Hyalomma detritum Schulze, 1919. Переисследовав типовые серии Н scupense и Н detritum, Н.А. Филиппова (2003), установила идентичность обоих видов. Это подтвердило мнение Б.И. Померанцева (1950), согласно которому Я. detritum является лишь сезонной формой Я. scupense, а не отдельным видом клещей. Таким образом, валидным оказывается первое название, и Я. scupense является монотипичным видом с двумя расами - однохозяинной и двуххозяинной (Апанаскевич Д.А., 2004).
Виды рода Hyalomma распространены в южной Европе, по всей территории Африки, в Передней, Средней и Центральной Азии, т.е. в пределах Старого Света. Большая часть видов распространена в Передней Азии и Северо-Восточной Африке; южнее экватора проникают лишь несколько видов. Меньшим видовым разнообразием представлены Южная Европа, Средняя, Центральная и Южная Азии (Колонии Г.В., 1983).
Большинство видов клещей рода Hyalomma - обитатели пояса пустынь, меньшее число видов населяет сухие редколесья и кустарники (Колонии Г.В., 1983; Балашов Ю.С., 1998; Аристова В.А. с соавт., 2001). Высокая адаптированность этих клещей к обитанию в жарких, сухих, открытых биотопах проявляется как в морфологии (хорошо развитые глаза, высокие ноги) и физиологии (успешный метаморфоз в условиях пониженной влажности), так и в поведении (активный поиск хозяина).
Н. marginatum Koch, 1844 обладает исключительно обширным ареалом, включающим Средиземноморье, Среднюю Азию, большую часть Африки и Индостанскии полуостров (Бердыев А., 1977; Rechav Y., Zeederberg М.Е., Zeller D.A., 1987; Von Bayern Herzog Albrecht, Popp E., 1990; Khan M.N., 1993). Ареал вида почти совпадает с ареалом рода, его нет лишь в Центральной Азии. В России и сопредельных государствах встречается в Южной Украине, Крыму, Предкавказье, Астраханской области, Калмыкии, Дагестане, Нижней Волге, Закавказье, Казахстане (Галузо И.Г., 1947; Померанцев Б.И., 1950; Оганджанян A.M., 1960; 1964). В Среднеазиатских государствах обычно встречается гораздо реже других видов. Теплолюбив. Северная граница распространения прежде всего определяется теплой и ранней весной. В Казахстане и Средней Азии резкое отрицательное воздействие оказывает высокая сухость воздуха. Здесь эти клещи придерживаются увлажненных мест по речным долинам или поднимаются в горы.
По данным ряда авторов (Гусева А.А., Гроховская И.М., 1959; Попова Е.В., 1971; Кондратенко В.Ф., 1978; Забнина Л.В. с соавт., 1991; Котти Б.К. с соавт., 2001; Тохов Ю.М., 2001) Н. marginatum относится к числу фоновых видов иксодид на территории Центрального Предкавказья.
В своем распространении Н. scupense Schulze, 1918 заходит дальше на север, встречаясь на юге Украины, по Предкавказью, на Нижней Волге, в Закавказье, в Казахстане (Померанцев Б.И., Матикашвили Н.В., 1940; Галузо И.Г., 1947; Джапаридзе Н.И., 1960; Шатас Я.Ф., 1957; Бердыев А., 1977; Flach E.J.,et al., 1993). На территории Средней Азии места обитания связаны с речными долинами. Клещи Н. scupense также населяют пустынные и степные ландшафты Средиземноморья, Северной Африки, Перед 11 ней, Южной и Средней Азии, Казахстана, Закавказья и южной части Восточной Европы.
Ареал Я. anatolicum Koch, 1844 охватывает пустынные и степные ландшафты Средиземноморья и Северной Африки почти до экватора, Аравийский полуостров, Иран, Израиль, Пакистан, Индию и Среднюю Азию (Померанцев Б.И., 1950; Бердыев А., 1977; Hoogstraal Н., Valdez R., 1980; Rubina М., Hadani A., Ziv М., 1982). Обычно встречается в Казахстане, Средней Азии, в Азербайджане (Галузо И.Г., 1947). В Армении и Восточной Грузии встречается редко (Джапаридзе Н.И., 1960). В сухих районах Дагестана является многочисленным (Шатас Я.Ф., 1957).
Я. marginatum rufipes Koch, 1844 - немногочисленный и малоизученный вид, встречается в Западной Африке (Сенегал, Мали, Бенин, Нигер, Нигерия) (Колонии Г.В., 1983; Hoogstraal Н., 1956). В Закавказье, Казахстане и Астрахани найден в единичных экземплярах (Померанцев Б.И., 1950). П.А. Резником (1950) обнаружена нимфа Я. т. rufipes на козодое в окрестностях Ставрополя. Автором было высказано предположение о возможном заносе этого клеща из Африки - из районов зимовки козодоев.
Клещ Hyalomma aegyptium (Linnaeus, 1758) широко распространен в Африке, встречается в Южной Европе, Закавказье, Средней Азии, Афганистане, Иране, Крыму (Колонии Г.В., 1983; Резник П.А., 1970).
Сбор иксодовых клещей с мелких млекопитающих и птиц
Для отлова грызунов и мелких насекомоядных использовали ловушки Геро со стандартной приманкой (хлеб, пропитанный растительным маслом). Ловушки расставляли вечером по прямой линии на расстояния 5 м друг от друга и снимали на следующее утро. Методом ловушко-ночей учитывали численность мелких грызунов и насекомоядных по открытым (посевы озимой пшеницы, целина, многолетние травы, лесополосы, луга и др.) и закрытым (скирды, помещения ферм, частные дворы и прочее) стациям. Ежей отлавливали в период их максимальной активности - в ночное время суток при объезде на автомобиле проселочных дорог. Оценку численности грызунов, отлавливаемых давилками, производили по Г.А. Новикову (1949). Птиц и зайцев добывали отстрелом.
Добытых диких млекопитающих, грызунов, насекомоядных и птиц помещали в мешочки, сшитые из белой материи по одному или небольшими группами по видам с учетом места добычи, стации и т. д. Осмотр животных производили в глубокой светлой кювете или тазу (Жмаева З.М. с соавт., 1964). Очес млекопитающих и птиц проводили пинцетом против шерсти (перьев), особое внимание обращая на места концентрации клещей: голову, ушные раковины, шею, веки.
Отловленных процессе учетной работы мелких млекопитающих, после сбора с них клещей, вскрывали на месте в походной лаборатории. Селезенки, печень, почки зверьков в консерванте отправляли в г. Ставрополь в вирусологическую лабораторию для исследования.
С крупных млекопитающих половозрелых клещей снимали руками (в резиновых перчатках). Во избежание их повреждения медленно вытаскивали клещей, слегка отводя их тело то в одну, то в другую сторону.
Во время обследования животных тщательно осматривали и ощупывали различные участки тела (подгрудок, голову, шею, вымя, область промежности и т. д.).
Сбор клещей с собак осуществляли при подворном обходе. Снятых с животных клещей помещали в широкие пробирки без опилок, заполняя каждую из них до половины объема.
Клещей, собранных с животных в разных пунктах и с разных видов животных, помещали в отдельные пробирки. Внутрь пробирки (во всех случаях сбора) вкладывали этикетку с надписью (мягким карандашом) пункта, вида животного, даты сбора, фамилии сборщика.
Сбор иксодовых клещей с поверхности земли и растений проводили:
1) фланелевым флагом размером 90 X 70 см, за единицу учета принимали маршрут в 1000 метров, что в среднем соответствовало 1 «фла-го/км» (Пионтковская СП. с соавт., 1952);
2) на наблюдателя - единицей учета было число клещей, нападавших на одного человека в течение одного часа (один человеко-час). При этом наблюдатель находился на одном месте в течение 10-15 мин (Пионтковская СП., 1947). Рассчитывали среднее число клещей, нападавших на 1 человека за час (Неронов В.М., Лущекина А.А., 1976).
Обработку данных, полученных при учете клещей, проводили по В.Н. Беклемишеву (1961). При этом использовали следующие показатели:
Индекс обилия - среднее число особей данного вида паразита (или группы видов), приходящееся на единицу учета. При учете эпизойных сожителей (эктопаразитов) единицей учета служит особь хозяина, и индекс обилия выражает среднее число особей паразита на одну особь хозяина.
Индекс встречаемости - процент объектов, на которых обнаружены эктопаразиты данного вида или группы видов, по отношению к общему числу обследованных объектов. Для эктопаразита индекс встречаемости в данной популяции хозяев есть процент особей вида-хозяина, на которых был обнаружен данный вид паразита, по отношению ко всему числу исследованных особей вида-хозяина.
Индекс доминирования - процент особей паразитов одного вида от суммы особей всех видов паразитов данной систематической группы, собранных либо с однотипных объектов, либо со всех объектов, где встречаются эти эктопаразиты.
Hyalomma marginatum Koch, 1844
Я. marginatum - один из широко распространенных и многочисленных видов иксодовых клещей полупустынных и степных ландшафтов Центрального Предкавказья. Активность выхода из диапаузы и нападение имаго этих клещей на сельскохозяйственных животных (крупный и мелкий рогатый скот, лошади), по нашим наблюдениям, в полупустынных и степных ландшафтах Центрального Предкавказья, стимулируется длиной светового дня с марта - начала апреля, при этом индексы обилия (и.о.) составляли 0,8 - 4,3 (таблица 8). При повышении температуры и увеличении светового дня обилие клещей достигает максимума в мае (и.о. 3,4 - 10,6). В отдельных пунктах эти показатели для Я marginatum на крупном рогатом скоте достигали 16,8. Следует отметить, что в период с максимальным индексом обилия Я marginatum на скоте индекс встречаемости этих клещей составлял 78 - 100%. Хозяева частного и обслуживающий персонал (доярки, зоотехники) общественного поголовья скота в той или иной степени очищают коров от присосавшихся клещей. Поэтому учтенное нами количество клещей ниже того, которое фактически нападает на животных, например, недойный скот. Всё же индексы дают представление об относительной активности нападения клещей на хозяев.
В последующие месяцы обилие клещей постепенно уменьшается до 2,5 - 0,3 в июле и 0,2 - 1,0 августе. В это время на прокормителях встречаются чаще всего самцы. В начале сентября 2001 г. и 2004 г. клещей Я. marginatum удалось обнаружить в очень малом количестве (и.о. 0,2). В остальные годы клещей данного вида на домашних животных в этот сезон не отмечали.
В лесостепных и предгорных ландшафтах Ставропольского края индекс обилия Я. marginatum на скоте в мае был в среднем ниже, чем в это же время в полупустынных и степных ландшафтах, - 0,3 - 0,7, а летом этот показатель уменьшился до 0,5 - 0,1.
Метод сбора клещей на флаг мало применим для имаго Я. marginatum, поскольку этот вид является активно нападающим, а не подстерегающим хозяина. При оценке активности нападения Я. marginatum отмечено, что в мае в полупустыне на наблюдателя в среднем за один час нападали 6,4 - 9,6 имаго этого вида, а в лесостепи - 4,6. Летом клещи на наблюдателе отсутствовали.
Показатели обилия Я. marginatum на сельскохозяйственных животных в течение шести лет оставались на одном уровне. Наиболее высокий показатель для имаго этого вида был отмечен в мае 2004 г. (10,6).
В различные сезоны года нами проведено исследование домашних и диких птиц. На птицах, осмотренных в феврале - мае, клещей не обнаружили. Паразитирование личинок Я. marginatum на грачах отмечено нами со второй половины июня. В сборах преобладали голодные (90 %), только что напавшие на прокормителей личинки. Нимфы обнаружены на птицах с первой половины июля. Обилие личинок было максимальным во второй половине июля и снижалось к сентябрю. Нимфы наиболее многочисленны в первой половине августа, в сентябре показатели минимальные. В октябре на птицах еще могут встречаться единичные личинки и нимфы (таблица 9).
Наиболее высокие показатели обилия преимагинальных фаз Я. marginatum отмечены нами на стационарах в 2004 и 2005 гг. В полупустынном ландшафте на индейках индексы обилия личинок достигали 198,6, а нимф - 96,1 при неполном сборе. При полном сборе клещей с одной индейки снято 938 экземпляров преимагинальных фаз Н. marginatum. В степном ландшафте с одного грача снято 495 экз. ювенильных фаз этого клеща.
Характер динамики обилия неполовозрелых клещей на птицах двух видов был различным (таблица 10). Обилие личинок и нимф на грачах в полупустынных ландшафтах, как правило, выше, чем в степных. Индексы обилия изменяются по годам без видимой закономерности. Только для одного года (2004) можно заметить максимальные индексы обилия и для индеек, и для грачей в обоих ландшафтах (Емельянова И.Н., 2004).
При значительном количестве учетов на флаг личинок Н. marginatum обнаружили только на отдельных участках - в местах интенсивного выпаса скота и домашней птицы недалеко (500 м) от кошар. Личинки были собраны в полупустынном ландшафте с высотой травостоя от 3 до 10 см и проективным покрытием не более 40 %, включая участки голой песчаной почвы. На 1,5 флаго/км учета приходилось 279 голодные личинки Н. marginatum. При учете на флаг (в этой ландшафтной зоне) иксодовые клещи об наруживались редко. Исключение составляли только личинки В. annulatus в период выплода первого и второго поколения. В апреле на один флаго/км приходилось 76,7 личинок этого вида. Два остальных вида: Dermacentor niveus и Rhipicephalus rossicus представлены в сборах единичными экземплярами, не превышая 0,7 особей на один флаго/км.
Зараженность клещей рода Hyalomma возбудителем Крымской геморрагической лихорадки
Для подавляющей массы возбудителей трансмиссивных инфекций иксодовые клещи являются их биологическими хозяевами в принятом в паразитологии значении этого понятия (Беклемишев В.Н., 1955; Павловский Е.Н., 1964). Эффективность иксодовых клещей в качестве переносчиков заболеваний определяется, в первую очередь, их многодневным питанием и поглощением больших количеств крови и лизированных тканей вместе с содержащимися в них возбудителями (Балашов Ю.С., 1987).
Доказано, что клещи рода Hyalomma способны передавать вирус КГЛ половым путем при спаривании (Gonzales J.P. et al., 1992), трансова-риально (Кондратенко В.Ф., 1976; Wilson M.L. et al., 1991), трансфазово (Згурская Т.Н. и соавт., 1971), а также при совместном питании инфицированных и неинфицированных особей на одном животном (Gordon S.W. et al., 1993).
Многочисленные публикации свидетельствуют о возможности изоляции вируса КГЛ из других - помимо рода Hyalomma - иксодовых клещей (Чумаков М.П. с соавт., 1971; Карась Ф.Р., 1978; Hoogstraal Н., 1979; Варгина СТ., Брейнингер И.Т., 1991).
Г.Г. Онищенко и соавт. (2005а) отмечают, что в циркуляции вируса в природном очаге КГЛ на территории Юга России определенную роль могут играть и другие виды переносчиков. Так, в Ставропольском крае антиген возбудителя КГЛ обнаружен еще в семи видах клещей (Василенко Н.Ф. с соавт., 2004)
Трансмиссивный путь передачи возбудителя является ведущим при КГЛ (Благовещенская Н.М. с соавт., 1975; Лебедев А.Д., Пак Т.П., Бируля Н.Б., 1977; Chapman L.E. et al., 1991; Gonzales J.P., et al., 1992; Zeller et al., 1994). Поэтому исследование иксодовых клещей - переносчиков возбудителя КГЛ, является необходимым для изучения данного природно-очагового заболевания человека.
Нами проведено исследование 58581 экземпляра иксодовых клещей. Из них Hyalomma marginatum (41660), Н. scupense (3025), Н. anatolicum (135), Haemaphysalis punctata (308), H. otophila (54), Dermacentor marginaus (5622), D. reticulatus (1829), D. niveus (5), Rhipicephalus rossicus (1583), R. sanguineus (283), R. schulzei (83), Ixodes ricinus (979), I. laguri (7), Boophi-lus annulatus (3008).
При исследовании 4572 пулов клещей, антиген вируса КГЛ выявлен в 223 пулах (4,9%) девяти видов клещей: Н. marginatum, Н. scupense, Н. anatolicum, Н. punctata, D. marginatus, D. reticulatus, В. annulatus, I. ricinus, R. rossicus. Из них 192 пула (86,1%) составлены из клещей рода Hyalomma: Н. marginatum - 186 пулов (83,4%), Н scupense - 5 пулов (2,6%), Н. anatolicum -1 пул (0,5%)).
Из 2080 пулов, объединяющих 41660 экз. Н marginatum, 186 (8,9%) дали положительный результат на наличие антигена вируса КГЛ. По фазам развития положительные пробы распределились следующим образом: имаго - 131 пул (78,4%), преимагинальные стадии - 55 (29,6%). Все пулы, давшие положительный результат, составлены из пивших особей клещей.
Известно, что эпизоотические очаги природно-очаговых инфекций приурочены к определенным местностям с характерными ландшафтами (Павловский Е.Н., 1964). Природно-очаговая по КГЛ зона на территории Центрального Предкавказья представляет собой единый природный очаг, расположенный, в основном, в полупустынных и степных ландшафтах, и роль основного резервуара и переносчика возбудителя Крымской геморра гической лихорадки выполняют клещи Я. marginatum (Онищенко Г.Г., Еф-ременко В.И., Бейер А.П., 2005).
На территории Центрального Предкавказья исследовано 13312 имаго Я. marginatum, объединенных в 1583 пула (таблица 15). Методом ИФА антиген вируса КГЛ обнаружен в 131 пуле (8,3%), из них 97 пулов (74,2%) составили самки и 34 (25,8%) самцы. Пулы, в кото рых выявлен антиген вируса КГЛ, сформированы из клещей, собранных с сельскохозяйственных животных (КРС - 86; МРС - 44) и с человека (1). Большую часть клещей собрали в полупустынной и степной зонах. Из зо ны полупустыни исследовано 769 пулов имаго Я. marginatum, из степи 746, лесостепи - 37 и предгорья -31. Количество положительных пулов в ИФА распределилось 76 (9,9%), 51 (6,8%), 1 и 3 соответственно.
