Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Иксодовые клещи Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus и влияние изменения климата на их распространение 8
1.1. Систематика и экология видов Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus 8
1.1.1. Систематическое положение видов Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus 8
1.1.2. Жизненный цикл/, ricinus и I persulcatus 9
1.1.3. Годовой и суточный циклы жизнедеятельности иксодовых клещей /. ricinus и / persulcatus 10
1.1.4. Естественные враги иксодовых клещей / ricinus и / persulcatus 13
1.2. Распространение иксодовых клещей /. ricinus и / persulcatus 14
1.2.1. Мировой ареал иксодовых клещей / ricinus и / persulcatus 14
1.2.2. Распространение иксодовых клещей / ricinus и / persulcatus на территории Российской Федерации и стран ближнего зарубежья 15
1.3. Трансмиссивные заболевания человека и животных, переносимые иксодовыми клещами/, ricinus и/, persulcatus 18
1.3.1. Клещевой вирусный энцефалит 18
1.3.2. Иксодовые клещевые боррелиозы (болезнь Лайма)
1.4. Изменение климата в XX веке — начале XXI века 25
1.5. Влияние климата и его изменений в XX веке - начале XXI века на биологию и распространение иксодовых клещей / ricinus и / persulcatus 30
Глава 2. Описание географического распространения иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus с помощью прикладных климатических индексов и электронного картографирования 38
2.1. Понятие климатического ареала 38
2.2. Расчетная схема построения климатического ареала вида
2.3. Климатические факторы, лимитирующие распространение клещей видов /. ricinus и /. persulcatus 44
2.4. Будущие климаты XXI века, использованные для получения перспективных оценок изменений климатических ареалов /. ricinus и I. persulcatus
2.4.1. Будущий климат «+1.5С» 59
2.4.2. Среднемодельный климат XXI века 62
2.5. Приведение данных к стандартному временному разрешению 68
Глава 3. Расчетные изменения климатических ареалов I. ricinus и 7. persulcatus на территории Российской Федерации и стран ближнего зарубежья с середины XX века и на перспективу до конца XXI века 69
3.1. Изменения климатических ареалов /. ricinus и /. persulcatus с середины XX века по начало XXI века 69
3.2. Ожидаемые изменения климатических ареалов иксодовых клещей /. ricinus и /. persulcatus в XXI веке
3.2.1. Оценки изменений ареалов /. ricinus и /. persulcatus для климата «+1.5С» по сравнению с климатом конца XX века 74
3.2.2. Перспективная оценка изменений климатического ареала /. ricinus в XXI веке для мультимодельного климата 76
3.2.3. Перспективная оценка изменений климатического ареала /. persulcatus в XXI веке для мультимодельного климата 84
3.3. Масштабы опасности заболеваний, переносимых иксодовыми клещами, в связи с наблюдаемыми и ожидаемыми изменениями климата на территории России и стран ближнего зарубежья 93
Выводы 95
Литература
- Жизненный цикл/, ricinus и I persulcatus
- Климатические факторы, лимитирующие распространение клещей видов /. ricinus и /. persulcatus
- Среднемодельный климат XXI века
- Оценки изменений ареалов /. ricinus и /. persulcatus для климата «+1.5С» по сравнению с климатом конца XX века
Жизненный цикл/, ricinus и I persulcatus
Иксодовые клещи в своем жизненном цикле проходят 4 морфологические стадии: яйцо и 3 активные стадии — личинку, нимфу и взрослую стадию (имаго). Активные стадии разделены линьками. Паразитизм осуществляется на всех трех активных стадиях, за исключением имагинальной стадии самцов, которые во взрослом состоянии не питаются совсем или питаются ограниченно (Таежный клещ..., 1985).
Жизненный цикл иксодовых клещей треххозяинный. Линьки проходят вне хозяина. Иксодовые клещи I. ricinus и I. persulcatus обладают очень широким кругом прокормителей: млекопитающие, птицы, рептилии. Зафиксированы случаи обнаружения нимф на земноводных (Таежный клещ..., 1985). Взрослые особи обычно питаются на достаточно крупных животных, нимфы и личинки могут паразитировать на животных небольших размеров: грызунах, насекомоядных, мелких птицах, ящерицах. Всего иксодовые клещи I. ricinus и I. persulcatus на территории России и стран ближнего зарубежья способны для прокормления использовать около 300 видов животных. Численность видов млекопитающих, являющихся потенциальными хозяевами личинок и нимф, около 50. Насекомоядные обладают меньшей привлекательностью для нимф (Korenberg, Gorelova, Kovalevskii, 2002) При этом показано, что самыми важными прокормителями таежного клеща, в значительной степени лимитрующими численность его популяций, являются мелкие грызуны, в частности, полевки (Беспятова Л.А. и др., 2006).
Стадия питания у имаго длится обычно 5-11 суток, у личинок и нимф — 2-5 суток. Остальное время клещ проводит вне хозяина. Обычное место обитания иксодовых клещей в свободном состоянии — в лесной подстилке или почве. Для ожидания потенциального хозяина клещи поднимаются на стебли растений, периодически спускаясь на землю для предотвращения пересыхания.
Личиночные стадии могут зимовать как в голодном, так и в сытом состояниях. У лесного европейского клеща взрослые самки зимуют как сытые, так и голодные, у таежного клеща — только голодные. Без пищи личинки могут в подстилке прожить до 14-15 месяцев, сохраняя при этом способность к паразитизму, нимфы — до 9-10 месяцев. Имаго в благоприятных условиях (высокая влажность и пониженная температура) без питания могут в естественных условиях прожить не больше одного года (Таежный клещ..., 1985).
Основной адаптацией иксодовых клещей к сезонным неблагоприятным условиям окружающей среды является годовой цикл, тесно связанный с диапаузой. Диапауза у иксодовых клещей выражается в прекращении ими активного поиска прокормителя и замедлении физиологических процессов, позволяя клещам пережидать холодное время года. Переход в диапаузу возможен на некоторых стадиях жизненного цикла и является ответом на изменение окружающей среды, таких как изменение длины светового дня и понижение температуры (Таежный клещ..., 1985).
К состоянию диапаузы способны переходить голодные и сытые личинки и нимфы. У взрослых самок таежного клеща переход в диапаузу происходит только в случае, если они голодные; сытые самки таежного клеща к диапаузе не переходят. Яйца таежного клеща также не способны к перезимовке. У лесного европейского клеща зимуют и сытые самки, и яйца. Таким образом, самки таежного клеща должны осуществить питание и отложить яйца в первую половину лета, чтобы из яиц успели выйти личинки.
Эта особенность обусловливает годовой ход активности таежного клеща. Имагинальные самки осуществляют поиск хозяина начиная с апреля-мая (после пробуждения, обычно приуроченного к сходу снежного покрова). К середине июля - августу их активность прекращается. У /. ricinus при этом наблюдаются два пика активности половозрелых самок: первый в начале лета, второй — осенью, когда к питанию приступают взрослые самки, только что прошедшие посленимфальную линьку и послелиночное развитие (Таежный клещ..., 1985).
Было показано, что переход в состояние диапаузы управляется изменением длины светового дня. В случае сытых самок также важным пусковым механизмом может служить понижение температуры воздуха.
Подобный годовой цикл активности (как правило, с двумя, а в теплых и влажных регионах - даже с тремя) пиками активности присущ нимфам и личинкам обоих видов иксодовых клещей. Напитавшись, сытая личинка или нимфа отпадает от хозяина и, локализовавшись в лесной подстилке или почве, проходит линьку и послелиночное доразвитие, расходуя для этого часть питательных веществ, полученных во время паразитирования.
Имагинальные самцы иксодовых клещей как правило не питаются, по крайней мере, их питание длится не долго — до нескольких часов. Копуляция и осеменение может происходить как до питания взрослых самок, так и во время. При этом в эксперименте к спариванию были способны самки еще на стадии послелиночного доразвития (Таежный клещ..., 1985). Развитие и откладка яиц возможны только после паразитизма. К яйцекладке самки приступают при температуре воздуха не ниже 5С. При 7С в эксперименте она начиналась на 43-е сутки после отпадения, при температурном оптимуме 18-25С - через 3-7 суток. Длится яйцекладка обычно от 3 до 14 суток.
Ожидание хозяина у активной особи имеет две стадии: пассивную и активную. Активная особь поднимается на траву на высоту, примерно соответствующую размерам потенциальной жертвы (у личинок и нимф ниже, чем у имаго), и принимает позу пассивного ожидания. Приближение потенциального прокормителя клещ определяет, улавливая его запах при помощи органа Галлера с расстояния до 15-20 м. При наступлении неблагоприятных условий или в ходе суточного изменения активности (см. далее) клещ может спускаться вниз и совершать небольшие горизонтальные передвижения (не далее нескольких метров). Определив приближение возможного хозяина, клещ принимает позу активного ожидания. При попадании потенциального прокормителя в зону доступности или при механическом контакте с ним клещ прыгает на него и начинает поиск подходящего для кровососания места. В миграциях по телу хозяина клещ управляется отрицательным геотаксисом, вследствие чего очень часто кровососание осуществляется на голове жертвы, по-видимому, в месте, создающем трудности для удаления паразита.
Климатические факторы, лимитирующие распространение клещей видов /. ricinus и /. persulcatus
Первым этапом моделирования климатического ареала вида является построение модели климатической ниши, т. е. идентификация климатических параметров, влияющих на распространение вида, и определение интервалов значений, в пределах которых вид может существовать. Как правило, при этом принимаются следующие допущения: 1. климатические факторы не взаимодействуют друг с другом в отношении лимитирования распространения вида; 2. все популяции характеризуются одинаковыми адаптивными способностями по отношению ко всем анализируемым климатическим параметрам; 3. климатическая ниша вида не меняется во времени (консерватизм климатической ниши).
Для иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus можно также считать приемлемым предположение об относительном совпадении реального и климатического ареалов на территории России и стран ближнего зарубежья, т.е влиянием биотических факторов на формирование ареала можно пренебречь. К этому есть два основания: 1. животные, способные быть их прокормителями, распространены по всей территории Евразии вплоть до Северного Ледовитого океана; 2. иксодовые клещи не вступают в конкуренцию с другими видами клещей, образуя широкие зоны симпатрии, и нет данных о существенном влиянии патогенов и хищников на их популяции.
Единственным фактором неклиматического характера, влияющей на их распространение, является наличие географических препятствий для расселения в виде больших зон, непригодных для их проживания, горных систем и т.п.
В данной работе использовался следующий алгоритм построения климатического ареала вида: 1. Идентифицируются климатические параметры, определяющие климатический ареал (например, средние климатические значения температуры воздуха или суммы осадков за год или за какие-либо интервалы времени в пределах года, суммы эффективных или активных температур с определенными порогами и т.д.). 2. Используя фактические данные о распространении вида в некотором временном интервале (фактический ареал) и данные климатического мониторинга за этот период, даются оценки предельных значений климатических параметров, определяющих ареал. 3. Оцениваются значения всех климатических параметров, определяющих ареал, для исследуемой территории (в данной работе - для территории России и стран ближнего зарубежья, т.е. территории бывшего СССР). 4. Для каждой точки исследуемой территории делается заключение о том, выполняются ли для нее все выбранные климатические условия существования вида. Совокупность точек, для которых эти условия выполнены, есть расчетный климатический ареал.
Для визуализации климатических ареалов использовался следующий прием электронной картографии. Для каждого узла координатной сетки с шагом 1 по широте и долготе (центры ячеек имеют координаты кратные 0.5) вычислялось значение каждого климатического параметры, определяющего климатический ареал. Если точка входит в ареал, ей сопоставляется число 1, если не входит - 0.
Визуализация сравнения двух ареалов (например, фактического и расчетного или же двух расчетных, один из которых условно считается первым, «исходным») осуществляется следующим образом. Каждой точке (элементу сетки) присваивается следующее значение: 0 — если точка не принадлежит к ареалу в обоих случаях; 1 - если точка принадлежала только к первому, «исходному» ареалу; 2 — если точка принадлежит только ко второму ареалу; 3 — точка принадлежит к обоим ареалам. Ячейки пространственной сетки размером 1х1 при электронном картографировании закрашиваются разными цветами соответственно этим значениям: 0 — серый цвет, 1 — зеленый цвет, 2 — красный цвет, 3 — желтый цвет.
Расчеты проводились с помощью программ, написанных на языке программирования (ЯП) Python 2.7 с применением пакета обработки данных numpy (Idris, 2011). Для электронного картографирования ареалов и их изменений автором были написаны на ЯП Python 2.7 компьютерные программы, использующие пакет Ва semap (http://matplotlib.org/basemap), построенный на основе пакета научной графики и визуализации данных matplotlib (Hunter, 2007; Tosi, 2009). Для построения двумерных графиков использовалась программа LibreOffice Calc 4.2.6. Трехмерные графики были построены с помощью расширения пакета matplotlib mplot3d. Обработка и визуализация данных и картографирование осуществлялись в операционной системе (ОС) GNU/Linux Xubuntu. Ранее разработанное в ФГБУ «ИГКЭ Росгидромета и РАН» программное обеспечение для первичной обработки метеоданных, написанное на ЯП Fortran77 для ОС Windows, было перенесено на ОС GNU/Linux. Компиляция осуществлялась с помощью оптимизирующего компилятора Intel Fortran Compiler.
Среднемодельный климат XXI века
Физико-динамические модели общей циркуляции атмосферы и океана строятся на основе знаний законов физики газов и жидкостей. Их физико-математической основой являются уравнения Навье-Стокса и принципы термодинамики. Модели описывают обмен энергией между Землей и космосом и обмен веществом и энергии между атмосферой, океаном, поверхностью Земли и океаническими льдами. МОЦАО используют в качестве входных данных различные сценарии будущих изменений концентраций составляющих атмосферного воздуха, влияющих на обмен энергией между компонентами модели, в первую очередь концентрации парниковых газов, а также аэрозолей. Во многих моделях также учитывается возможное изменение альбедо поверхности суши, происходящее в результате деятельности человека (Толстых и др., 2013; Neelin, 2011; Stacker, 2011).
Первая простая физико-математическая модель климата Земли была построена в 1956 г. (Дымников, Лыкосов, Володин, 2012). В конце 1960-х годов были созданы первые модели общей циркуляции атмосферы и океана (МОЦАО), учитывающие взаимодействие между океаном и атмосферой. Современная тенденция развития моделей климата заключается во включении МОЦАО в более крупные Модели Системы Земли (Earth System Models — ESM), учитывающие также влияние биосферы земли и геохимические процессы. Подобные модели позволяют учитывать, в частности, роль цикла углерода в динамике парниковых газов и другие системы обратной связи, оказывающие влияние на климат планеты (Hibbard, Meehl, 2006).
Климатические модели CMIP5, использованные в Проекте сравнения совместных моделей - фаза 5 (Coupled Model Intercomparison Project 5 — Phase 5), имеют высокую степень достоверности перспективных оценок климата на глобальном уровне и уровне континентов и среднюю на уровне отдельных регионов (Climate Change 2013..., 2013). Они являются физически полными динамическими моделями климатической системы Земли (Taylor, Stouffer, Meehl, 2012; http://cmip-pcmdi.llnl.gov/cmip5/index.html?submenuheader=0). Задача проекта CMIP5 - создание высоконадежных стандартизированных моделей климата долгосрочной (столетие и более) и краткосрочной (порядка десятилетия) временной перспективы. Он пришел на смену проекту CMIP3, но отличается от него, в частности, более совершенными разработанными моделями, учитывающими последние достижения науки о Земле, и более высоким пространственным разрешением моделей: от 0.4 до 4 на суше и от 0.2 до 2 над океаном. Больше половины моделей CMIP5 имеет разрешение выше 1.3, в то время как в CMIP3 такое разрешение имела только одна модель. Кроме того, в CMIP5 наряду с традиционными МОЦАО используются EMS (Taylor, Stouffer, Meehl, 2012).
МОЦАО используют различные сценарии, описывающие возможные будущие изменения основных факторов, воздействующих на радиационный баланс Земли и тем самым оказывающих влияние на изменение климата. В настоящее время в качестве таких сценариев принято использовать сценарии семейства RCP, разработанные в последние годы при катализирующей роли МГЭИК (van Vuuren et al., 2011). Сценарии семейства RCP (representative concentration pathways), или по-русски PTK (репрезентативные траектории концентраций), пришедшие на смену сценариям семейства SRES (СДСВ), описывают изменения основных факторов антропогенного влияния на климат Земли: концентрацию парниковых газов и атмосферных аэрозолей и альбедо земной поверхности до 2100 г. Были также созданы расширенные сценарии, описывающие эти факторы до 2300 г.
В ходе создания RCP были использованы разные сценарии, описанные в литературе. В результате они были объединены в четыре группы, соответствующие четырем значениям радиационного воздействия, достигаемым к 2100 г.: 2.6 Вт-м"2, 4.5 Вт-м"2, 6 Вт-м"2 и 8.5 Вт-м"2. Соответственно, были разработаны четыре сценария RCP: RCP2.6, RCP4.5, RCP6, RCP8.5. На рис. 25 приведены графики изменения концентраций основных парниковых газов в течение XXI века согласно сценариям RCP. На рис. 26 приведены изменения радиационного баланса поверхности Земли в течение XXI века согласно разным сценариям RCP.
В ходе развития моделей климата было показано, что наиболее достоверные результаты дают не расчеты по отдельным моделям, а осредненные параметры по набору моделей (Дымников, Лыкосов, Володин, 2012). Среднемодельный климат, использованный в данной работе с целью дать перспективные оценки изменения климатических ареалов клещей I. ricinus и /. persulcatus в XXI веке, представляет собой осредненные значения результатов расчетов по 31 модели, участвовавшей в CMIP5 (Катцов, Говоркова, 2013). При этом для каждого осреднения брались будущие климаты, соответствующие двум сценариям антропогенного воздействия на климатическую систему Земли: экстремальный RCP8.5 и умеренный RCP4.5.
Оценки изменений ареалов /. ricinus и /. persulcatus для климата «+1.5С» по сравнению с климатом конца XX века
При сценарии RCP8.5 в данный период появляются новые возможные территории заселения европейским лесным клещом вдоль побережья полуострова Камчатка. При сценарии RCP4.5 этого не замечается и ареал в данном регионе практически не отличается от такового в период s3.
Заметные отличия наблюдается в алтайской части ареала. Здесь ареал для сценария RCP4.5 также практически не отличается от периода s3. При сценарии RCP8.5 возможно значительное расширение ареала I. ricinus в данном регионе.
В последних двадцати годах XXI века (период s5) различия в изменениях климатического ареала европейского лесного клеща при двух рассматриваемых сценариях RCP4.5 и RCP8.5 будут выражены очень сильно; однако прежняя тенденция в целом сохраниться. В условиях сценария RCP4.5 восточная граница западной части ареала достигнет 70 в.д. и 60 с.ш. На севере и северо-востоке Европейской части России в зоне возможного распространения окажется практически все побережье Белого и часть побережья Баренцева моря. В ареал может попасть западная и южная части Кольского полуострова. Еще большую территорию займет часть ареала с центром на Алтае. Южной Сибири. Прогнозируется появление отдельных очагов в Хабаровском крае на побережье Охотского моря. Клещ может распространиться по всей территории о. Сахалин. Также оказывается охваченным значительная часть побережья Камчатки, особенно в северо-восточной части.
Возможный климатический ареал к концу XXI века при экстремальном сценарии RCP8.5 занимает практически всю Европейскую часть России, включая всю территорию Кольского полуострова и все побережье Баренцева моря. Местами прогнозируется выход к Карскому морю. Охваченной оказывается почти треть территории Западной Сибири. На долготе 70 южная граница ареала достигает границ Казахстана, северная - Карского моря, далее он широкой полосой идет на юго-восток до границ Республики Тыва, не заходя в нее, и до южной части о. Байкал. На Дальнем Востоке в ареал входит весь Приморский край, южная часть Хабаровского края, почти все побережье Охотского моря, вся Камчатка и побережье Баренцева моря с заходом на Чукотку до 66 с.ш.
Таким образом, можно отметить основные тенденции возможного изменения климатических ареалов европейского лесного клеща в разные периоды XXI века. Изменение ареала сохраняет многие черты, присущие этому процессу в конце XX века - начале XXI века, идентифицированному на основе наблюдаемых в этот период изменений климата. В западной части ареал расширяется на восток, сохраняя свою клинообразную форму. На севере Европейской части России происходит экспансия в более высокие широты вплоть до заполнения все территории Карелии и достижения границы Кольского полуострова. При экстремальном сценарии антропогенного воздействия на климатическую систему Земли к концу XXI века возможно распространение клеща по всему Кольскому полуострову и всему побережью Белого и Карского морей. Это согласуется с результатами оценки возможных изменений климатического ареала, описанных в работе (Jaenson, Lindgren, 2011).
Одновременно происходит расширение зоны климатического ареала в районе Алтая. К концу XXI века при сценарии RCP8.5 возможно соединение западной и алтайской частей ареала с образованием большой зоны распространения по всей территории Европейской части России и значительной части Западной и Южной Сибири. Схожие результаты были получены в результате построения модели климатического ареала европейского лесного клеща в работе (Porretta et al., 2013).
Разница между климатическими ареалами, рассчитанными для разных сценариев антропогенного воздействия на климатическую систему Земли ясно прослеживается, начиная с периода s4, т. е. с середины XXI века, что отражает картину отличий в возможном изменении климата между этими сценарии (Катцов, Говоркова, 2013; см. раздел 2.3.2 данной работы). 3.2.3. Перспективная оценка изменений климатического ареала I. persulcatus в XXI веке для мультимодельного климата
Был проведен расчет климатического ареала I. persulcatus для разных периодов XXI века (s2, s3, s4, s5, см. раздел 2.3) для мультимодельного климата. Совмещенные карты-схемы этих расчетных климатических ареалов для периодов s2 (2011-2030 гг.), s3 (соответствует увеличению средней глобальной температуры воздуха в приповерхностного слое атмосферы на 2С по сравнению с до индустриальным уровнем), s4 (2041-2060 гг.) и s5 (соответствует последним двадцати годам XXI века - 2081-2099 гг.) для двух сценариев антропогенного воздействия на климатическую систему Земли (RCP4.5 и RCP8.5) представлены нарис. 36-39.
Заметное различие возможных изменений ареалов таежного клеща при разных сценариях RCP, как и в случае европейского лесного клеща, возникает во второй половине XXI века, в период s4.
В период s2 различия между возможными изменениями климатических ареалов при разных сценариях RCP незначительны. Наблюдается заметное сокращение ареала таежного клеща в его западной и юго-западной части. Западная граница климатического ареала смещается с 27 в.д. до 31 в.д. Только в небольшой области на южном побережья Балтийского моря сохраняется зона возможного распространения. Южная граница на Европейской части России до 47 в.д. сокращается с 52 с.ш. до 55 с.ш. Восточнее сокращение в целом меньше - на 1-2, за исключением бассейна Волги, где сокращение происходит на 3-4. Восточнее 58 в.д. сокращение климатического ареала не наблюдается.
