Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Общая характеристика работы 6
1.1. Актуальность проблемы 6
1.2. Цель и задачи исследования 8
1.3. Научная новизна работы 9
1.4. Теоретическая и практическая значимость работы 11
1.5. Внедрение 12
1.6. Основные положения, выносимые на защиту 12
1.7. Апробация работы 14
1.8. Публикации 15
1.9. Структура и объем работы 15
1.10. Благодарности 15
Глава 2. Обзор литературы 16
2.1. Общие принципы 16
2.2. Систематическое положение клещей группы Ixodes persulcatus 16
2.3. Ареал 17
2.4. Диапаузаи ее место в жизненном цикле 19
2.5. Возрастной и фазовый состав популяций 21
2.6. Трофические связи 23
2.7. Динамика численности таежного клеща 24
2.8. Таежный клещ и природная очаговость клещевого энцефалита 25
2.9.Механизм циркуляции вируса клещевого энцефалита между позвоночными и клещами 27
2.10. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом 29
2.11. Резюме 31
Глава 3. Материал и методы 32
3.1. Объем материала 32
3.2. Статистические методы 33
3.3. Зоологопаразитологические методы 36
3.4. Природная характеристика исследованных очагов 37
Глава 4. Влияние климата на ареал таежного клеща и расовые особенности его популяций 43
4.1. Климатические границы распространения таежного клеща 43
4.2. Географическая изменчивость сроков индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф 46
Глава 5. Популяционная структура таежного клеща в темнохвойных лесах западных предгорий восточного саяна 55
5.1. Методические аспекты оценки популяционной структуры 55
5.2. Способы выражения обилия 58
5.3 Сезонный ход активности и относительная численность голодных взрослых особей таежного клеща 59
5.4. Методы учета абсолютной численности голодных взрослых клещей 63
5.5. Абсолютная численность голодных взрослых клещей 66
5.6. Индивидуальное распределение голодных и сытых имаго таежного клеща на площадках абсолютного учета 69
5.7. Обсуждение территориального распределения клещей 78
5.8. Сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья 80
5.9. Абсолютные показатели прокормления личинок, нимф, имаго 88
5.10. Таблица выживания таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья 94
5.11. Причины изменчивости демографической структуры. таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья 99
Глава 6. Популяционная структура таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах удмуртии 108
6.1. Сроки индукции морфогенетической диапаузы таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии 108
6.2. Дополнения к методике «полевых закладок» напитавшихся личинок и нимф ПО
6.3. Особенности развития личинок и нимф в Удмуртии 112
6.4. Изменчивость цикла развития таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии 119
6.5. Численность мелких млекопитающих в Удмуртии 126
6.6. Обилие личинок и нимф 132
6.7. Численность взрослых клещей 136
6.8. Оценка численности голодных личинок и нимф таежного клеща по относительным показателям 137
6.9. Обсуждение 140
Глава 7. Динамика численности таежного клеща 146
7.1. Состояние проблемы 146
7.2. Анализ трендов 152
7.3. Анализ среднесрочных циклов 153
7.4. Анализ краткосрочных циклов 156
7.5. Динамика численности таежного клеща в пригородной зоне Иркутска 161
7.6. Динамика численности таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии 167
7.7. Динамика численности таежного клеща в среднетаежных лесах Карелии 176
7.8. Резюме 182
Глава 8. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом 186
8.1. Динамика заболеваемости КЭ в Иркутской области 186
8.2. Динамика эпизоотического и эпидемического процесса в Республике Карелия и сопредельных странах 192
8.3. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Карелии 199
8.4. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Удмуртии 204
8.5. Резюме 214
Заключение 218
Выводы 235
Цитируемая литература 237-270
- Основные положения, выносимые на защиту
- Географическая изменчивость сроков индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф
- Индивидуальное распределение голодных и сытых имаго таежного клеща на площадках абсолютного учета
- Изменчивость цикла развития таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии
Введение к работе
1.1. Актуальность проблемы
Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (1930) был описан впервые немногим более 75 лет назад. Интенсивное изучение этого вида клеща началось с конца 30-х годов, когда была установлена его ведущая роль в качестве переносчика возбудителя клещевого энцефалита (КЭ) (Зильбер, 1939, 1945; Зильбер и др., 1938; Павловский, 1939, 1964; Чумаков, 1940, 1944; Чумаков и др., 1944; Левкович и др., 1955). Позже была показана его роль в качестве переносчика ряда других инфекций, возбудителями которых являются риккетсии, бактерии, простейшие (Коренберг и др., 1986; Алексеев, 1993; Шагинян, Гинцбург, 1995; Маккреди, Чимера, 1999; Лобзин и др., 2000; Рудакова и др., 2007; Inokuma et al., 2003 и др.).
Успешное решение многих практических задач совершенствования эпидпрогноза и профилактики КЭ напрямую зависит от степени теоретической разработки вопросов, связанных с биологией переносчиков ВКЭ.
Исследованию отдельных элементов популяционной структуры переносчиков ВКЭ посвящена обширная литература, обобщенная в ряде монографий. Наиболее полная сводка по биологии клеща I.persulcatus - представлена в монографии под редакцией Н.А. Филипповой и написанной при нашем участии (Таежный клещ ..., 1985). С момента выхода этой книги прошло почти четверть века. Обобщенные в ней данные не утратили своего значения и до настоящего времени, однако они уже не в полной мере удовлетворяют требованиям современного этапа изучения паразитарной системы КЭ и других клещевых инфекций. За прошедшие годы накопились многолетние данные, охватывающие 50-60-летние отрезки времени и указывающие на значительно большую сложность пространственно-временной организации природных очагов КЭ, чем это представлялось ранее. Выяснилась низкая эффективность методических приемов оценки многолетних динамических процессов, разработанных для «коротких» временных периодов. Возникла потребность в оценке причин появления многолетних нелинейных трендов и макроциклов. Стало ясным, что относительные показатели численности клещей и их прокормителей не способны адекватно отражать ход популяционных процессов и их влияние на эпизоотическое и эпидемическое проявление очагов КЭ. Возникли проблемы с оценкой эффективности противоэпидемических мероприятий в очагах КЭ в периоды продолжительного естественного подъема или спада заболеваемости.
Мониторинг очагов КЭ и планирование профилактических мероприятий проводятся с учетом пространственной структуры переносчиков и других компонентов паразитарной системы КЭ. В конце 60-х годов были разработаны методические приемы составления кадастрово-справочных мелкомасштабных карт, которые нашли широкое практическое применение при описании ареалов распространения отдельных компонентов паразитарной системы КЭ, нозоареала инфекции, их ландшафтной приуроченности (Кучерук, 1965, 1972; Коренберг, 1979; Коренберг и др., 1969, 1971, 1981; Вершинский, 1984). В те же годы были разработаны и методические приемы составления крупномасштабных карт, позволяющих более детально рассматривать распределение изучаемого объекта на ключевых участках (Земская и др., 1965; Кучерук и др., 1965; Коренберг, 1979). При составлении таких карт важно было подобрать оптимальные размеры учетной пробы, соотносимые с масштабом составляемой карты и требованиями по нормализации численности объекта. Достигнуть этого в те годы не удалось из-за того, что не были найдены приемлемые критерии распределения животных по стандартным выборкам. Остался неясным вопрос о распределении отдельных особей таежного клеща по территории, на что указывает продолжительная дискуссия по данному вопросу (Коренберг, 1979; Наумов, 1979, 1995).
Одной из форм популяционного исследования является демографический анализ, оценивающий смертность животных в ходе онтогенеза или в зависимости от возраста. Формально такая зависимость представляется в виде «таблицы выживания» (Коли, 1979). Принципиальная схема демографического анализа иксодовых клещей была разработана в конце 40-х годов прошлого века (Сердюкова, 1948) и сохранялась без значительных изменений все последующие годы (Хейсин, 1955; Вопросы эпидемиологии ..., 1968; Беклемишев, 1970; Таежный клещ ..., 1985). Она включает оценку сроков индукции морфогенетической диапаузы и численности всех фаз развития таежного клеща. Предпринимавшиеся ранее попытки оценить количественные особенности онтогенеза клещей в природных условиях заканчивались неудачно. Получаемые данные отличались несбалансированностью, которая проявлялась, в частности, в более высокой расчетной численности голодных взрослых клещей по сравнению с численностью напитавшихся нимф (Бабенко, Рубина, 1961, 1968). Причиной этому служили как недостаточная разработка методов полевого наблюдения за ходом онтогенеза, так и методов учета численности клещей, находящихся на различных фазах развития.
Методы оценки демографических параметров рассматриваются в нашей работе как самостоятельная часть исследований, необходимая для более глубокого понимания динамических процессов, протекающих в популяциях переносчиков ВКЭ, так и во всей паразитарной системе КЭ.
1.2. Цель и задачи исследования
Цель исследования - изучение популяционной биологии, демографической структуры и динамики численности таежного клеща в условиях изменения климата Евразии; влияние переносчика на функционирование паразитарной системы КЭ и ее эпидемическое проявление. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
1. модификация системы мониторинга популяций таежного клеща и природных очагов КЭ на основе разработанных нами методов исследования полициклических процессов; 2. оценка индивидуального распределения голодных взрослых особей таежного клеща в пространстве;
3. изучение гетерогенности популяций таежного клеща по срокам индукции диапаузы напитавшихся личинок и нимф;
4. анализ демографической структуры популяций таежного клеща на основе показателей абсолютной численности таежного клеща на разных фазах его развития, сроков индукции диапаузы напитавшихся личинок и нимф с последующим составлением «таблиц выживания»;
5. изучение особенностей колебания численности таежного клеща и эпидемической напряженности очагов КЭ в условиях изменения климата Евразии.
1.3. Научная новизна работы
Впервые получены сходящиеся по признаку реалистичности ряды данных, характеризующие изменение абсолютной численности таежного клеща по ходу онтогенеза - от яйца до половозрелой особи. Показано, что в цикле развития таежного клеща диапауза напитавшихся личинок и нимф играет значительно большую роль, чем ей отводилось ранее. По нашим данным доля диапаузирующих нимф в Сибирских популяциях превышает половину всех напитавшихся особей (Коротков и др., 2001, 2002).
Впервые составлены демографические таблицы таежного клеща для двух очаговых регионов России: Предуралье (Удмуртская республика) и западные отроги Восточного Саяна (Красноярский край). Полученные таблицы дают наглядное представление о ходе онтогенеза и причинах смертности клещей на каждой фазе их развития (Коротков и др., 2001, 2002). Они открывают дополнительные возможности при оценке причин, определяющих динамику численности переносчика ВКЭ.
Впервые дана характеристика клинальной изменчивости сроков индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф I.persulcatus (Коротков, 2005, 2008). Установлено, что возможность наступления диапаузы регулируется не только циркадными околосуточными ритмами (фотопериодическая реакция на изменение длины дня), но и согласуется с сезонными, наследственно закрепленными ритмами. Благодаря этому клещи, напитавшиеся ранней весной, при длине дня ниже критической развиваются без диапаузы, а напитавшиеся в осенне-зимний период не приступают к развитию, даже если они попадают в условия искусственно продленного дня и оптимальной температуры. Гигротермические условия оказывают модифицирующее влияние на сроки индукции диапаузы.
В общем виде было известно, что динамика различных компонентов паразитарной системы КЭ полициклична и включает краткосрочные, среднесрочные и долгосрочные циклы (Наумов и др., 1984, 1989; Болотин 2001, 2002). Длительное время оставалась неясной причина появления среднесрочных и долгосрочных колебаний. Нами впервые показано, что такие колебания тесно связаны с долгосрочным изменением климата, в ходе которого наблюдаются периоды длительного потепления/похолодания или периоды структурных изменений климата (распределение тепла и влаги по отдельным сезонам года).
Установлено, что рост численности таежного клеща и эпидемической напряженности очагов КЭ в последней четверти XX века и его снижение в начале XXI века согласуется с законом толерантности Шелфорда (Schelford, 1963), который гласит, что лимитирующее влияние может оказывать не только минимум какого-либо ресурса, но и его избыток. Повышение температуры и количества выпадающих осадков длительное время благоприятно отражалось на функционировании природных очагов КЭ. Продолжающийся рост температуры в последние 9-12 лет стал выступать уже в качестве лимитирующего фактора, что привело к постепенному снижению численности клещей и заболеваемости людей КЭ на огромном пространстве - от Карелии до Западной Сибири. 1.4. Теоретическая и практическая значимость работы
Впервые доказана полициклическая природа колебаний численности таежного клеща, что позволяет с новых позиций оценивать причины, определяющие динамику численности таежного клеща и напряженность эпидемического процесса.
Проведена оценка уровня и причин смертности клещей при переходе их из одной фазы развития в другую, что позволило получить объективные доказательства, указывающие на превалирование в различных условиях либо регуляторных (биотических) факторов среды, либо модифицирующих (абиотических) в динамике численности клещей.
Полученные доказательства высокой значимости диапаузирующих личинок и нимф в жизненном цикле таежного клеща приводят нас к пониманию причин низкой точности прогнозов, построенных на численности предшествующих фаз развития. Наши исследования расширяют теоретическую базу для совершенствования таких прогнозов за счет включения в качестве дополнительного аргумента прогноза предшествующую численность преимагинальных фаз, проходящих развитие с диапаузой.
Определены условия стабильности популяций таежного клеща и паразитарной системы КЭ. Показано, что стабильность достигается за счет запаздывания популяционного ответа на воздействующий фактор и нарушения прямых функциональных связей между отдельными компонентами системы. Такое состояние ограничивает пределы их колебаний, позволяет избегать резонанса и полного краха в экстремумах циклического изменения условий окружающей среды.
Адаптированы методы спектрального и кросскорреляционного анализа для исследования полициклических процессов в динамике отдельных компонентов паразитарной системы в «длинных» рядах наблюдений. Анализ спектрального состава изучаемых процессов показал, что наиболее существенная часть дисперсии (спектральной плотности) приходится на трендовые и низкочастотные составляющие, которые тесно связаны с аналогичными колебаниями климата. Практическое значение приобретают данные, указывающие на возможность использования закономерностей макроциклических колебаний для долгосрочного прогнозирования численности клещей и заболеваемости КЭ по инерционной составляющей наблюдаемых процессов. Выделение макроциклов позволяет вносить соответствующие коррективы в оценку эффективности профилактических мероприятий, в зависимости от того проводятся ли эти мероприятия на волне естественного подъема или спада заболеваемости КЭ.
Разработанные нами подходы к оценке полициклических процессов в динамике численности таежного клеща и эпидемической напряженности очагов КЭ, нашли применение при анализе динамики других природноочаговых инфекций таких, как ГЛПС и Лайм-боррелиоз, а также при изучении причин колебания численности отдельных видов животных (Бернштейн и др., 2001а, 20016, 2004; Ермолаева и др., 1999, 2000; Кисленко и др., 2002; Bernshtein et al., 1999).
1.5. Внедрение
Материалы исследований использованы при составлении Санитарноэпидемиологических правил (СП 3.1.3..2352-07) «Профилактика клещевого вирусного энцефалита», включены в программу лекций на кафедре вирусологии биологического факультета МГУ им М.В. Ломоносова. Результаты работы частично отражены в коллективной монографии «Таежный клещ ..., 1985», широко используемой в качестве справочного и учебного пособия.
1.6. Основные положения, выносимые на защиту
• Суровость и континентальность климата, нарастающая с запада на восток Евразии, определяет: западные границы распространения таежного клеща, сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф, общую продолжительность цикла развития.
• Агрегированная структура территориального размещения таежного клеща сохраняется на протяжении всего цикла его развития от яйца до половозрелой особи и подчиняется закону геометрической прогрессии. Число скоплений голодных взрослых особей на единицу площади характеризует число яйцекладок, завершивших полный цикл развития.
• Морфогенетическая диапауза напитавшихся личинок и нимф возникает и прекращается вне прямой зависимости от экологических условий, в которых она индуцируется. Она регулируется за счет фотопериодической реакции клещей на изменение длины дня. Ее фотопериодический порог в пределах ареала таежного клеща варьирует в соответствии с законом клинальной изменчивости видов; варьирование возможно и под действием модифицирующего влияния гигротермических условий отдельных лет.
• Сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф определяют абсолютный возраст половозрелых особей, прошедших 3, 4, 5 и 6-летний цикл развития. Абсолютный возраст также варьирует в пределах ареала по закону клинальной изменчивости.
• Демографический анализ позволяет разделить влияние биотических и абиотических условий на численность потомков таежного клеща по ходу онтогенеза.
• Динамика численности таежного клеща и отдельных компонентов паразитарной системы КЭ представляет собой сложный, нестационарный, полициклический процесс, включающий трендовые, циклические и случайные компоненты. Циклические составляющие представлены краткосрочными и среднесрочными колебаниями с периодами в 3-5 и 10-17 лет.
• Макроциклические колебания численности таежного клеща и напряженности эпидемического процесса функционально связаны с аналогичными макроциклическими колебаниями климата. Лимитирующее влияние на функционирование природных очагов КЭ могут оказывать как недостаток тепла и влаги, так и их избыток. Потепление климата, интенсивность которого усилилась в последние десятилетия, привело сначала к увеличению численности клещей и интенсификации эпизоотического процесса в природных очагах КЭ, а в последние годы и к их снижению.
1.7. Апробация работы
Материалы диссертации были представлены на следующих совещаниях и конгрессах: Второе акарологическое совещание, Киев, 1970; 17, 19, 20, 21-я сессия Института полиомиелита и вирусных энцефалитов, М.,1972, 1981, 1985, 1999 3-е Всесоюзное совещание по теоретической и прикладной акарологии, Ташкент, 1976; Симпозиум по изучению трансконтинентальных птиц и их роли в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1976; 10-й симпозиум «Экология арбовирусов», Баку, 1976; 1-й Всесоюзный съезд паразитоценологов, Киев, 1978; 11-я Всесоюзная конференция по природной очаговости, М., 1984; 5, 7-й съезды Всесоюзного (Всероссийского) териологического общества АН СССР (РАН), М., 1990, 2003; Республиканская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы изучения клещевого энцефалита и геморрагической лихорадки в их природных очагах», Ижевск, 1990; 2-й и 4-й съезды Паразитологического общества, СПб., 1997, 2008; 7, 8-е акарологические совещание, СПб., 1999, 2004; 5-я Всероссийская научно-практическая конференция «Генодиагностика инфекционных болезней», М., 2004; Международный семинар «Изучение климата и здоровье человека в XXI веке» М., 2004; 2-я межрегиональная н. практическая конференция «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», Новосибирск, 2005; Юбилейная научная конференция, посвященная 175-летию со дня рождения СП. Боткина. СПб., 2007; Third international congress of acarology, Praha, 1971; 3-rd symposium on medical and veterinary acaroentomology, Gdansk, 1975; IX international Jena symposium "Climate change and tick-borne diseases", Jena, 2007; X International Jena symposium, Weimar, 2009. 1.8 Публикации
Всего диссертантом опубликовано свыше 130 работ, из них по теме диссертации 44 научные работы, из них 39 в рецензируемых журналах и изданиях из списка ВАК.
1.9. Структура и объем работы
Предлагаемая диссертационная работа состоит из 8 глав собственных исследований, заключения, выводов, и списка используемой литературы (281 отечественный автор и 72 зарубежных). Объем работы составляет 270 страниц компьютерного текста, включающего 28 таблиц и 32 рисунка.
1.10. Благодарности
Автор благодарен за помощь и поддержку в работе администрации и коллегам по Институту полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН — учреждению, в котором выполнена данная работа (Буренковой Л.А., Горчаковской Н.Н., Злобину В.И., Каргановой Г.Г., Кисленко Г.С., Кошкиной Т.В., Медведкиной О.А., Михайлову М.И., Потятынник О.Н., Пивановой Г.П., Чунихину СП., Чумакову М.П). Автор также благодарен сотрудникам практических учреждений санитарно-эпидемиологической службы различных регионов страны (Акуловой Л.М., Богдановой Н.Г., Волчковой Г.А., Килиной А.И., Колгачевой Т.А., Поутонен А.В., Хазовой Т.Г., Шелановой Г.Н., Шмакову Л.В.), а также биологам и медикам различных научных учреждений, с которыми автор сотрудничал в ходе выполнения работы (Беспятовой Л.А., Бугмырину СВ., Иешко Е.П., Карань Л.С, Никитину А.Я., Окуловой Н.М.).
Основные положения, выносимые на защиту
Впервые доказана полициклическая природа колебаний численности таежного клеща, что позволяет с новых позиций оценивать причины, определяющие динамику численности таежного клеща и напряженность эпидемического процесса.
Проведена оценка уровня и причин смертности клещей при переходе их из одной фазы развития в другую, что позволило получить объективные доказательства, указывающие на превалирование в различных условиях либо регуляторных (биотических) факторов среды, либо модифицирующих (абиотических) в динамике численности клещей.
Полученные доказательства высокой значимости диапаузирующих личинок и нимф в жизненном цикле таежного клеща приводят нас к пониманию причин низкой точности прогнозов, построенных на численности предшествующих фаз развития. Наши исследования расширяют теоретическую базу для совершенствования таких прогнозов за счет включения в качестве дополнительного аргумента прогноза предшествующую численность преимагинальных фаз, проходящих развитие с диапаузой.
Определены условия стабильности популяций таежного клеща и паразитарной системы КЭ. Показано, что стабильность достигается за счет запаздывания популяционного ответа на воздействующий фактор и нарушения прямых функциональных связей между отдельными компонентами системы. Такое состояние ограничивает пределы их колебаний, позволяет избегать резонанса и полного краха в экстремумах циклического изменения условий окружающей среды.
Адаптированы методы спектрального и кросскорреляционного анализа для исследования полициклических процессов в динамике отдельных компонентов паразитарной системы в «длинных» рядах наблюдений. Анализ спектрального состава изучаемых процессов показал, что наиболее существенная часть дисперсии (спектральной плотности) приходится на трендовые и низкочастотные составляющие, которые тесно связаны с аналогичными колебаниями климата. Практическое значение приобретают данные, указывающие на возможность использования закономерностей макроциклических колебаний для долгосрочного прогнозирования численности клещей и заболеваемости КЭ по инерционной составляющей наблюдаемых процессов. Выделение макроциклов позволяет вносить соответствующие коррективы в оценку эффективности профилактических мероприятий, в зависимости от того проводятся ли эти мероприятия на волне естественного подъема или спада заболеваемости КЭ.
Разработанные нами подходы к оценке полициклических процессов в динамике численности таежного клеща и эпидемической напряженности очагов КЭ, нашли применение при анализе динамики других природноочаговых инфекций таких, как ГЛПС и Лайм-боррелиоз, а также при изучении причин колебания численности отдельных видов животных (Бернштейн и др., 2001а, 20016, 2004; Ермолаева и др., 1999, 2000; Кисленко и др., 2002; Bernshtein et al., 1999).
Материалы исследований использованы при составлении Санитарноэпидемиологических правил (СП 3.1.3..2352-07) «Профилактика клещевого вирусного энцефалита», включены в программу лекций на кафедре вирусологии биологического факультета МГУ им М.В. Ломоносова. Результаты работы частично отражены в коллективной монографии «Таежный клещ ..., 1985», широко используемой в качестве справочного и учебного пособия. Суровость и континентальность климата, нарастающая с запада на восток Евразии, определяет: западные границы распространения таежного клеща, сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф, общую продолжительность цикла развития. Агрегированная структура территориального размещения таежного клеща сохраняется на протяжении всего цикла его развития от яйца до половозрелой особи и подчиняется закону геометрической прогрессии. Число скоплений голодных взрослых особей на единицу площади характеризует число яйцекладок, завершивших полный цикл развития. Морфогенетическая диапауза напитавшихся личинок и нимф возникает и прекращается вне прямой зависимости от экологических условий, в которых она индуцируется. Она регулируется за счет фотопериодической реакции клещей на изменение длины дня. Ее фотопериодический порог в пределах ареала таежного клеща варьирует в соответствии с законом клинальной изменчивости видов; варьирование возможно и под действием модифицирующего влияния гигротермических условий отдельных лет. Сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф определяют абсолютный возраст половозрелых особей, прошедших 3, 4, 5 и 6-летний цикл развития. Абсолютный возраст также варьирует в пределах ареала по закону клинальной изменчивости. Демографический анализ позволяет разделить влияние биотических и абиотических условий на численность потомков таежного клеща по ходу онтогенеза. Динамика численности таежного клеща и отдельных компонентов паразитарной системы КЭ представляет собой сложный, нестационарный, полициклический процесс, включающий трендовые, циклические и случайные компоненты. Циклические составляющие представлены краткосрочными и среднесрочными колебаниями с периодами в 3-5 и 10-17 лет. Макроциклические колебания численности таежного клеща и напряженности эпидемического процесса функционально связаны с аналогичными макроциклическими колебаниями климата. Лимитирующее влияние на функционирование природных очагов КЭ могут оказывать как недостаток тепла и влаги, так и их избыток. Потепление климата, интенсивность которого усилилась в последние десятилетия, привело сначала к увеличению численности клещей и интенсификации эпизоотического процесса в природных очагах КЭ, а в последние годы и к их снижению.
Географическая изменчивость сроков индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф
В Байкальской впадине в теплый период выпадает всего от 160 до 200 м осадков, а окружающие хребты их получают за то же время свыше 1000 мм. Среднегодовая температура воздуха на юге минус 0,7, на севере - минус 3,6 С. Средняя температура января минус 15 на берегах Байкала и до минус 21 в Иркутске. Средняя температура июля в различные периоды наблюдений составляла 17,0-18,2. Общая сумма осадков 350-450 мм в год. Продолжительность вегетационного периода 116-127 дней с общей суммой температур 1600-1900 С. Распространены светлохвойные лиственничные и сосновые, темнохвойные таежные - кедровые, еловые и пихтовые леса. Стационарные наблюдения за численностью таежного клеща проводились в районе Байкальского тракта (52,1 с.ш. и 104,1 в.д.) (Никитин и др., 2005).
Стационар в Приморском крае расположен в юго-западных предгорьях хребта Сихотэ-Алинь (433 с.ш. 13220 в.д.). Склоны гор и холмов покрыты кедрово-широколиственным лесом. Травостой и подлесок развиты относительно слабо. Наблюдается четкая 3-4-летняя цикличность колебания климата и обусловленная этим такая же цикличность основных компонентов биоценоза (урожайность семян доминирующих пород деревьев, численность мелких млекопитающих и т.п.) (Окулова, 1986; Коротков, Окулова, 1999).
Карелия расположена на северо-западе умеренного климатического пояса (География..., 1978). Она полностью входит в пределы среднетаежной зоны и характеризуется господством хвойных лесов (сосна, ель). Высокие широты обусловливают сравнительно небольшой приток солнечного тепла. Но близость к морям, особенно к Северной Атлантике, смягчает климат, делает его менее континентальным, чем в районах, расположенных восточнее на тех же широтах. Он характеризуется продолжительной, относительно мягкой зимой и коротким прохладным летом, большой облачностью и значительным количеством осадков в течение всего года. Протяженность республики с севера на юг составляет 672 км. Большая протяженность региона в меридиональном направлении создает значительные различия климатических условий между южными и северными районами. Разница в среднегодовой температуре достигает между ними 3-4, а в количестве безморозных дней — 40-50. Среднегодовые температуры воздуха невелики. Они убывают с юга (+3) на север (0). Наиболее холодным месяцем является февраль, в отличие от континентальных районов России, где самый холодный месяц - январь. Юго-западную часть республики (Приладожье) пересекает февральская изотерма минус 9, а северо-западную — минус 13. Зимние температуры не могут служить препятствием для распространения таежного клеща и очагов КЭ по территории всей Республики (Хейсин, 1950; Коротков и др., 2006, 2007). Основным ограничивающим фактором служит недостаток летнего тепла на севере республики. Среднемесячная температура июля составляет плюс 16 на юге, и только плюс 14 на севере. Клещи не распространяются на север выше изотермы в 15,8 или выше распространения суммы эффективных температур в 1400. Годовое количество осадков колеблется от 400-450 мм на севере до 600 мм и более на юге, где сильнее влияние влажных воздушных масс Атлантики. Для Карелии характерны зимние оттепели, несмотря на ее северное расположение. Температуры выше 0 возможны во все зимние месяцы. Даже на севере температура в январе-феврале иногда повышается до плюс 5-6С.
С другой стороны, зимой бывают и очень резкие похолодания, связанные с наступлением арктического антициклона. Несмотря на зимние оттепели, устойчивый снежный покров держится от 160 дней на юге до 200 - на севере. Высота его к концу зимы (март) достигает в среднем 40-60 см, а на юго-западе - до 70 и больше. Благодаря значительному и устойчивому снежному покрову почвы обычно глубоко не промерзают, что создает благоприятные условия для зимовки клещей. Постоянные наблюдения проводились близ Онежского озера на стационаре № 5 в Кондопожском районе республики в окрестностях д. Малая Гомсельга (62,04 с.ш., 33,55 в.д.).
Территория Удмуртской республики - это приуральская часть Восточно-Европейской равнины, но на большей части волнистая, т.е. чередуются возвышения и понижения. Протяженность республики с юга на север до 320 км и с запада на восток до 200 км. В Удмуртии радиационный баланс в летний период (с апреля по октябрь) положительный. Зимой (с сентября по март) этот баланс отрицательный. Республика находится в зоне движения западных ветров с Атлантического океана. Однако из-за удаленности от океана морские воздушные массы при движении над поверхностью материка теряют значительную часть влаги и, кроме того, летом согреваются, а зимой охлаждаются. Вследствие континентальное амплитуда температур составляет 33 (средняя температура июля +18,9 и января минус 14,1), а количество осадков 488 мм. В Сибири на той же широте амплитуда температур еще больше - около 36. Климат Удмуртии формируется как за счет прихода морского воздуха с запада, так за счет вторжения холодного арктического воздуха с севера. Южные и юго-восточные ветры приносят жаркую, сухую погоду. Среднегодовая температура на широте Ижевска составляет +2,5. Период с температурой выше 0 длится со 190 дней на севере до 200 на юге, а вегетационный период (переход средней температуры через 10) длится от 115 до 130 дней. Средняя продолжительность безморозного периода от 110-112 дней на севере до 130-132 на юге. Сумма эффективных температур на севере республики - 1700-1800, а на юге - 2000-2100. Мощность снежного покрова во второй половине марта достигает максимальной величины - 50-60 см, но с большими колебаниями из года в год. Количество дней со снежным покровом в средней полосе республики - 160-165. Положительная среднесуточная температура устанавливается в центральных районах республики 9-11 апреля. Переход среднесуточных температур через +5 на юге республики наблюдается 23 апреля и на севере - 26-го. Для климата республики характерны возвраты холодов. Они сопровождаются сильными ветрами и дождями, резким понижением температуры, заморозками. Самые поздние заморозки отмечались даже в первой половине июня. Лето короткое и теплое, порой даже жаркое. С 10 по 15 сентября наблюдается переход среднесуточной температуры воздуха через +10. Со 2 по 7 октября среднесуточная температура устанавливается ниже +5. Осенью в республике преобладает пасмурная погода с частыми моросящими дождями. Природные условия благоприятствуют развитию лесной растительности. Леса занимают свыше 40 % территории республики. Северная и значительная часть средней полосы находится в подзоне юной тайги.
Стационар № 2 (56,9 с.ш., 53,0 в.д.), на котором проводились регулярные наблюдения за численностью таежного клеща, расположен в 18 км западнее г. Ижевска в подзоне смешанных темнохвойно-широколиственных лесов, представленных преимущественно ельником липняковым с разнообразным подлеском и развитым травяным покровом.
Индивидуальное распределение голодных и сытых имаго таежного клеща на площадках абсолютного учета
В настоящем исследовании мы впервые попытались провести анализ популяционнои структуры таежного клеща на основании исчерпывающих данных о его относительной и абсолютной численности на каждой фазе развития, данных о сроках индукции морфогенетической диапаузы напитавшихся личинок и нимф. Центральное место в нашем исследовании отводится демографическому анализу, т.е. оценке воспроизводства популяций в ходе естественной смены поколений. Такие особенности демографических процессов как высокая продолжительность жизни отдельных видов животных, перекрываемость поколений, и т.п., привели к выработке понятия о гипотетическом поколении, которое отражает закономерности воспроизводства популяции в данный момент по ее фазовому и возрастному составу (Коли, 1979). Зависимость демографических параметров от возраста представляют в виде специальной таблицы («таблица выживания»). Она может быть представлена как вероятность новорожденных особей дожить до определенного возрастного класса или до определенной фазы развития. В настоящей работе рассматривается второй вариант «таблицы». Особое внимание при ее составлении уделяется оценке реалистичности выбранной нами модели расчета численности таежного клеща на разных фазах его развития. Достоверность модели проверялась по сходимости полученных результатов с данными, опубликованными нами ранее о таких процессах как сроки индукции диапаузы у личинок и нимф, смертность этих фаз развития клеща в период от их насыщения кровью хозяина до линьки, данных о численности голодных и напитавшихся самок.
Абсолютное большинство экологических исследований таежного клеща определенным образом затрагивает отдельные элементы демографической структуры (Вопросы эпидемиологии ..., 1968; Клещевой энцефалит в Удмуртии ..., 1969; Наумов, 1975; Наумов, Рубина, 1970; Таежный клещ ..., 1985; Окулова, 1986) .Однако из-за методических трудностей, возникавших на различных этапах исследования, не удавалось достичь реалистичности получаемых демографических моделей.
Многолетний опыт работы и подробный анализ литературных данных убедил нас в том, что традиционные методы полевых исследований таежного клеща не эффективны для оценки демографических параметров (Короткое, 1985). Такая оценка может быть успешной на основе специальных методик учета абсолютной численности клещей. Развивая это направление исследований, мы разработали ряд методических приемов, позволяющих избегать грубых ошибок при оценке абсолютной численности голодных половозрелых клещей и определении сроков индукции морфогенетической диапаузы у напитавшихся личинок и нимф (Коротков и др., 1991, 1994, 1995, 1997). Последняя из названных методик позволяла избегать неспецифической смертности клещей в полевых закладках, обусловленной особенностями проведения полевого эксперимента. Смертность напитавшихся личинок и нимф, заложенных в лесную подстилку, не выходила в наших опытах за пределы 5-9 %, в то время как при использовании других методик она достигала 84% (Бабенко, Рубина, 1968) и 90% (Жмаева, 1969). Использование живоловок вместо капканчиков дало возможность избавиться от необходимости оценивать число клещей сползающих с мертвых зверьков. Проблема недоучета эктопаразитов снималась за счет содержания отловленных зверьков в специальных клетках с сетчатым дном на протяжении 3-5 дней, вплоть до отпадения всех напитавшихся паразитов. Осмотр животных, добытых отстрелом, производили более тщательно, чем рекомендовалось ранее. Это достигалось за счет более внимательного осмотра всей поверхности добытого животного и трехкратных повторных осмотров каждого зверька или птицы. Тушки животных помещали в бязевые мешочки и содержали их в холодильнике между каждым осмотром. При нашем участии были внесены определенные поправки, повышающие реалистичность оценки абсолютной численности мелких млекопитающих на неогороженных площадках живоловок (Бернштейн и др., 1994), и разработаны критерии сходимости оценок абсолютной численности зверьков по различным относительным показателям (Короткое, 1985, 2004). Отдельные детали оценки абсолютной численности личинок, нимф и взрослых клещей, а также оценка сроков индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф более подробно освящены в следующих разделах данной работы.
Материал для данной главы собран в 1986-1991 гг. в темнохвойных лесах западных предгорий Восточного Саяна в пойме р. Большой Кемчуг на стационаре № 3. Паразитологически обследовано 495 птиц, 341 землеройка бурозубка, 18 зайцев-беляков, 122 обыкновенные белки, 871 азиатский бурундук и 1339 мышевидных грызунов (таб. 1; см. таб. 6). Из позвоночных животных, имеющих второстепенное значение в прокормлении личинок и нимф таежного клеща, добыто 3 белки летяги, 3 ондатры, 1 ласка, 2 горностая. В анализ включены данные паразитологического обследования второстепенных видов прокормителей, полученные ранее в 1959-1962 гг. (Никифоров, 19686). В эти годы было обследовано 212 азиатских крота, 17 ласок, 181 водяная полевка. Выборочные маршрутные учеты абсолютной численности птиц в 1986-1991 гг. показали, что видовой состав и средняя многолетняя численность пернатых в этот период существенно не отличались от таковых в 1961-1962 гг. (Наумов, 1968; Кисленко, Коротков и др., 1993). Обилие зайца, белки и бурундука оценивали по результатам маршрутных учетов общей протяженностью 1311 км (Кисленко, Коротков, 1990).
Длительность насыщения и показатели прокормления личинок и нимф оценивали по Р.Л. Наумову (1968). В нашей модификации показатели прокормления рассчитывали не сразу за весь сезон, как предлагалось ранее, а по каждой декаде в отдельности с последующим суммированием средневзвешенных данных. В период наших исследований, наряду с учетом численности массовых видов позвоночных животных, участвующих в прокормлении личинок и нимф, уделялось повышенное внимание оценке численности млекопитающих среднего размера: зайца-беляка, белки и бурундука. Роль этих видов в прокормлении преимагинальных фаз развития таежного клеща, особенно нимф, была изучена недостаточно, о чем свидетельствует широкий спектр мнений по данному вопросу. Сложившиеся представления носили чаще всего концептуальный характер и не были подкреплены соответствующим аналитическим материалом. В то же время нетрудно предположить, что исключение какого-либо вида теплокровных из списка прокормителей может приводить к значительному искажению результатов оценки числа напитавшихся клещей. Так, неудачная попытка демографического анализа, предпринятая ранее на Кемчугском стационаре в 1959-1963 гг. (Бабенко, Рубина, 1961), была во многом, по нашему мнению, обусловлена недоучетом нимф на млекопитающих среднего размера, прежде всего, на бурундуке.
Изменчивость цикла развития таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии
Удмуртия послужила для нас полигоном, на котором отрабатывались различные методические вопросы изучения онтогенеза таежного клеща в естественных условиях (Коротков и др., 1991). Значительное внимание уделялось исследованию сроков индукции диапаузы напитавшихся личинок и нимф таежного клеща. Важный вклад в методику ее изучения внесли работы Г.В. Сердюковой (1948), Е.М. Хейсина (1955) и Л.В. Бабенко (1956). В последующие годы были сделаны некоторые дополнения, хотя в целом методы полевых наблюдений за ходом развития иксодовых клещей практически не менялись (Бабенко, 1985).
При анализе литературных данных обращает на себя внимание разнообразие форм зависимости числа диапаузирующих личинок и нимф от сроков их питания. Если в большинстве публикаций (Хейсин и др., 1955; Бабенко, Рубина, 1968; Наумов, 1975; Качанко, 1978) эта зависимость имеет S-образную форму, то в других сообщениях (Жмаева, 1969; Бабенко, 1985) она принимает иную форму - чаще V-образную. Таким образом, одни авторы считают, что личинки и нимфы, напитавшиеся в первой половине весенне-летнего сезона, развиваются без диапаузы, а во второй - с диапаузой. Другие -отмечают максимальное число диапаузирующих не только среди особей, питавшихся в конце сезона, но и в его начале, а минимальное - в середине сезона. К сожалению, в литературе не обсуждался вопрос о причинах столь значительных различий. Оставалось неясным, являются ли упомянутые формы зависимости следствием популяционных особенностей I. persulcatus или отражением специфических реакций клеща на годовые и сезонные колебания климата, или, наконец, обусловлены в каждом конкретном случае особенностями проведения полевого опыта.
Сравнивая методы работы различных авторов, нетрудно заметить, что чем дальше отстоят условия опыта от реальных условий природной среды (использование клещей лабораторной культуры, содержание голодных клещей до опыта в произвольном световом и температурном режимах и т. п.), тем разнообразнее формы проявления зависимости числа диапаузирующих личинок и нимф от сроков их питания на хозяине. Когда клещей для полевых закладок добывали из природы (Хейсин и др., 1955; Бабенко, Рубина, 1968; Качанко, 1978), имела место S-образная форма зависимости, но, когда для этой же цели использовали смесь природных и лабораторных клещей (Жмаева, 1969), она принимала в отдельные годы самые необычные формы с доминированием V-образной. В случае использования клещей, взятых только из лабораторных популяций (Бабенко, 1985), зависимость числа диапаузирующих личинок и нимф от сроков их питания проявлялась либо в виде V-образной кривой (1970 г.), либо в виде прямой, параллельной оси абсцисс - с координатой, по оси ординат близкой к 100% (1971 г.). Последний вариант иллюстрирует практически полный охват диапаузой клещей лабораторных популяций независимо от сроков их питания.
Показанная множественность анализируемых форм связи могла возникнуть как следствие того многообразия методических приемов, которые использовались различными авторами в ходе проведения полевого или лабораторного опытов. При интерпретации полученных результатов часто не учитывалось различное значение фотопериодических условий в регуляции диапаузы до и после насыщения клещей (Бабенко, Платонова, 1965; Белозеров, 1968, 1985). Из отмеченных положений вытекает весьма важное следствие методического характера о недопустимости использования клещей из лабораторных культур для проведения полевого эксперимента. Однако именно это условие обычно нарушалось при закладке напитавшихся клещей в лесную подстилку.
Можно отметить и ряд других факторов, вызывающих расхождение между процессами, наблюдаемыми в опыте, и ходом развития клещей в природной обстановке. Так, например, ошибка в расчетах сроков индукции диапаузы личинок и нимф может достигать 10 и более суток только из-за сложившейся практики группировать и накапливать данные по декадам (Бабенко и др., 1968, 1976; Качанко, 1978; Катин и др., 1989) или даже по месяцам (Наумов, 1975). Значительное смещение в оценках нередко получали из-за качества садков, в которых помещали клещей в лесную подстилку. Использование некачественных садков приводило к завышению доли особей, развивающихся с диапаузой, за счет недоучета перелинявших клещей, имеющих большую, по сравнению с сытыми, вероятность выбраться из таких садков.
Важным параметром ФПР личинок и нимф на длину дня является критический пороговый фотопериод, определяющий 1:1 соотношение числа особей, развивающихся с диапаузой и без диапаузы (Белозеров, 1981). Мы не нашли в литературе приемлемых критериев определения этого параметра в полевых опытах и провели собственное исследование (Короткое и др., 1991). В качестве основы для статистической оценки критического фотопериода и критической даты индукции диапаузы мы использовали модифицированный нами пробит-анализ, разработанный ранее для обработки результатов токсикологических испытаний и применявшийся при оценке «доза - эффект» (Finney, 1947).
В целях приближения условий полевого эксперимента к естественным условиям развития таежного клеща мы собирали сытых самок, личинок и нимф только с их естественных хозяев. Личинок и нимф собирали со зверьков, пойманных живоловками в природных условиях. Для сбора полностью напитавшихся особей использовали метод передерживания отловленных зверьков в клетках с сетчатым дном над кюветой с водой (Кисленко, Коротков, 1989; Коротков и др., 1991). Докармливание клещей на их естественных хозяевах производили в условиях естественного освещения и температуры. Собранных за день личинок и нимф помещали в садки из мельничного газа по методике Л.В. Бабенко и М.А. Рубиной (1968), а затем заворачивали их в капроновые мешочки для защиты от грызунов. Закладки клещей в лесную подстилку производили на глубину 2-3 см в типичных стациях обитания таежного клеща.
