Содержание к диссертации
Введение 5
Глава 1, Экология и фитоценология сплошных вырубок 16
1,1- Экологические условия сплошных вырубок 16
1-2, Техногенные нарушения напочвенного покрова 2 9
1.3- Фитоценология сплошных вырубок 33
Глава 2. Природные условия районов исследования 39
2.1, Физико-географические и геолого-геоморфоло гические условия 39
2.2. Климатические условия 40
2-3* Растительный и почвенный покров 41
Глава 3 Материалы и методы исследования 4 4
3,1- Изучение растительности сплошных вырубок еловых лесов южной тайги 44
3.2. Изучение растительности массовых ветровалов в южнотаежных ельниках ЦЛГБЗ 50
3.3. Анализ результатов исследований 53
Глава 4. Видовое богатство растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов 55
4.1. Изменение флористического богатства растительности в процессе зарастания сплошных вырубок ельников 57
4.2. Изменение структуры флористического богатства растительности в процессе зарастания сплошных вырубок ельников 62
4.3. Поведение видов растений в процессе зарастания сплошных вырубок ельников 68
4.4. Изменение флористического богатства раститель ности ельников после массового ветровала 76
4.5. Сравнительный анализ флористического богатства исходного коренного ельника кисличного, сплошной вырубки и массового ветровала 82
Глава 5. Популяционная биология основных видов доминантов вырубок ельников В 4
5.1. Calamagrostis canescens (Web) Roth 86
5.2, Calamagrostis ерідеіоз L 101
5.3, Calamagrostis arundinacea (L.) Roth 110
5.4, Juncus effusus L 121
5.5, Chamerion angustifolium [L. )Holub 133
5.6, Rubus idaeus L 144
5.7, Сравнение структуры популяций Rubus idaeus на вырубках и массовом ветровале 155
Глава 6. Особенности лесовозобновления на сплошных вырубках еловых лесов 174
6.1. Лесовозобновление в наземновейниковых фито- ценозах вырубок 175
6-2- Популяционная биология березы бородавчатой на наземновейниковых вырубках 179
6,3. Популяционная биология осины на наземновей никовых вырубках 197
Глава 7. Лесовозобновление на массовой ветровале 216
7.1. Изменение структуры древостоя после массового ветровала 216
7.2. Популяционная структура подроста на массовом ветровале 217
7.3. Изменение структуры подроста деревьев за 14 лет 237
Глава S. Экологические и антропогенные факторы, опре дел яющие комплексность растительности вырубок и массовых ветровалов 241
8.1, Экологические факторы, определяющие дифференциацию фитоценозов вейниковой вырубки 241
8.2, Дифференциация почв под фитоценозами вейниковой вырубки 250
3.3. Идентификация экологических факторов, определяющих комплексность растительности молодых вырубок южнотаежных лесов Новгородской области 263
8.3. Экологические и антропогенные факторы, определяющие дифференциацию фитоценозов вырубок 266
3,5, Роль мозаичности исходного лесного фитоценоза в формировании комплекса фитоценозов вырубок 269
8-6. Роль мезорельефа в формировании (типов фитоценозов на вырубках 271
8,7. Экологические факторы, определяющие мозаичность растительности массового ветровала ельника сложного 2В9
Глава 9- Динамика растительности при лес о восстановлении на сплошных вырубках и массовых ветровалах 305
9-1- Динамика растительности при лесовосстановлении на сплошных вырубках 305
9.2, Динамика мозаичности нижних ярусов на 6-й год после массового ветровала в ельнике сложном 309
9.3. Сравнительный анализ структуры и динамики растительности разновозрастного ельника, ветровала и вырубки 318
Глава 10, Классификация растительности сплошных вырубок южнотаежных ельников 330
ЮЛ. Классификация растительности сероватовейни- ковых фитоценозов сплошных вырубок ельников 330
10.2- Классификация остальных фитоценозов сплошных вырубок ельников 343
10.3- Принципы формирования ассоциаций растительности вырубок 359
Заключение и выводы 363
Список литературы 374
Введение к работе
Изучение структуры и динамики лесной растительности после нарушений различного масштаба и интенсивности проводится на кафедре геоботаники МГУ в течение последних 30 лет УлановаЛ2004]. Инициа- Y тором исследований растительности после ветровальных нарушений в лесах на кафедре можно считать профессора Т А. Работнова. Именно он направил автора в 1974 году в качестве геоботаника в экспедицию почвоведов под руководствам Ъ JLO. Карпачевским- Это были первые у исследования почвенных ветровальных нарушений в таежных лесах в России, Б течение 4 лет две аспирантки - геоботаник (Н.Г. Уланова) и почвовед (Е.Б. Скворцова) - работали вместе в уникальных старо-возрастных лесах Центрально-Лесного, Карпатского, Висимского заповедников и на Малинскоы стационаре ИЭМЭЖа в Московской области. Каждый ветровал изучался одновременно под землей и над землей. Летальные и очень трудоемкие комплексные исследования дали начало новому направлению в лесной экологии: определению роли единичных и групповых ветровальных нарушений в сохранении биоразнообразия коренных лесов, учету масштабов этого явления и выявлению динамических процессов, происходящих при этих нарушениях. Итогом работ стал выход монографии: Е.Б.Скворцова, Н.Г.Уланова, В.Ф. Еасевич «Экологическая роль ветровалов» (1933), которая до сих пор является важнейшей сводкой в мировой литературе по этому вопросу.
Дальнейшее развитие тема получила после включения кафедры геоботаники в Международный проект «Исследование экологических систем искусственных ельников». Он проходил в рамках научного и культурного сотрудничества между Минвузами СССР и ЧССР/при участии Высшей сельскохозяйственной школы (Лесной факультет) , в г. Брно (Чехосло- • вакия), и Московским лесотехническим институтом и МГУ с 1981 по 85 / год (Уланова, 2004). С чешской стороны проект возглавил профессор Мирослав Бискот (крупнейший лесовод Чехии) и почвовед Эмил Климо, Со стороны МЛТИ - выдающийся лесовед академик ВАСХНИЛ И.С. Мелехов. На кафедре геоботаники руководили работами Т.А. Работнов и В,Н. Павлов. Возглавила работу Н.Г. Уланова. Тема работ кафедры «Экология и типология вырубок» была выбрана не случайно. Вопросы динамики травяного покрова вырубок, а также их классификация в юж нотаежных и хвоино-широколиственных лесах Средней полосы России до сих пор остаются мало изученными.
Растительность сплошных вырубок изучалась в разных регионах России. С 1983 года до настоящего времени обследование, и мониторинг растительности вырубок южно-таежных коренных ельников ведется и охранной зоне Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника. Многолетние наблюдения на постоянных площадях позволили понять пути сукцессии в разных типах леса» Под руководством автора прошли научную школу студенты; А, Ярошенко, Т. Минаева, Д. Татарников, Н. Забелкин, Е, Северова, А, Киселева, И. Зайцева, Н. Тверетинова и многие другие Изучена растительность и ход лесовос-становления также на вырубках в Национальном Парке «Русский Север» в Вологодской области {в 1995-97 гг.), в Неболчском лесхозе и Кре-стецком леспромхозе Новгородской области (в 1999-2000 гг.}, в Ней-ском лесхозе Костромской области (в 2000 г,), Б экспедициях участвовали аспиранты О,Б» Борисова (Жуковская!, А.Н. Демидова, Н,В. Куксина. О.В. Жуковская защитила кандидатскую диссертацию в 2002 г. (Жуковская, 2002), А.Н,Демидова - в 2004 г. (Демидова, 2004). С 1987 года совместно с Институтом лесоведения РАН ведутся работы по изучению структуры и динамики растительности, а также лесовосста-новлению после сплошных вырубок в зоне хвоино-широколиственных лесов Б Московской области {Уланова, Наслов, 1989; Уланова, 1992),
Второе направление исследований - изучение механизмов сукцессии на основе подробного анализа популяционной биологии основных видов-доминантов растительности вырубок (Вахрамеева, Уланова, 2004). Автором изучена биология вейников наземного и лесного (Calamagrostis canescensf С, epigeios), иван-чая {Chamerion angusifolium) (совместно с H.A. Забелкиньтм)), ситника развесистого {Juncus effusus) (совместно с Т.Ю» Минаевой), малины [Rubus idea-us) (совместно с Г.Т. Даэлетшиной, Е.А. Новоселовой), вейника седеющего (Calamagrostis canescens) и осины {Populus tremula) (совместна с А.Н, Демидовой), берез {Betula pendula, В. pvbescens) (совместно с О.В, Борисовой (Жуковской) и Н,В, Куксиной) . Результаты исследований опубликованы в виде отдельных статей в «Биологической флоре Московской области» (вып. 10-16) и других публикациях (Уланова, Минаева, 1988; Минаева, Уланова, 1991; Забелкин, Уланова, 1995; Уланова, 1995а, б; Уланова, Забелкин, 1995; Давлетшина, Уланова, 1996, 1997, 2001 г Борисова, Уланова, 1998; Борисова и др., 2000а, 2001; Демидова и др., 2000а, б; Демидова, Уланова, 2000, 2003, 2006; Уланова, Демидова, 2001; Novoselova et al.f 2003; Вахрамеева, Уланова, 2004; Новоселова, Уланова, 2004; Новоселова и др., 2004, 2006; Уланова и др., 2005; Zhukovskaya, Ulanova, 2006).
Третье направление исследований - обследование территорий массовых ветровалов и изучение особенностей структуры и динамики лесной растительности после гибели древостоя. Эти исследования под руководством автора вели: А.Ю. Ярошенко В 1993 году, И.Н. Зайцева - в 1994 г, О-В. Чередниченко, М.Б. Андреева - в 2002-2003 гг. (Ulanova, 2001, 2002; Уланова и др.,2003; Уланова, 2004; Чередниченко и др., 2004а, б; Andreeva et al., 2004; Cherednichenko et al., 2004; Kuksina, Ulanova, 2004).
Четвертое направление исследований - моделирование динамики популяций основных видов доминантов на начальных стадиях сукцессии лесных сообществ после таких нарушений как ветровалы и вырубки. Работы ведутся с 2001 года совместно с Д.О. Логофетом (Институт физики атмосферы РАН), А. Фишером (Мюнхенский технический университет, Факультет Экологии) и Т. Волгемутом (Швейцарский федеральный научный институт леса, снега и ландшафта] по грантам INTAS и SCOPES. Изучена динамика структуры популяций малины, березы, осины, вейников (Calamagrostis canescens, С. epigeios, С. villosa) на массовых ветровалах и вырубках в Баварском национальном парке (Германия) (Novoselova et al., 2003; Новоселова и др., 2004; Ula-nova et al., 2004), в лесах Швейцарии и вырубках ельников ЦЛГБЗ. Структура популяций изученных видов рассмотрена как совокупность стадийно-возрастных групп особей. Для описания динамики популяции по годам предложен матричный формализм особого типа, который не сводится ни к классической матрице Лесли, ни к известной матрице Лефковича (Уланова и др., 2002; Demidova et al., 2003/ Ulanova et al., 2004; Logofet et al., 2006).
А к т у а л ь ность т емьг, Массовые ветровалы и сплошные вырубки — ос новные факторы нарушений в таежных лесах европейской части России. Актуальной проблемой оптимизации лесопользования является приближение технологий рубки леса к естественным процессам нарушений в коренных лесах. Б этой связи изучение групповых и массовых ветровалов приобретает приоритетное значение в таких странах как Россия, Канада, США и скандинавские страны. Разработка этой проблемы ведется с 1993 года в рамках программы неистощителыюго лесопользования (Sustainable forest management network). Изучение естественных нарушений с точки зрения имитации для целей лесоводства (near to nature или ecosystem-based forest management) приобрело приоритетное значение с 2000 года, о чем свидетельствует выход в 2003 году монографического сборника «Towards sustainable management of the boreal forest» (2003), специальных выпусков журналов: Silva Fennica в 2002 году (том 36), Forest Ecology and Management Б 2002 году (том 155), Scandinavian Journal of forest research в 2005 году (том 20), и проведение ряда конференций на эту тому в Канаде, Финляндии и Эстонии. Основное внимание ученые обращают на изучение восстановления лесов после пожаров (Bergeron et al., 2002; Franklin et al., 2002; Lindenmayer, McCarthy, 2002; Palik et al., 2002; Johnson et al,, 2003; Haeussler, Kneeshaw, 2003; Harvey et al., 2003), Исследований же растительности массовых ветровалов проведено очень мало (Fischer, 1987, 1992, 1998; Peterson, Pickett 1990, 1995; Jehl, 1995, 2001; Wohlgemuth et al., 1995, 2002; Kap-пачевский и др., 1999; Беляева, 2000; Мочалов и др., 2000; Сибга-туллин, Шлыкова, 2000; Fischer et al., 2000; Palmer et al., 2000; Peterson, 2000; Поэдеев и др., 2002; Fischer, Wipf, 2002; Mocalov, Lassig, 2002; Kupferschmid, Bugmann, 2005).
Актуальность изучения растительности массовых ветровалов связана с отсутствием знания об их флористическом составе, структуре, динамике и ходе лесовосстановления, В связи с быстрым сокращением площади коренных таежных лесов особенно важно зафиксировать процессы лесовосстановительной динамики после первой сплошной рубки и на массовых ветровалах. Механизмы природной динамики сообществ после нарушений разного масштаба и интенсивности особенно важно исследовать в коренных таежных лесах заповедников России .
В последние 20 лет рубка леса ведется на ограниченных площадях и относится к категории узколесосечных сплошных. Изучение растительности таких вырубок представляет несомненный интерес, особенно актуальна эта проблема для коренных ельников южной тайги, которых осталось очень мало. Большинство коренных ельников европейского Центра России практически срублено в настоящий момент, поэтому исследования сукцессионных процессов после уничтожения коренных лесов можно считать последним шансом для выявления механизмов естественного лесовосстановления.
Интенсивное вовлечение лесных территорий в лесохозяйственное пользование приводит к образованию вторичных лесов на огромных площадях, которые образуют новые, измененные человеком ландшафты. Одной из ключевых задач в лесной геоботанике остается разработка научно обоснованных методов лесовосстановления. Решение этой проблемы возможно лишь на основе знаний о составе, структуре и динамике растительности вырубок и понимания механизмов первых стадий лесообразования.
Изучение структуры и динамики растительности вырубок до сих пор остается одной из ключевых задач в лесной геоботанике- Динамичность процессов, происходящих на вырубках после антропогенных нарушений, делает их хорошими модельными объектами для изучения вопросов формирования структуры растительных сообществ в пространстве и во времени. Антропогенные нарушения в ходе сплошнолесосечных работ и восстановления леса создают набор разных местообитаний, что позволяет анализировать различные варианты восстановления фи-тоценоэов.
Особенно ценными при этом являются многолетние наблюдения на постоянных пробных площадях, позволяющие проследить изменения видового состава сообществ, выявить механизмы сукцессии. Детальное изучение популяционной биологии видов доминантов растительности вырубок позволяет раскрыть механизмы конкурентных отношений, определяющих успешность лесовосстановления после естественных и антропогенных нарушений.
Остается актуальной разработка классификации растительности сплошных вырубок ельников южной тайги. Такая классификация вообще отсутствует» Разработанные типологии вырубок для лесохозяйственных целей создавались для концентрированных вырубок, типичных в 50-70 гг,, лесов Севера {Мелехов 1959). Задача сравнения двух подходов в классификации растительности вырубок до сих пор остается нерешенной.
Цель исследований - выявление популяционных механизмов и сук-цессионных трендов природной динамики в растительных сообществах южнотаежных ельников после катастрофических нарушений: антропогенных (сплошных вырубок] и естественных (массовых ветровалов}.
В задачи работы входили:
1. Отслеживание динамики видового разнообразия растительности вырубок и массовых ветровалов в первые 25 лет после нарушений.
2. Изучение популяционной биологии и динамики основных видов домииантоБ деревьев, кустарников и трав, а также выявление механизмов лесовосстановления на популяционном уровне.
3. Выявление закономерностей формирования пространственно- временной комплексности растительности и определение факторов дифференциации фитоценозов на сплошных вырубках и массовых ветровалах.
4 - Выявление экосистемного разнообразия растительности сплошных вырубок южнотаежных ельников и создание их классификации.
Научная новизна. Впервые на основе регулярных длительных наблюдений изучены тренды и механизмы пространственно-временной природной динамики растительных сообществ сплошных вырубок и массовых ветровалов южнотаежных ельников» В исследовании вторичных сукцессии на вырубках и массовых ветровалах использованы популяционные подходы. Изучена популяционная биология основных видов доминантов вырубок. Для шести ключевых видов доминантов разработаны шкалы возрастных состояний и определена продолжительность жизни этих видов- Разрайотаны оригинальные классификации растительности сплошных вырубок с применением эколого-ценотического и эколого-флористического подходов.
Обоснованность и достоверность полученных результатов обеспечена длительностью наблюдений на постоянных пробных площадях, проводимых по одной и той же методике, комплексным подходом к пробле ме, большим объемом выборок. Анализ большого объема описаний (620) различными математическими методами позволил получить обоснованные результаты Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, в организации и проведении исследований, разработке программы и методики исследований, изучение и анализе литературы, подборе объектов, сборе полевых данных, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов. Результаты совместных с другими авторами исследований опубликованы и сопровождаются в тексте диссертации ссылками.
Основные положения диссертации, выносимые на зашиту;
1. Катастрофическая гибель коренных ельников в результате массовых ветровалов и сплошных вырубок ведет к принципиальному изменению растительного покрова южнотаежных лесов. Если на ветровалах при частичном сохранении древостоя и подроста лесная растительность лишь изменяется, то при полном уничтожении верхних ярусов в ходе рубки происходит полная трансформация лесных сообществ в травяные и кустарниковые.
2, Важнейшим фактором, определяющим разнообразие флоры и растительности после гибели древостоя, является степень нарушенности растительного и почвенного покрова. При сплошной рубке основные нарушения создаются лесозаготовительной техникой, при массовых ветровалах - вывалами крупных деревьев первого яруса,
3, Высокая экотопическая гетерогенность, возникающая в процессе рубки, и выраженность микро- и мезорельефа определяют комплексность растительности вырубок. Тип каждого фитоценоза определяется влажностью и трофностью нового местообитания и зависит от первоначальной степени антропогенной нарушенности травяно-кустарничкового яруса и почв,
4. Сукцессионные системы ценопопуляций основных видов доминан- тов деревьев, кустарников и трав определяют ход природной динамики растительности после сплошных рубок. Все изученные виды обладатот стратегией демутационных эксплерентов, что обеспечивает стабильность существования их популяций в быстро меняющихся условиях среды обитания.
5. Ход сукцессии и время возврата к коренному типу леса зависят от степени начального нарушения экосистемы. Чем масштабнее нарушение лесного биогеоценоза, тем сильнее отличается образующийся фитоценоз от исходного. Вторичные сукцессии после незначительных нарушений травяно-кустарничкового яруса и почв соответствуют дему-тациям, при очень сильных нарушениях — кваэипервичным сукцессиям.
Практическая значимость исследований состоит в возможном использовании полученных результатов для обоснования способов создания естественных целевых березовых и осиновых насаждений на вырубках ельников. Изученные механизмы вторичных сукцессии позволяют решать проблемы управления ходом лесовосстановления при помощи регулирования популяционной структуры основных видов доминантов растительности вырубок. Обосновано влияние экологических и антропогенных факторов на структуру растительности и ход лесовосстановления. Показано, что в крайних экологических условиях {в ельниках сфагновых, чернично-сфагновых и лотовых) образуются длительно производные вторичные леса, в которых затруднено возобновление ели» Для восстановления ельников необходимы меры по искусственному возобновлению елей с уходом за посадками.
Материалы исследований по теме диссертации используются при чтении спецкурсов «Лесоведение» и «Математические методы в геоботанике» па кафедре геоботаники биологического факультета МГУ им. М.Б. Ломоносова, а также при чтении авторского курса на экологическом факультете Университета г, Йоенсу (Финляндия) и Уральском госуниверситете.
Связь с планами НИР. Работы по теме диссертации выполнялись Б рамках бюджетной темы НИР биологического факультета МГУ и гранто-вых тем, в которых автор принимал участие в качестве руководителя или исполнителя: грант Президента РФ для поддержки ведущих научных школ 1996-2005 і т., научная программа Министерства Образования РФ «Университеты России» (1994-2005 гг.}, ГНТП «Биологическое разнообразие» (1993-2001 гг.), гранты РФФИ (01-04-49193, 04-04-48469, 05-04-49291), INTAS 2002-2005 гг. (руководитель группы МГУ) , SCOPES 2000-2007 гг. (руководитель группы МГУ, совместно со Швей царским федеральным исследовательским институтом леса, снега и ландшафта, г. Бирменсдорф).
Апробация результатов работы. Б последние 10 лет основные положения диссертации доложены лично автором на региональных/ Всероссийских, Всесоюзных и международных конференциях и совещаниях: конференции 1UFRO «Wind and other abiotic risks to forests» (Йоен- cy, Финляндия, 1993), «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), 41 симпозиуме IAVS «Vegetation science in retrospect and perspective» (Упсала, Швеция, 1993), «Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия» (Бородино, 1999), III Международном совещании «Disturbance dynamics in boreal forests» (Кухмо, Финляндия, 2000), «Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России» (Великий Новгород, 2000), «Treasures of nature: East-West» [Бирменсдорф, Швейцария, 2000), 44 симпозиуме IAVS (Фрайзинг, Германия, 2001), «Фитоценология и систематика высших растений» (Москва, 2001), «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), «Актуальные проблемы геоботаники» [Петрозаводск, 2001), IV Международном совещании «Disturbance dynamics in boreal forests» (Принц-Джордж, Канада, 2002), VII конференции «Reproductive strategies, biotic interactions and raetapopulation dynamics» (Куусако, Финляндия, 2003), «Стационарные лесоэкологиче-ские исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003), «Проблемы современной ботаники» (Москва, 2003), «Проблемы современной геоботаники» (Москва, 2004), V Международном совещании «Disturbance dynamics in boreal forests» (Дубна, 2004).
Результаты исследований доложены на семинарах в Институте леса, снега и ландшафта (г. Бирменсдорф, Швейцария, 1998, 2001, 2003), на Экологическом факультете Мюнхенского технологического института (г, Фрайзинг, Германия, 2001), в Ботаническом Институте РАН [г, Санкт-Петербург, 2002), в Университете Хельсинки и Институте METLA (Финляндия, 2005).
Автором, в качестве заместителя председателя оргкомитета, организовано и проведено под эгидой Международной геоботанической ассоциации V Международное совешание «Динамика бореальных лесов при нарушениях» 1-5 августа 2004 г. в г. Дубне» Основные положения работы были представлены в ключевом докладе и в б докладах совместно с аспирантами и студентами (на английском языке). Объекты и основные итоги исследований показаны во время экскурсий в Талдомском районе Московской области и в Центрально-Лесном биосферном заповеднике Тверской области.
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 96 печатных работах, из них 1 монография издательства «Лесная промышленность», 9 статей в российских рецензируемых журналах из перечня ВАК, 5 — в зарубежных рецензируемых изданиях, 36 — в сборниках, 25 — в материалах российских конференций, 19 — в материалах международных зарубежных конференций.
Номенклатура, Названия сосудистых растений приведены, в основном, по И.А. Губанову с соавторами (1995), мхов - по М. С, Игнатову и О, Vi. Афониной (1992J, печеночников - по Н»А» Константиновой, А. Д. Потемкину, Р. Н, Шлякову (1992), лишайников - по R. Santesson (1993).
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 432 страницах и состоит из введения, 10 глав, выводов и списка литературы, содержащего 682 источника. В диссертации представлено 94 рисунка и 4 6 таблиц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своим аспирантам и студентам, оказавшим помощь в сборе и в обработке материалов: А.Н Демидовой, О.Б, Борисовой (Жуковской), Т.Ю. Минаевой, Г ,Т( Давлетшиной, Е. А. Новоселовой, Н. В. Куксиной, А.Ю. Ярошенко, М,Б. Андреевой, H.A. Забелкииу. Автор признателен за интересное и плодотворное сотрудничество почвоведам д.с.-х.н. Е,Б. Скворцовой, к.б.н. Г П Тощёвой и к.б.н. А.А. Гольевой и сотрудникам Института физики атмосферы РАН д.ф,-м,н., проф. Д.О. Логофету, к.ф.-м.н. Н.Н. Завалишину и И.Н, Клочковой. Хочу также выразить искреннюю признательность чл.-корр, РАН, профессору В-Н.Павлову за ценные замечания и поддержку, сотрудникам кафедры геоботаники биологического факультета МГУ, и особенно к,б.н. Оксане Владимировне Чередниченко за совместные исследования растительности массовых ветровалов и Елене Анатольевне Игнатовой за помощь в определении мхов, к.б.н. М.Г. Вахрамеевой, к.б.н- С.А. Баландину, к.С.н. Ю Е. Алексееву, к.б.н. М.М- Гордеевой, к-б-н, Н.А, Березиной, к.б.н. Л.И. Абрамовой и д,б.н. П-Ю. Жмылеву за консультации и советы в работе. Автор благодарен своим учителям и руководителям - проф. Т.Д. Работнову и проф. Л.О. Карпачевскому. Особая признательность д.б.н. А.А. Маслову за помощь и поддержку в работе, ценные советы в процессе подготовки диссертации.