Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Углерод фитомассы и почвы. Состояние проблемы 9
1.1. Запасы органического вещества фитоценоза 9
1.2. Органическое вещество почв 12
1.3. Поступление и разложение органического вещества 14
1.4. Разложение гниющего дсбриса 17
1.5. Эмиссия углекислого газа с поверхности почвы 19
ГЛАВА 2. Природно-климатические условия района исследования. объекты и методы . 24
2.1. Характеристика природно-климатических условий 24
2.2. Объекты исследования 31
2.3. Методы исследования 36
ГЛАВА 3. Углерод фитомассы ценозов заболоченных ельников 42
3.1. Запасы органического вещества и углерода в древостое. 42
3.2. Запасы органического углерода в растениях нижних ярусов фитоценоза 47
3.3. Продукция фитомассы и углерода (NPP) 51
ГЛАВА 4. Характеристика болотно-подзолистых почв ельников 56
ГЛАВА 5. Углерод торфянисто-подзолисто-глееватой почвы заболоченных ельников
5.1. Запасы углерода в почве 70
5.2 Аккумуляция углерода в валеже 75
5.3. Состав и динамика опада 76
5.4 Разложение растительного опада и подстилки. 80
ГЛАВА 6. Эмиссия углекислого газа с поверхности торфянисто-подзолисто-глееватой почвы ельника чернично-сфагнового 87
6.1. Сезонная и суточная динамика выделения С02 88
6.2. Эмиссия С02 из гниющего дебриса 107
Заключение 111
Выводы 117
Литература 119
- Поступление и разложение органического вещества
- Запасы органического углерода в растениях нижних ярусов фитоценоза
- Запасы углерода в почве
- Эмиссия С02 из гниющего дебриса
Введение к работе
Актуальность проблемы. Проблему изменения климата связывают с возрастающей антропогенной эмиссией парниковых газов, в основном диоксида углерода. Поэтому количественное описание поглощения и эмиссии углекислого газа (СОг) бореальными лесами имеет фундаментальное значение в регулировании баланса углерода биосферы. Абсорбция и депонирование атмосферного СОг в органическом веществе обуславливают вклад лесных экосистем в его продукционном процессе (Кобак, 1988; Базилевич, 1993; Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Уткин, 1995; Экологические проблемы..., 1996; Исаев, Коровин, 1999; Смирнов, Грязышн, 2000; Saxe et al., 2001; Лесные экосистемы..., 2002; Швиденко и др., 2003, 2006; Замолодчиков и др., 2005; Усольцев, Залесов, 2005; Углерод в лесном фонде..., 2005; Пулы и потоки, 2007; Усольцев, 2007 и др.).
Бореальные леса, характеризующиеся медленной' деструкцией органического вещества, закрепляют углерод в фитодетрите и гумусе почв (Орлов, Бирюкова, 1995;. Орлов и др., 1996; Рожков, 1997; Добровольский и др, 1999; Заварзин, 1999; Уткин и-др., 2001; Честных и др., 2004; Заварзин, Кудеяров, 2006; и др.). Роль почвы в деструкционном звене углеродного цикла является определяющей. В ней формируется основная, часть потока С02 в- атмосферу в результате трансформации отмирающей биомассы. В ряде работ приводится! оценка процессов трансформации органического вещества лесных почв (Ведрова, 1997, 2005; Титлянова и др., 2005; Честных и др., 1999) и эмиссии С02 из почвы (Макаров, 1988; Благодатский и др., 1993; Ялынская, 1999; Valentini et al., 2000; Ларионова и др., 2001; Смагин, 2000; Замолодчиков, 2003; Гитарский, 2004; Мамаев, Молчанов, 2004; Кудеяров, Курганова, 2005; Кудеяров и др., 2007; Молчанов, 2007; Ольчев и др., 2008 и др.). Выделяющийся с поверхности почвы поток С02 служит интегральным показателем ее биологического состояния, по которому судят об энергетике трансформационных процессов и плодородия почв, он является важным источником воздушного углеродного питания растений (Костычев, 1949; Смирнов, 1955; Кобак, 1988; Raich and Schlesinger, 1992). В хвойных экосистемах деструкционные процессы растительных остатков лимитируются неблагоприятными экологическими факторами, что приводит к образованию больших запасов органогенных образований на поверхности почвы (Родин, Базилевич, 1965; Карпачевский, 1981; Богатырев, 1990, Дыхание почвы, 1993; Углерод в экосистемах..., 1994; и др.).
Еловые леса на территории Республики Коми занимают 16.2 млн.га, что определяет их значимость в цикле биосферного углерода. Возрастная структура ельников региона на 80% представлена спелыми и перестойными насаждениями (Лесное хозяйство..., 2000; Коренные еловые..., 2006). Примерно половина площади ельников здесь занимают заболоченные (долгомошные и сфагновые) типы сообществ (Юдин, 1954; Бобкова, 1987; Мартыненко, 1999). Исследования углеродного цикла в старовозрастных еловых экосистемах в регионе проведены в основном в ельниках зеленомошной группы типов, развитых на автоморфных подзолистых почвах. Параметры углеродного бюджета, характеризующие сток углерода в ельниках, освещены в работах (Мартынюк и др., 1998; Тужилкина и др., 1998; Бобкова и др., 2000;Биопродукционный процесс..., 2001). Динамика содержания органического углерода в типичных подзолистых почвах еловых сообществ рассмотрена в работах Л.Н. Фроловой (1965), И.В. Забоевой (1975), Продуктивность... (1975), И.Б. Арчеговой (1985), А.В. Машика (2005). Данные по углеродному циклу в заболоченных ельниках единичны (Арчегова, 1985; Бобкова, 2007). В связи- с вышеизложенным, проведение детальных исследований динамики содержания органического углерода, учитывая потоки СОг, в старовозрастных, ельниках на болотно-подзолистых почвах, представляющих значительные площади лесных сообществ на европейском Северо-Востоке России является актуальным.
Цель исследования. Оценка резервуаров и потоков углерода органического вещества фитоценозов и почвы в старовозрастных заболоченных ельниках средней тайги.
Задачи исследования
Определить запасы, продукцию органического вещества и углерода в заболоченных еловых фитоценозах.
Оценить пул органического углерода в болотно-подзолистых почвах ельников.
Исследовать потоки почвенного углерода, включающие поступление лесного опада, его разложение и закрепление органического вещества в минеральном толще почвы.
Изучить суточную и сезонную динамику эмиссии диоксида углерода с поверхности почвы в зависимости от температуры и влажности.
Определить эмиссию диоксида углерода из гниющего дебриса.
Определить бюджет углерода в старовозрастных заболоченных ельника
Научная новизна. Впервые на территории европейского Северо-Востока-определены запасы органического углерода в экосистемах коренных заболоченных ельников на болотно-подзолистых почвах. Количественно оценены продукционно-деструкционные процессы- органической массы в системе фитоценоз-почва. В формировании нетто-продукции (NPP) и годичного входного потока углерода в почву вклад древесных растений составляет 82-84%. Показано, что динамика выделения-С02 из почвы определяется гидротермическими^ условиями. Выявлена зависимость эмиссии СОг от температуры верхних горизонтов почвы. Оценен- вклад древесного дебриса разной стадии разложения в эмиссию С02. Установлено, что в годичном круговороте углерода среднетаежный старовозрастный' ельник чернично-сфагновый являются резервуаром, для стока углерода. Чистая экосистемная продукция (NEP) составляет 0;36 т С га"1.
Практическая значимость работы. Материалы диссертации- могут быть использованы для мониторинга и моделирования углеродного цикла в ответ на изменение экологических условий. Полученные данные найдут применение при оценке вклада и, участия заболоченных коренных ельников в балансе углерода среднетаежных лесов европейского Северо-Востока России. Приведенные нами регрессионные уравнения зависимости' содержания органического вещества от диаметра деревьев позволяют определить фитомассу и ее продукцию древостоев^ ельников, развитых на болотно-подзолистых почвах на основе перечетных данных древостоев. Результаты проведенных исследований- могут быть использованы в курсах преподавания учебных дисциплин «Экология», «Почвоведение» и «Лесоведение».
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на I (XIV), XV и XVI Всероссийских Молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008, 2009); Международной конференции «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007); Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008, 2009); Всероссийской молодежной конференции «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008); Всероссийской конференции XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России» (г. Санкт-Петербург, 2009); III Международной конференции по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв» (г. Петрозаводск, 2009).
Обоснованность и достоверность исследований подтверждается значительным экспериментальным материалом, использованием современных методов его обработки и анализа.
Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 11 работах, в том числе в одном издании, рекомендованных ВАК Министерства науки и* образования Российской Федерации.
Личный вклад автора состоит в разработке программы исследований, выполнении полевых, и камеральных, работ, обработке собранных материалов и их систематизации.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, иллюстраций, заключения, выводов, списка цитируемой-литературы, включающего 289 наименований, в том числе 64 иностранных. Объем излагаемой работы составляет 141 страниц, включая 25 таблиц, 19 рисунков:
Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась с 2006-2009 гг. как раздел госбюджетной темы «Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена вещества и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока (№ Гр. 0120.0603504), выполняемой отделом лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН; при поддержке грантов: РФФИ (грант № 07-04-00104-а), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН №16 «Углеродный цикл в лесных экосистемах европейского Северо-востока в меняющихся условиях природной среды и климата (на примере Республики Коми)» и международной программы «ЕС «CARBO-NORTH» (контракт ЕС 036993) раздел: «Динамика лесов».
Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю д.б.н., проф. К.С. Бобковой за всестороннюю помощь в работе над диссертацией, сотрудникам отдела лесобиологических проблем Севера А.И. Патову, А.Ф. Осипову, Э.П. Галенко, В.В. Тужилкиной, СВ. Загировой за оказанную помощь в сборе экпериментального материала, сотрудникам экоаналитической лаборатории Института биологии КомиНЦ УрО РАН за выполнение физико-химических анализов почв. : ГЛАВА 1. УГЛЕРОД ФИТОМАССЫ И ПОЧВЫ. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
1.1.Запасы органического вещества фитоценоза. В связи с принятием протокола в Киото, страны, принявшие его, интенсивно ведут исследования по оценке биосферной роли национальных лесов в глобальном углеродном цикле. Для России, располагающей 22% площади планетарных лесов, оценка углероддепонирующеи роли лесного покрова весьма актуальна (Экологические проблемы... ,1996; Круговорот углерода..., 1999; Эмиссия и сток..., 2004).
Органический углерод содержится в биомассе, гумусе почвы, торфе (Пулы и потоки..., 2007). Так, согласно В.А. Алексееву и Р.А. Бердси (1994) всего в лесных экосистемах на территории России сосредоточены запасы углерода в количестве 188 Гт , в том числе 30 Гт в лесной фитомассе, остальные 158Тт - впочвах, мортмассе и торфе. По расчетам А.С. Исаева и др. (1993), А.С. Исаева, Г.Н. Коровина (1997), общие запасы углерода в лесном фонде России равны 39.8 Гт, из них собственно в^ лесах 34.4 Гт. Годичное депонирование углерода в лесных экосистемах составляет 240 млн. тСгод"1. Детальные расчеты по оценке углерода, выполненные в Международном институте прикладного системного анализа (Швиденко и др., 2000; Столбовой и др., 2004), показали, что- запасы, углерода на территории России, включающие в себя не только лесные, но и сельскохозяйственные земли, а*-также степи, составили, 40 Гт, из которых на леса приходится 33 Гт. Авторы в своих работах указывают на' дефицит фактических данных о запасах и продукции фитомассы лесообразующих пород по всем регионам лесной зоны.
Для оценки роли лесов ві глобальных биосферных циклах и круговороте веществ первоочередное значение имеют экспериментальные данные об их биологической продуктивности (Уткин, 1975, 1995; Базилевич, 1993;Усольцев, 2001, 2007; Замолодчиков и др., 2005; Усольцев, Залесов, 2005).
Понятие биологическая продуктивность включает две взаимосвязанные составляющие: фитомасса лесного насаждения, выраженная в тоннах абсолютно сухого вещества на 1 га, и первичная продукция - количество фитомассы, произведенной насаждением на единицу площади в единицу времени. Чистая первичная продукция (NPP) - это скорость связывания растительностью-атмосферного СОг (брутто-первичная продукция - GPP) за вычетом возврата связанного С02 в результате дыхания растения. NPP - это не только годичное увеличение наличной массы деревьев, но и потери чистой продукции в виде отмирающих частей (листья, побеги, тонкие корни) и деревьев целиком. Она представляет собой чистый «сток» углерода из атмосферы в растительный покров и поэтому широко используется в' качестве показателя интенсивности изъятия атмосферного С02 наземными экосистемами, т.е. их углероддепонирующей способности (Лесная энциклопедия, .1985).
Биологическая продуктивность еловых лесов европейской тайги освещена в работах (Паршевников, 1962; Руднева и др., 1966; Смирнов, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Продуктивность..., 1975; Забоева, 1975; Надуткин, Бобкова, 1977; Гусев, 1978; Чертовской и др., 1978; Бобкова, 1987; Смирнов, Грязькин, 2000; Коренные еловые леса..., 2006 и др.). Большинство из- этих работ включено в обобщающие сводки (базы данных) по биологической продуктивности (Уткин, 1975; Базилевич, 1993; Усольцев, 2001, 2007). Следует отметить, что работы в основном. выполнены в ельниках зеленомошной группы типов, развитых на автоморфных почвах. Для заболоченных ельников данные по биологической- продуктивности единичны (Вакуров, Полякова, 1982; Бобкова, 2007).
При изучении динамики органического вещества в лесных экосистемах в зональном^ и региональных аспектах должны учитываться типичность и представленность насаждений, соответствующие географическим ш эдафическим условиям их произрастания: Так, на европейском Северо-Востоке России доминирующими являются еловые леса (Растительность..., 1980). На территории Республики Коми они занимают 16.2 млн. га, из них в подзоне крайне северной тайги сосредоточено 24.2%, северной - 31.7, средней- 41.7, южной - 3.5% (Коренные еловые леса..., 2006).
Влияние зонального комплекса климатических и почвенно-грунтовых факторов на биологическую продуктивность лесных насаждений с наибольшей полнотой прослеживается, в коренных типах еловых лесов. К.С. Бобковой (1999), проведен анализ имеющихся материалов по продуктивности ельников на территории Республики Коми. Согласно, Ю.П. Юдину (1954), В.А. Мартыиенко (1999), Коренные... (2006), в рассматриваемом регионе значительные площади занимают ельники долгомошной и сфагновой групп, развивающиеся на полугидроморфных и гидроморфных почвах. Биологическая продуктивность их изучена очень слабо.
Еловые леса на плакорах в крайнесеверной подзоне тайги к спелому возрасту формируют запасы органического вещества порядка 40-90, в северной подзоне тайги — БОНО, в средней - 110-200 и в южной — 135-270 тга"1 (таблЛ). По мере продвижения на север, а также нарастания степени увлажнения почв общие запасы биомассы растений снижаются. При этом происходят значительные изменения и в структуре фитомассы: увеличивается доля участия растений напочвенного покрова и корней.
Таблица 1 Общие запасы фитомассы спелых ельников, т га"1 а. с. в..
Отмечено, что в пределах таежной зоны Республики Коми древостой ельника1 черничного по продуктивности уступают древостоям этого же типа, произрастающим-в западных и южных районах европейской части России: Наблюдаются-значительные различия в продуктивности еловых лесов северной подзоны тайги Республики Коми и Архангельской области. Так, в условиях Архангельской области по данным Е. Н.. Рудневой с соавт. (1966), биомасса древесной растительности в ельнике зеленомошном северной тайги равна 163 тга"1, а по А. Д. Вакурову (1974), только-надземная масса органического вещества в ельнике чернично-зеленомошном составляет 212 тга"1, тогда как в Республике Коми в аналогичных условиях запас биомассы не превышает 116 тга"1. Органическая масса коренных ельников в средней подзоне тайги в Карелии в возрасте спелости составляет 200-260 тга"1 (Щербаков, Зайцева, 1971; Казимиров, Морозова. 1973), тогда как в условиях Республики Коми - 180-210 тга"1.
Продукция фитомассы в ельниках европейского Северо-Востока составляет в северной-тайге 1.8 - 2.4, средней - 4.3 - 10.0 тга"1 (Бобкова, 1999, 2006).Исследования углеродного бюджета в ельниках зеленомошной группы показали, что* в ельниках черничных аккумулируется 150-205 тСга"1, из них 37-52% концентрируется в почве.
Таким образом, выявлено, что в коренных ельниках черничных северной и средней тайги Республики Коми характерен положительный баланс углерода. Сообщества данных типов леса являются, хотя и небольшим (0.2 - 0.4 тСга"1), но резервуаром для стока углекислого газа (Бобкова, Тужилкина, 2001, 2006), тогда как старовозрастные ельники в процессе развития в условиях северной и крайне северной тайги в отдельные периоды могут быть и источником углерода (Бобкова, 2007).
1.2. Органическое вещество почв. Органическое вещество почв - это1 вся совокупность органических соединений и органических материалов растительного, животного и бактериального происхождения, независимо от того, являются ли эти соединения и материалы природными или синтетическими (Орлов и др., 1996).
Органическое вещество почвы гетерогенно, что определяет разную его устойчивость к биоразложению. Оно может быть разделено на легкогидролизуемое (ЛГОВ)' и устойчивое к разложению, прочносвязанное с минеральной частью почвы (С стаб.), представленное гумусом почвы, В. легкогидролизуемой фракции органическое вещество существует в двух формах: лабильной (ЛОВ) и подвижной (ПОВ). В состав ЛОВ входят органические остатки растительного (лесная подстилка, корневой, материал) и животного (зоо- и микробобиомасса) происхождения на поверхности и в толще почвы (Ведрова, 2002). Лесная подстилка накапливает всю отмирающую фитомассу насаждения, включая и остатки деревьев. Верхняя часть лесной подстилки; (ОА*) ежегодно подновляется за счет опадающих фракций фитомассы нижняя - последовательно трансформируется в подгоризонты ферментации (ОА") и гумификации (ОА"л). Разная скорость разложения органического вещества подгоризонтов обусловливает различный их вклад в освобождение углерода при разложении подстилки. Подвижные формы легкогидролизуемых веществ объединяют органические продукты трансформации- растительных остатков и почвенного'гумуса, переходящих в> раствор. Состояние почвенного органического вещества характеризует ближайший резерв его для микробиологической трансформации. Легкогидролизуемая фракция почвенного органического вещества служит основным источником формирования минерализационного потока углерода-в атмосферу и синтеза гумусовых веществ. Быстро обновляясь, она наиболее чутко реагирует на любые изменения экологической ситуации (Карпачевский, 1981; Арчегова, 19856; Ведрова, Миндеева, 1998; Богатырев, 1990).
Следовательно, в органическое вещество почв включают не только отдельные органические соединения, но и не полностью гумифицированные и даже свежие остатки, имеющие нетронутую или, хотя бы остаточную структуру тканей (Орлов и др., 1996). Поэтому, согласно данным авторам приходится различать понятия «гумус» и «органическое вещество почв», используя эти термины только в строгом соответствии с их смысловым значением. В лесном почвоведении понятие «органическое вещество почвы» совпадает с понятием «лесной гумус». Органическое вещество почвы существенно влияет на основные свойства почвы - структуру, емкость обмена, влагоемкость, водопроницаемость и во многом определяет ее естественное плодородие (Лесная энциклопедия, 1986).
Запас органического вещества является характерным свойством почвы как материального тела и компонента экосистемы. Отображение пространственной' изменчивости этого свойства и определяющих его факторов содействует пониманию физических основ почвообразовательных процессов. С другой стороны, оценка запаса мертвого органического вещества биосферы является традиционной частью при расчете глобального и регионального баланса углерода. Исследование запасов органического вещества в почве с построением соответствующих карт осуществляется в глобальных, региональных и локальных масштабов (Пузаченко и др., 2006).
Углерод почвенного органического вещества (Сорг) занимает третью по значимости позицию после углерода литосферы и мирового океана (Антропогенные изменения..., 1987; Кобак, 1988; Смагин, 1999). Данные по запасам углерода, сосредоточенных в почвах и торфах являются важнейшей информационной составляющей наземного баланса углерода. К настоящему времени накопилось немалое количество работ по оценке глобальных, поясных и региональных запасов органического углерода в почвах, в том числе, и для почв Российской Федерации.
Согласно ряду работ (Bohn, 1976; Ajtay et al., 1979; Bolin, 1979; Post et al., 1982; Zinke et al., 1984; Кольмайер и др., 1987; Batjes, 1996; Trumbore, 1997; Schlesinger and Andrews, 2000 и др.) посвященных изучению запасов углерода в почвах Мира, показали, что содержание его варьирует от 700 (Bolin, 1970) до 2070 Гт (Ajtay et al.,
1979). Это свидетельствует о том, что проблема подсчетов запасов углерода в глобальном масштабе пока не решена, и требуются более усовершенствованные методические подходы к ее реализации.В работе К.И. Кобак (1988), при анализе распределения органического углерода по поясам Земли, было показано, что наибольшее количество углерода в почвах сосредоточено в бореальном поясе (35 %), наименьшее - в полярном (6.5 %).
Запасы гумуса в основных почвах бывшего СССР были оценены Н.И. Болотиной (1976), но эти данные охватывали только почвы сельскохозяйственных угодий и даны в тга"1 без пересчета на занимаемые площади.
Д.С. Орловым и О.Н. Бирюковой (1995) даны оценки запасы углерода в почвенном покрове России. Ими охвачен широкий список почв (-70), расположенных в восьми природно-сельскохозяйственных зонах на равнинных территориях и для горной области. По данным авторов, средние запасы Сорг для всей России оцениваются в 296 Гт (в слое 0-100 см), в том числе для почв равнинных*территорий - около 236 Гт, для горных - в 60 Гт. Следует отметить, что 22 % запасов углерода равнинных территорий приходится на почвы среднетаежных лесов, а на таежную зону в целом - 38.5 %. Однако в этой работе отсутствуют данные по запасам углерода в подстилках, не сделано поправок на каменистость и не существует подсчетов запасов карбонатных форм углерода. Эти недочеты попытались учесть В.А. Рожков с сотрудниками (1997), оценив общее количество Сорг в почвах России в 342.1 Гт (метровый слой), из которых 119.5 Гт аккумулировано в органогенных горизонтах. Запасы углерода карбонатов, по их данным, составляют 111.3 Гт (25 %), а суммарные запасы общего углерода - 453.4 Гт.
В Республике Коми определения запасов углерода проводились в почвах тундры (Мажитова и др., 2003) и ельниках черничных среднетаежной подзоны тайги на подзолистых почвах (Машика, 2005). Однако, круговорот и запасы углерода в лесных почвах данного региона до сих пор остаются слабо изученными, несмотря на то, что основные закономерности гумусообразования в них установлены (Верхоланцева, Бобкова, 1972; Забоева, 1975, Арчегова, 19856).
1.3. Поступление и разложение органического вещества. Лесной опад играет важную роль в процессах почвообразования, в биологическом круговороте веществ между фитоценозом и почвой. Количество поступающего опада, его состав и интенсивность разложения в. значительной степени определяют характер формирования лесной подстилки, морфологию и свойства почвы (Основы..., 1964; Егорова; 1965; Родин, Базилевич, 1965).
Растительный опад подвергается биологической трансформации, в основном? различными труппами почвенных беспозвоночных, грибами и микроорганизмами. При этом одна часть его разлагается до С02, а другая переходит в лесную подстилку, которая служит основным источником почвенного органического вещества: Интенсивность разложения и накопления мертвого органического вещества; образующегося в результате ежегодного опада и отмирания организмов; является важным-показателем интенсивности биологического круговорота (Биосфера..., 1971; Карпачевский, 1981; Богатырев; 1990; 1996). Фракционный состав опада представляет собой многокомпонентную органическую массу разной степени доступности для/ микроорганизмов: Вполне естественно, что наиболее быстро минерализуются* растительные остатки, богатые растворимыми углеводами; белками, жирами и бедные; лигнином; В; лесных фитоценозах наиболее интенсивно минерализуется* оііад» трав;, мхов; листьев' древесных растений (Фролова; 1965; Продуктивность..., 1975; Подзолистые почвьг..., 1979;:Пристова; 2003): Они более: богаты^ азотом;, фосфором;: калием и кальцием, содержат мало дубильных, и. смоляных веществ: Значительно медленнее разлагается, кора и ветви;. поэтому они встречаются даже в*нижних слоях; подстилки. В лабораторном* опыте с разложением; разных по составу растительных. остатков.разными почвенными и подстилочными животными было выявлено, что. наиболее интєнсивноїв сравнении*:с мхами?жлесной подстилкой разлагаются*остатки* травянистых растений (Арчегова, Козловская, 1983)..
Н.И. Германовой1 (2000) для сравнения скорости разложения органического1 предлагается условное разделение опада по химическому составу на три группы: Б группу составляют трудноразлагаемые растения? с длительным (в несколько лет) периодом разложения; теряющие за первый год не более 40 % исходной массы (опад^ древесного яруса- сучья березы, ели, сосны, хвоя ели и сосны, а также мхи). В-группе; II - растения; теряющие загод 40-60 % первоначальной массы и значительно быстрее минерализующиеся (листья березы, осины, стебли кустарничков, хвощ;.щитовники* др.). В; основном эти растительные остатки участвуют в формировании почвенного гумуса. В группе III - мягкие травянистые растения, теряющие за 60-90 % массы, т.е. почти полностью разлагающиеся в течение года. Это доступный фонд питательных элементов для вегетирующих растений и микроорганизмов.
В почвы лесных биогеоценозов ежегодно поступает в среднем от 30 до 50 цта" органического опада, содержащего зольные вещества азот и углерод (Основы..., 1964). Зольные вещества полностью поступают в почвы, что же касается органического вещества, то лишь малая часть его аккумулируется в виде гуминовых веществ. Экспериментальным путем установлено, что от 2/з до % поступившего в почву опада минерализуется в течение года (Родин, Базилевич, 1965; Александрова; 1980). Оставшиеся 20-30 % опада подвергаются деструкции в последующие годы, при этом1 часть его гумифицируется, пополняя почвенный углеродный резервуар. Разложение органического вещества - деструкционное звено углеродного цикла -обеспечивает возврат в атмосферу углерода, изъятого из него растениями в процессе фотосинтеза. Количественная'оценка минерализационно-гумификационных процессов является наиболее сложной в анализе круговорота углерода. Не меньшую сложность представляет собой формирование потока гумификации. Его оценка имеет исключительно важное значение, поскольку он является единственной приходной статьей гумусового баланса, по которой-можно оценить аккумулирующую роль почвы, по отношению к С2 атмосферы. Гумифицирование определяется запасами и метаболическими процессами разложения мертвых растительных остатков в почве н> на ее поверхности (Фролова, 1965; Биосфера..., 1971; Александрова, 1980; Кольмайер и др., 1987 и др.).
В функционировании хвойных биогеоценозов бореальных лесов важную роль выполняет лесная подстилка. Она является связующим звеном между фитоценозом и почвой в процессе круговорота минеральных и органических веществ (Зонн, 1954; Карпачевский, 2005). Особенно значима роль подстилки в северных районах лесной зоны, где недостаток тепла, повышенная влажность почв в большинстве типов леса^ обуславливают слабую минерализацию растительного опада и способствуют накоплению органического горизонта достаточной мощности (Манаков, Никонов, 1981; Арчегова, 1985д; Бобкова, 1987; Лукина, Никонов, 1996). В лесных почвах основным источником гумусообразования является подстилка, при подчиненном значении в этом процессе органического вещества корневых систем древесных пород (Костычев, 1949; Основы..., 1964). Подстилка образуется из отмирающих органических остатков, в основном растительных, и представляет собой один из результатов жизнедеятельности организмов. Мощность подстилки напрямую связана с количеством ежегодного опада, его химическим составом и гидротермическими условиями. Количество опада определяется условиями произрастания, возрастом, составом древостоя и величиной первичной биологической продуктивности.
Формирование лесной подстилки в еловых биогеоценозах таежной зоны освещено в работах (Родин, Базилевич, 1965; Фролова, 1965; Руднева и др., 1966; Забоева, 1975; Продуктивность..., 1975; Казимиров, Морозова, 1973; Богатырев, 1996; Лукина, Никонов, 1998 и др.). Большинство из них выполнено в ельниках, развитых на автоморфных подзолистых почвах, где запасы органического вещества подстилки в 2-3 раза меньше, чем в ельниках на полугидроморфных почвах и составляют 45-72 тга" (Чертовской, 1978; Богатырев, Флесс, 1983; Бобкова, 1987, 2007).
1.4. Разложение гниющего дебриса. При изучении цикла углерода в лесных экосистемах большое внимание уделяется массе древостоя, почвам, поступлению, разложению и гумификации лесного опада, эмиссии углекислого газа и практически не учитывается роль потоков углерода в древесном детрите. Его влияние на общий баланс углерода лесной экосистемы считался незначительным. Интерес к древесному детриту появился с первыми попытками оценки углеродного цикла лесов России и их роли в глобальном потеплении (Harmon et. al.,1986; Соловьев, 1992; Исаев, Коровин, 1995; Krankina et. al.,1996; Stone et.al.,1998).
Процессы биологического разложения древесины протекают при участии широкого круга организмов, образующих ксилофильные сообщества (Мамаев, 1985). Ведущая роль в этих сообществах принадлежит дереворазрушающим грибам (ДРГ) из группы факультативных сапротрофов, факультативных паразитов и в большей мере сапротрофов. Дереворазрушающие базидиомицеты - единственная группа организмов, способных к биохимической конверсии всех соединений древесины. В России их насчитывается около 800 видов (Мухин, 1979, 1993; Степанова, Мухин, 1979)
Скорость разложения древесины в естественных условиях зависит от многих параметров, среди которых наиболее важными являются показатели влажности воздуха приземного слоя и почвы в вегетационный период, которые в свою очередь определяют влажность древесины и рост мицелия грибов, породу, линейные параметры стволов, положение их относительно земли, зону растительности и характеристики экотопа и некоторые другие (Молчанов, 1947; Krankina, Harmon, 1995; Шорохова, Шорохов, 1999; Тарасов, 2000).
Продуктами жизнедеятельности ДРГ при разложении ими стенок клеток древесины является углекислый газ и вода. Этот процесс сопровождается выделением значительного количества энергии. При этом лигнин и целлюлозу разлагают разные виды грибов. Деятельность ДРГ сопровождается постепенным обрастанием стволов мхами и, как правило, к концу ее мхи полностью покрывают их поверхность. Ветви 1-го и 2-го порядков, формаг стволов, пней и других остатков сохраняется. Древесина разрушается неравномерно в толще ствола, и в нем можно обнаружить гниль от 1-й доЗ-й стадии разложения (Стороженко, 1990).
Для третьей стадии деструкции древесного отпада характерно полное обрастание стволов и других фрагментов деревьев мхами, которые препятствуют появлению» и росту плодовых тел трутовых грибов, почти полное прекращение деятельности ДРГ, проявление на стволах подроста, подлесочных пород и растений напочвенного покрова. Форма стволов частично теряется из-за потери механической прочности древесины и обрастания растительностью. В этот период большая часть объема массы древесины переходит в гниль 3-й стадии, начинается минерализация гнили. Третью стадию можно считать завершающейв процессе ксилолиза древесины. Четвертая и пятая стадия' разложения не являются составляющими процесса ксилолиза, но могут быть использованы для оценки-динамики накопления*древесного отпада и изменения структуры древостоев в ретроспективе. Некоторое уменьшение периода разложения у части стволов можно делать в том случае, когда деревья переходят в структуру вал ежа, уже имея гнилевое поражение (Єтороженко, 2001).
Биологическое разложение древесины - это медленно текущий процесс, который имеет как субстратную, так и зональную специфичность. Субстратная. специфичность проявляется в том, что, например, в лесах Западной Сибири наиболее интенсивно протекают процессы биологического разложения древесных остатков сосны обыкновенной и березы пушистой. Древесные остатки сосны сибирской, ели сибирской и лиственницы сибирской разрушаются, значительно медленнее (Мухин, Воронин, 2007). Зональная специфичность лежит в основе выраженного широтного тренда скорости разложения древесных остатков: она возрастает от лесотундры'до южной тайги включительно. Длительность разложения крупномерных древесных остатков в лесах Западной Сибири вполне сопоставима с таковой в восточноевропейских бореальных лесах. Согласно В.Г. Стороженко (2004), в восточноевропейских ельниках средней тайги разложение еловой древесины со средним диаметром 30 см длится 35-40 лет. Длительность разложения крупномерной еловой древесины в западносибирских среднетаежных лесах составляет 40 лет (Мухин,. Воронин, 2007) . Следовательно, древесина валежа способствует дифференциации почвенного покрова в лесу (Григорьев, 1980). В таежных лесах на стволах разлагающихся деревьев возобновляется ель и лиственница. Валеж влияет нa^ свойства почв: уменьшает обменную кислотность и увеличивает гидролитическую кислотность и рН водной вытяжки (Радюкина, 2004). Разложение валежа приводит, к обогащению почв питательными и органическими веществами и прямому включению отпада в цикл углерода.
1.5. Эмиссия углекислого газа с поверхности почвы. Интенсивность выделения СОг с поверхности почвы является одним из важных показателей углеродного обмена растительных сообществ. Эмиссия углекислого газа является1 интегральным показателем интенсивности метаболизма микробной биомассы, жизнедеятельности почвенной мезо- и микрофауны, дыхания и выделениями корневых систем, а также физико-химических процессов почвы. Количество С02 выделяемое^ различными' почвами зависит от различных факторов; как биологических (развитие и темп, жизнедеятельности почвенной флорьъ и фауны, дыхание корней), так и абиотическими (климатические условия, температура, влажность почвы и воздуха, количеством поступающих осадков и др.) (Кобак, 1988; Маркаров 1988; Кузяков, 2000; Молчанов, 2007). В результате этот показатель очень изменчив и динамичен. Вклад биологических факторов в общий поток С02 из почвы плохо< поддается» генерализации. Чаще всего, среди прочих компонентов, принимающих участие в почвенном дыхании, максимальное значение имеют микроорганизмы, тогда как на долю корней в среднем приходится 25-30 % от общего потока С02 из почвы, что подтверждается достаточно обширной^ литературой по разделению корневого и< микробного дыхания в почве (Костычев, 1940; Кобак, 1988; Raich and Schlesinger, 1992; Смагин, 1999; Пулы и потоки..., 2007 и др.). Относительный вклад дыхания корней и микроорганизмов зависит от времени года (зимой корни угнетаются сильнее), фенофазы, особенностей развития растений и пр. (Ларионова и др., 2003). По количеству углекислоты, выделяемой с поверхности почвы, можно судить об интенсивности процессов разложения ОВ и характеризовать биологическую активность почв (Костычев, 1949; Смирнов, 1955; Мина, 1957; Забоева, 1975; Паршевников, 1960; Ведрова, 1997 и др.). Изучение углеродного обмена* является важным разделом в исследованиях энергомассообмена, продуктивности и механизмов устойчивости лесных экосистем (Смирнов, 1955; Карпачевский, 2005, Молчанов, 2007).
В настоящее время, изучению эмиссии С02 из почв агроценозов и естественных экосистем, посвящено достаточно большое количество исследований, имеющих давнюю историю развития (Коссович, 1916; Lttndegarth, 1927; Костычев; 1940; Макаров, 1952; Мина; 1957 и др.). Показано развитие представлений о происхождении углекислого газа в почве, основных факторах, влияющих на газообмен между почвой и атмосферой, роли углекислоты в процессах почвообразования и биохимических циклах углерода (Ремезов и др., 1947; Вершинин, Кириленко, 1948; Шилова, Крейер, 1957; Ревут, 1972; Хегай и др., 1980; Гольдман иі др., 1987 и др.). Рассмотрен вклад отдельных составляющих в общий-поток С02 из почвы (Кобак, 1988; Raich and Schlesinger, 1992; Смагин, 1999; Наумов, 2009 и др.). Анализируются экологические факторы, определяющие величину эмиссии С02 из, почвы (Смирнов, 1955; O'Neill et al., 1997; Lessard et al., 1997; Schlesinger and Andrews, 2000; Масягина, 2003), ее суточную (Edwards, 1975; Schlesinger, 1977; Кобак и др., 1980; Ларионова, Розанова, 1993; Ялынская, 1999) и сезонную динамику (Николаева, 1970; Макаров, 1988; Billings et al., 1998; и др.). Показана роль температуры (Lloyd and Taylor, 1994; Kirschbaum, 1995; Katterer et al., 1998), влажности почв (Вомперский* и др., 1975; Ларионова, Розанова, 1993 и др.), роста и развития растений (Кузяков, 2000; Ларионова и др., 2003) в формировании эмиссионного потока С02.
На интенсивность выделения С02 в первую очередь влияют тип-леса, состав древостоя, запас подстилки. J.W. Raich и A. Tufekcioglu (2000) на основании обзора* литературы показали, что хвойное насаждение имело на 10% более низкие величины почвенного дыхания, чем соседнее широколиственное насаждение на том же самом типе почвы. Из лесной подстилки поступает 12-50 % от общего количества С02 выделившегося из почвы (Комиссарова, 1986). В литературе имеются данные по изучению эмиссии СОг из почвы еловых лесов. Для лесостепной зоны выделение углекислоты в ельнике равно 5.0 кг СОгга^ч'^Мина, 1960). В ельниках Эстонии вынос СОг из почвы летом в среднем равен 5.98-4.67, а осенью 3.78-2.29 кг С02га" ч" . Показана тесная регрессионная зависимость выделения СОг из почвы от среднесуточной температуры (Lustar, Pork, 1977). В еловом на насаждении Германии эмиссия углекислого газа из почвы составляет 1.0-6.0 кг СОгга^ч"1 (Hager, 1975). В Словакии, в насаждениях ели европейской получены сравнительные потоки выделения углекислоты из почвы, ствола и ветвей, которые равны 448, 56 и 70 ммоль С02м'2день"' (Brossaud, Marek, 2000). По данным Л.О. Карпачевского (1981), в дубо-еловой волосисто-осоковой парцеле в течение вегетационного периода выделение СОг изменяется от 2 до 12 кг СОгга^ч"1.
В Республике Коми работы по изучению эмиссии углекислого газа из почв среднетаежных ельников единичны (Фролова, 1961; Забоева, 1975; Машика, 2005). Они проводились в ельниках зеленомошных, развитых на автоморфных подзолистых почвах. Отмечено, что сезонная динамика почвенного СОг проявляется наиболее активно в верхних горизонтах, где сосредоточены основные биогенные источники и в максимальной степени проявляется изменчивость температуры и влажности. Это положение подтверждается прямыми наблюдениями за динамикой концентраций газа в почвенном профиле (Николаева, 1970; Макаров, 1988; Ларионова и др., 1998; Billings et al., 1998; Смагин,1999; Машика, 2006). В бореальной зоне и умеренных широтах почвенное дыхание начинается весной сразу же после таяния снегов, усиливается по мере прогревания почвы и достигает максимума в июле-августе, в середине вегетационного сезона. К концу сентября выделение С02 почвой заметно снижается под травянистыми растениями, широколиственными лесами и лиственничниками, но продолжает оставаться достаточно интенсивным в ельниках и сосняках (Смирнов, 1955). Свежий опад, органические удобрения усиливают процессы разложения и выделения С02 вплоть до нескольких граммов в час с квадратного метра поверхности почвы. В связи с этим в сезонной динамике этого показателя могут наблюдаться кратковременные максимумы в осеннее время до наступления холодов. Аномалии температурного режима или количества осадков могут также вносить некоторые изменения в сезонную динамику эмиссии С02 (Кобак, 1988).
На основании анализа данных литературы следует отметить, что в оценках эмиссии СОг существуют большие разночтения, обусловленные недостатком эмпирического материала. Это вызывает необходимость проведения дальнейших исследований с учетом региональных природных особенностей. Оценка расходной статьи баланса углерода в заболоченных среднетаежных ельниках на качественно новой методической основе актуально для определения отклика почвенного органического вещества на прогнозируемые изменения климата.
В последние годы в экосистемных исследованиях активно развивается математическое моделирование динамики органического углерода. Оно позволяет в лесных экосистемах позволяет делать качественные возможности изменения пулов углерода, азота и др. элементов при различных воздействиях на лесную растительность (Моделирование динамики..., 2007). В настоящее время стало возможным с помощью математических моделей проанализировать условия сохранения пулов органического вещества почв, обеспечивающих устойчивое существование лесной экосистемы (Pastor, Post, 1985; Kellomaki et.al, 1992, 1993; Thornley and Cannel, 1992; Walse et. al., 1998; Chertov et.al., 2001; Быховец, Комаров, 2002;. Karjalainen et. al., 2002; Komarov, 2003; Liski et. al., 2005; Коломыц, 2008; Надпорожская и др, 2009 и др.).
Для определения углероддепонирующей роли еловых лесов необходимо рассматривать пулы и потоки углерода как в лесном фонде для отдельных регионов, так и для экспериментальных экосистем в частности. В настоящее время имеются работы по запасам органического углерода в лесном фонде и в почвах России. Данные, приводимые разными авторами, варьируют. Несмотря на увеличение числа исследований по оценке параметров углеродного цикла в лесных сообществах, все еще недостаточны данные, характеризующие почвенный блок экосистем: запасы в нем фитодетрита, интенсивность минерализации растительных остатков и потоков углерода. Тормозящим фактором определения потоков углерода в полной мере в лесном фонде России является изучение углеродного цикла только в древостоях, без обращения внимания на подрост, подлесок, растения напочвенного покрова. Недостаточно данных по биологической продуктивности заболоченных ельников. Исследование углеродного бюджета в еловых лесах Республики Коми проведены в основном в ельниках зеленомошной группы типов, развитых на автоморфных почвах.
Заболоченные ельники на болотно-подзолистых почвах менее изучены. В данных типах леса рассматриваются лишь отдельные компоненты углеродного цикла.
Поступление и разложение органического вещества
Следовательно, в органическое вещество почв включают не только отдельные органические соединения, но и не полностью гумифицированные и даже свежие остатки, имеющие нетронутую или, хотя бы остаточную структуру тканей (Орлов и др., 1996). Поэтому, согласно данным авторам приходится различать понятия «гумус» и «органическое вещество почв», используя эти термины только в строгом соответствии с их смысловым значением. В лесном почвоведении понятие «органическое вещество почвы» совпадает с понятием «лесной гумус». Органическое вещество почвы существенно влияет на основные свойства почвы - структуру, емкость обмена, влагоемкость, водопроницаемость и во многом определяет ее естественное плодородие (Лесная энциклопедия, 1986).
Запас органического вещества является характерным свойством почвы как материального тела и компонента экосистемы. Отображение пространственной изменчивости этого свойства и определяющих его факторов содействует пониманию физических основ почвообразовательных процессов. С другой стороны, оценка запаса мертвого органического вещества биосферы является традиционной частью при расчете глобального и регионального баланса углерода. Исследование запасов органического вещества в почве с построением соответствующих карт осуществляется в глобальных, региональных и локальных масштабов (Пузаченко и др., 2006).
Углерод почвенного органического вещества (Сорг) занимает третью по значимости позицию после углерода литосферы и мирового океана (Антропогенные изменения..., 1987; Кобак, 1988; Смагин, 1999). Данные по запасам углерода, сосредоточенных в почвах и торфах являются важнейшей информационной составляющей наземного баланса углерода. К настоящему времени накопилось немалое количество работ по оценке глобальных, поясных и региональных запасов органического углерода в почвах, в том числе, и для почв Российской Федерации.
Согласно ряду работ (Bohn, 1976; Ajtay et al., 1979; Bolin, 1979; Post et al., 1982; Zinke et al., 1984; Кольмайер и др., 1987; Batjes, 1996; Trumbore, 1997; Schlesinger and Andrews, 2000 и др.) посвященных изучению запасов углерода в почвах Мира, показали, что содержание его варьирует от 700 (Bolin, 1970) до 2070 Гт (Ajtay et al., 1979). Это свидетельствует о том, что проблема подсчетов запасов углерода в глобальном масштабе пока не решена, и требуются более усовершенствованные методические подходы к ее реализации.В работе К.И. Кобак (1988), при анализе распределения органического углерода по поясам Земли, было показано, что наибольшее количество углерода в почвах сосредоточено в бореальном поясе (35 %), наименьшее - в полярном (6.5 %). Запасы гумуса в основных почвах бывшего СССР были оценены Н.И. Болотиной (1976), но эти данные охватывали только почвы сельскохозяйственных угодий и даны в тга"1 без пересчета на занимаемые площади.
Д.С. Орловым и О.Н. Бирюковой (1995) даны оценки запасы углерода в почвенном покрове России. Ими охвачен широкий список почв (-70), расположенных в восьми природно-сельскохозяйственных зонах на равнинных территориях и для горной области. По данным авторов, средние запасы Сорг для всей России оцениваются в 296 Гт (в слое 0-100 см), в том числе для почв равнинных территорий - около 236 Гт, для горных - в 60 Гт. Следует отметить, что 22 % запасов углерода равнинных территорий приходится на почвы среднетаежных лесов, а на таежную зону в целом - 38.5 %. Однако в этой работе отсутствуют данные по запасам углерода в подстилках, не сделано поправок на каменистость и не существует подсчетов запасов карбонатных форм углерода. Эти недочеты попытались учесть В.А. Рожков с сотрудниками (1997), оценив общее количество Сорг в почвах России в 342.1 Гт (метровый слой), из которых 119.5 Гт аккумулировано в органогенных горизонтах. Запасы углерода карбонатов, по их данным, составляют 111.3 Гт (25 %), а суммарные запасы общего углерода - 453.4 Гт.
В Республике Коми определения запасов углерода проводились в почвах тундры (Мажитова и др., 2003) и ельниках черничных среднетаежной подзоны тайги на подзолистых почвах (Машика, 2005). Однако, круговорот и запасы углерода в лесных почвах данного региона до сих пор остаются слабо изученными, несмотря на то, что основные закономерности гумусообразования в них установлены (Верхоланцева, Бобкова, 1972; Забоева, 1975, Арчегова, 19856).
Поступление и разложение органического вещества. Лесной опад играет важную роль в процессах почвообразования, в биологическом круговороте веществ между фитоценозом и почвой. Количество поступающего опада, его состав и интенсивность разложения в. значительной степени определяют характер формирования лесной подстилки, морфологию и свойства почвы (Основы..., 1964; Егорова; 1965; Родин, Базилевич, 1965).
Растительный опад подвергается биологической трансформации, в основном? различными труппами почвенных беспозвоночных, грибами и микроорганизмами. При этом одна часть его разлагается до С02, а другая переходит в лесную подстилку, которая служит основным источником почвенного органического вещества: Интенсивность разложения и накопления мертвого органического вещества; образующегося в результате ежегодного опада и отмирания организмов; является важным-показателем интенсивности биологического круговорота (Биосфера..., 1971; Карпачевский, 1981; Богатырев; 1990; 1996). Фракционный состав опада представляет собой многокомпонентную органическую массу разной степени доступности для/ микроорганизмов: Вполне естественно, что наиболее быстро минерализуются растительные остатки, богатые растворимыми углеводами; белками, жирами и бедные; лигнином; В; лесных фитоценозах наиболее интенсивно минерализуется оііад» трав;, мхов; листьев древесных растений (Фролова; 1965; Продуктивность..., 1975; Подзолистые почвьг..., 1979;:Пристова; 2003): Они более: богаты азотом;, фосфором;: калием и кальцием, содержат мало дубильных, и. смоляных веществ: Значительно медленнее разлагается, кора и ветви;. поэтому они встречаются даже в нижних слоях; подстилки. В лабораторном опыте с разложением; разных по составу растительных. остатков.разными почвенными и подстилочными животными было выявлено, что. наиболее ИНТЄНСИВНОЇв сравнении :с мхами?жлесной подстилкой разлагаются остатки травянистых растений (Арчегова, Козловская, 1983)..
Н.И. Германовой1 (2000) для сравнения скорости разложения органического1 предлагается условное разделение опада по химическому составу на три группы: Б группу составляют трудноразлагаемые растения? с длительным (в несколько лет) периодом разложения; теряющие за первый год не более 40 % исходной массы (опад древесного яруса- сучья березы, ели, сосны, хвоя ели и сосны, а также мхи). В-группе; II - растения; теряющие загод 40-60 % первоначальной массы и значительно быстрее минерализующиеся (листья березы, осины, стебли кустарничков, хвощ;.щитовники др.). В; основном эти растительные остатки участвуют в формировании почвенного гумуса. В группе III - мягкие травянистые растения, теряющие за 60-90 % массы, т.е. почти полностью разлагающиеся в течение года. Это доступный фонд питательных элементов для вегетирующих растений и микроорганизмов.
В почвы лесных биогеоценозов ежегодно поступает в среднем от 30 до 50 цта" органического опада, содержащего зольные вещества азот и углерод (Основы..., 1964). Зольные вещества полностью поступают в почвы, что же касается органического вещества, то лишь малая часть его аккумулируется в виде гуминовых веществ. Экспериментальным путем установлено, что от 2/з до % поступившего в почву опада минерализуется в течение года (Родин, Базилевич, 1965; Александрова; 1980). Оставшиеся 20-30 % опада подвергаются деструкции в последующие годы, при этом1 часть его гумифицируется, пополняя почвенный углеродный резервуар. Разложение органического вещества - деструкционное звено углеродного цикла -обеспечивает возврат в атмосферу углерода, изъятого из него растениями в процессе фотосинтеза. Количественная оценка минерализационно-гумификационных процессов является наиболее сложной в анализе круговорота углерода.
Запасы органического углерода в растениях нижних ярусов фитоценоза
Нами прослежена динамика накопления органической массы и углерода в ельнике долгомошно-сфагновом. Учет продуктивности ценозов здесь был проведен в 1981 К.С. Бобковой (1987), и нами 2003 гг. Так, общая масса органического вещества в древостое данного типа ельника по учету 1981 составила 156.3 тга"1, из них на долю ели приходится 99.8, сосны - 8.9, березы -47.6 тга" (Бобкова, 1987). Древостой ельника долгомошно-сфагнового запасает 71 тСга"1, в том числе углерода стволовой древесины составляет 52.4%, коры стволовой - 7.4, ветвей - 8.5, хвои (листьев) - 7.7, корней - 24.4% от общего содержания углерода древесных растений. Через 22 года в старовозрастном ельнике произошли существенные изменения в составе и структуре древесного яруса. Как было показано в главе 2, в ельнике долгомошно-сфагновом произошло увеличение доли участия в составе древостоя березы и увеличение плотности деревьев. В результате перехода деревьев из подроста в древесный ярус количество растущих деревьев возросло на 42 экз.га"1. Отмечено увеличение суммы площадей сечения и запаса древесины. Согласно исследованиям Н.И Казимирова (1971), Н.И. Казимирова с соавт. (1977), С.С. Зябченко (1984), Р. Kolari at all (2004), как в сосняках так и в ельниках черничных, по мере их развития при переходе от стадии приспевающего к спелому происходит уменьшение числа стволов, с увеличением площадей сечений и запаса древесины.
В старовозрастном ельнике долгомошно-сфагновом запасы органического вещества древесного яруса существенно изменялись (табл. 7). Запасы фитомассы в нем увеличились с 156.3 до 183.4 т га"1. Содержание углерода фитомассы за этот период изменилось от 74.6 до 87.6 тСга"1. Одновременно с динамикой общей фитомассы древостоя происходили изменения в структуре накопленной органической массы. Отмечается небольшое возрастание доли участия стволовой древесины - на 3%, хвои (листьев) - на 1-2%, незначительно коры - менее 1%, при небольшом снижении доли участия ветвей и корней. Согласно В.А. Алексееву с соавт. (Структура и продуктивность..., 1973 г), в старовозрастных ельниках с возрастом отмечено уменьшение доли участия от 76 до 72% стволовой древесины, хвои от 7 до 5% и увеличение коры и ветвей на 1-2%.
Полученные данные по накоплению углерода в ельнике долгомошно-сфагновом хорошо согласуются с имеющимися в литературе. Так, в еловых фитоценозах Дальневосточного федерального округа аккумулируется в среднем 59.8 тС га"1 (Уткин и др., 2006). Н.Н. Кошурникова (2007) отмечает, что 170-летний ельник разнотравно-кисличный накапливает 107.5 т С га"1. А.И. Уткин и др. (2004) показывают, что в спелых и перестойных среднетаежных еловых лесах Европейско-Уральской провинции аккумулируется в среднем 57.2 тС га"1.
Сравнивая полученные данные по содержанию углерода заболоченных ельников с другими типами еловых сообществ средней тайги, следует обратить внимание, что в ельниках черничных свежих, произрастающих на типичных подзолистых почвах, запасы углерода фитомассы древостоев составляют 90-95, в черничных влажных, на торфянисто-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусово-железистых почвах — 60-80 тСга"1 Таким образом, древостой заболоченных ельников накапливают фитомассу соответственно и углерода в 1.2 - 1.5 раза меньше, чем в ельниках черничных (Бобкова, 1987; Забоева, 1975). В заболоченных ельниках на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах средней подзоны тайги европейского Северо-Востока России формируются древостой невысокой продуктивности. Относительно низкие температуры воздуха, почвы и повышенная влажность ризосферы способствуют накоплению довольно мощной подстилки, препятствующей интенсивному прогреванию почвы. Так, в ельнике чернично-сфагновом в условиях крайне-северной тайги запасы фитомассы древостоя равны 59.41, северной - 108.71, средней тайги - 178.74. С изменением лесорастительных условий происходит и существенная перестройка в морфоструктуре древостоев. В ельниках чернично-сфагновых, по мере продвижения на север возрастает доля корней в общей фитомассе при снижении участия в накопление органической массы стволовой древесины и хвои (листьев) (Кузнецов, Манов, Бобкова, 2008). Такая закономерность изменения в соотношении отдельных компонентов фитомассы в ельниках черничных различных зон отмечена ранее другими исследователями (Чертовской и др., 1978; Бобкова, 1987) для Архангельской области и Республики Коми. В лесных экосистемах, особенно в старовозрастных, в обменных и лесовосстановительных процессах существенную роль выполняет фитодетрит. В древостоях исследуемых ельников он состоит из сухостойных деревьев, отмерших, но прикрепленных к стволу ветвей, корней, а также древесины остолопа. Как было показано в главе 2, количество сухостойных деревьев в старовозрастных еловых сообществах составляет 95 экз.га"1 в чернично-сфагновом, и 100 экз.га"1 в долгомошно-сфагновом ельниках. Общие запасы фитодетрита древостоя (сухостойные деревья и остолоп) значительны: в ельнике чернично-сфагновом составляют 15.55 тга"1 или 7.49 тСга"1, а долгомошно-сфагновом - 18.52 и 8.37 тСга"1 соответственно. Большая часть фитодетрита приходится на стволовую древесину (табл. 8). Подрост. Как было отмечено в гл.2.2, подрост ельника чернично-сфагнового (6640 экз.га"1), в основном здоровый, состоит из ели, пихты, березы, состав его 78ЕШх21Б. Подрост ельника долгомошно-сфагнового удовлетворительного состояния, по данным учета 1981 г. составляет 3000 и состоит из ели, а по данным учета 2003 - 1851 экз.га" , его состав 99Е10с.
Запасы углерода в почве
Почвы бореальных лесов являются значительным и относительно долговременным депо органического углерода (Сорг) (Кобак, 1988). Данные по запасам углерода в почвах являются важнейшей информационной составляющей его баланса в лесных экосистемах. В настоящее время оценка содержания Сорг почвы приобрела особую актуальность в связи с глобальными климатическими изменениями, динамика которых в значительной мере зависит от отклика на них почвенного органического вещества (Орлов и др., 1996; Смагин и др., 2001; Пулы и потоки..., 2007). На современном этапе накопилось значительное количество работ по оценке глобальных, зональных и региональных запасов органического углерода в почвах, в том числе и для России (Кобак, 1988; Чесных, Карелин, Замолодчиков, 1995; Орлов и др., 1996; Рожков и др., 1997; Batjes, 1996; Trumbore, 1997; Schlesinger and Andrews, 2000; Zamolodchikov, Korovin, Utkin, 2003 и др.). Показано, что запасы Сорг для одних и тех же категорий земель существенно варьируют. Для достоверных оценок интенсивности накопления Сорг в региональном масштабе необходимы знания закономерностей его пространственного распределения. В Республике Коми определения запасов проводились в почвах тундры (Мажитова и др., 2003) и ельниках черничных на подзолистых почвах (Машика, 2005). Однако круговорот и запасы углерода в лесных почвах данного региона до сих пор остаются слабо изученными, несмотря на то, что основные закономерности гумусообразования в них установлены.
Учет содержания углерода в подстилке бореальных лесов является крайне важным при оценке углерод-депонирующей роли почв Севера (Карпачевский, 1981; Богатырев, 1990; Рожков, Вагнер, Кудеяров, 1997; Честных, Лыжин, Кокшарова, 2007). Известно, что мощность, состав и запасы подстилки определяются, главным образом, условиями произрастания фитоценоза, в частности, типом леса, составом древостоя и растительности нижних ярусов. Режим увлажнения почвы является решающим фактором, обуславливающим интенсивность и направленность процессов минерализации и накопления лесной подстилки (Казимиров, Морозова, 1973; Бобкова, 1987; Богатырев, 1996; Карпачевский, 2005 и др ). Согласно классификации подстилок по Л.Г. Богатыреву (1990), для исследуемых старовозрастных ельников характерен гумифицированный тип подстилки со сложным строением. Этот тип имеет один ферментативный горизонт с четким гумифицированным подгоризонтом органогенного характера без значительного участия минеральной основы. Гумифицированный тип характеризуется среднемощной подстилкой с преобладанием хвойного опада и со слабосопряженной мощностью гумусового горизонта.
В исследуемых нами старовозрастных заболоченных ельниках избыточная влажность и низкие температуры почвы способствуют накоплению довольно мощной лесной подстилки, с запасом органической массы 54-75 т га"1 или 25-28 тСга 1 (табл. 17). Согласно данным О.В. Честных с соавт. (2007), в подстилках еловых насаждений, развитых на автоморфных подзолистых почвах, в условиях средней тайги европейской части России накапливается в среднем 10.6±1.4 тСга"1. В условиях Швеции подзолы запасают в среднем 28 тС га"1 (Olsson, Erlandsson, Lundin, 2009). На европейском Северо-Востоке России запасы подстилки в ельниках в зависимости от типов леса изменяются от 26 до 100 т га"1 (Богатырев, Флесс, 1983; Бобкова, 1987). Отмечено, что большие количества органической массы подстилки характерны для долгомошных и сфагновых типов лесных сообществ.
Для ельников характерна значительная изменчивость содержания углерода и азота по профилю почвы (табл.18). Известно, что распад растительных остатков происходит достаточно быстро, когда значение соотношения C/N не превышает 25 (Аристовская, 1965). В исследуемых нами заболоченных насаждениях отношение C/N в различных подгоризонтах лесной подстилки варьирует в ельниках от 23 до 34. В ельниках зеленомошной группы типов это отношение составляет 27-34 (Лукина, Никонов, Исаева, 2006). Согласно исследованиям А.Ф. Осипова (2009), в сосняках на болотно-подзолистых почвах значение C/N изменяется от 39 до 67. Как видно, отношение C/N в сосняках почти в 2 раза выше, чем ельниках. Известно, что сосняки исследуемого региона произрастают на песчаных и супесчаных почвах, бедных зольными элементами и азотом (Забоева, 1975; Бобкова, 1987). В ельниках чернично-сфагновых, произрастающих на суглинистых почвах содержание азота в подстилке изменяется в пределах 1.38-1.26 %, в то время как в сосняках чернично-сфагновых -0.66-1.19 %. В минеральной толще почвы наибольшая доля углерода приходится на горизонт A2 - 3.9 в ельнике долгомошном. С глубиной происходит уменьшение содержания массовой доли углерода. Согласно И.В. Забоевой (1975), такой характер распределения Сорг является одной из генетических особенностей подзолистых почв. В результате медленных биохимических превращений органического вещества в грубогумусной подстилке образуются дисперсные водорастворимые формы гумуса, которые пропитывают почву на значительную глубину, образуя растянутый иллювиально-гумусовый профиль. Уменьшение концентрации Сорг вниз по профилю в подзолистых почвах отмечено ранее другими авторами (Арчегова, 19856; Орлов, Бирюков, Суханова, 1996; Машика, 2005).
Данные таблицы 19 свидетельствуют, что слой 0 - 20 см содержит 39-51% Сорг от общего его содержания в почве. Представлен он в основном Сорг лесной подстилки. В ней концентрируется 32 - 40% углерода метрового профиля почвы. В среднем, слой 0 -20 см под еловыми древостоями аккумулирует 36.9±3.8 тСга"1.
В болотно-подзолистых почвах всех исследованных нами еловых экосистем большая часть Сорг приходится на корнсобитаемый слой 0 - 50 см и составляет 66 -79% от общего его количества в метровом слое. Довольно близкие данные по накоплению углерода в ризосфере почвы были приведены ранее (Рожков, Вагнер, Когут, 1997; Stolbovoi, 2002). В минеральной толще 0-50 см наблюдаются концентрации органического углерода - от 0.3 до 6.9%, в различных подгоризонтах подстилки от 30 до 45%. В среднем, в еловых экосистемах на болотно-подзолистых почвах в слое 0-50 см аккумулируется 57.2±3.4 тСга"1.
В полугидроморфных почвах еловых сообществ запасы углерода в верхнем метровом слое варьируют от 63.7 в ельнике долгомошно-сфагновом до 86.6 т С га"1 в ельнике долгомошном. Для сравнения, согласно исследованиям А.Ф. Осипова (2009), в почве чернично-сфагновых сосняков накапливается от 66.4 до 117.0 тСга"1. Значительные вариации в содержании углерода почвы в сосновых насаждениях видимо объясняется происхождением фитоценозов. В почвах под древостоями сосняков, имеющих послепожарное происхождение, отмечается более высокое содержание органического углерода за счет высвобождения его в результате деструкции погибших от воздействия огня древостоя и растений напочвенного покрова (Исаев, Коровин, 1997).
Эмиссия С02 из гниющего дебриса
Специфическая черта сообщества древесных растений - преобладание в их структуре биомассы одревесневших тканей, в связи с чем в лесных насаждениях углерод аккумулируется преимущественно в древесине. Его мобилизация происходит в результате биологического разложения древесной мортмассы - одного из важнейших и специфических экологических процессов углеродного цикла лесных экосистем. Однако именно эта часть углеродного цикла наименее изучена, что затрудняет оценку потоков С-С02 между атмосферой и лесным покровом. Поэтому одно из наиболее востребованных направлений исследований - изучение процессов биологического разложения древесины и обусловленной этим эмиссии С-С02. (Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1981, 1993; Соловьев, 1992; Кузнецов, 1998; Стороженко, 2004).
В ходе жизнедеятельности дереворазрушающих грибов 77% продуктов ферментативного разложения древесины затрачивают на энергетический обмен, а остальные 23% идут на синтез их биомассы и растворимые органические соединения, накапливающиеся в среде (Степанова, Мухин, 1979). Еще одним из результатов микогенного разложения древесины являются ее остатки в виде древесной трухи в смеси с почвой, грибной и растительной органикой. В случае целлюлозоразрушающих грибов это в основном остатки лигнина, составляющего примерно 25% древесной массы (Ванин, 1934). Они сохраняются в почвах до 500 лет и обладают высокой кат ионной и водной емкостью, повышают температуру почв-(Ryvarden, Gilbertson, 1993). Таким образом, при разложении древесины дереворазрушающими базидиальными грибами около 50% углерода древесной мортмассы не окисляется ими непосредственно до углекислого газа и в дальнейшем перерабатывается в детритных пищевых цепях лесных экосистем, пополняет пул почвенного углерода. Остальной углерод, депонированный в древесине, переводится грибами в газообразную форму и поступает в виде С02 в атмосферу (Мухин, Воронин, 2007).
Мы исследовали эмиссию С02 из древесины валежа различной стадии гниения. Были выбраны образцы гниющего дебриса: ель 1-5, сосна - 2 стадия и береза -2стадия разложения. Делали спилы стволовой части валежа и исследовали эмиссию углекислого газа методом темных камер на газовом анализаторе Li-COR 8100. Результаты наблюдений приведены в табл.23 . Как показывает проведенный нами эксперимент, у гниющей древесины ели происходит увеличение эмиссии С02 от первой к пятой стадии разложения. Минимальное выделение С02 имеет первая стадия разложения древесины (табл.25). Это объясняется тем, что на этом этапе происходит заселение дереворазрушающих грибов древесины. Вторая стадия разложения характеризуется активной эмиссией, что свидетельствует об активном ксилолизе древесины. Образцы третьей стадии гниения показали различную интенсивность выделения углекислого газа. Для одного спила она составила 3.09-4.23, для другого 0.45-3.45 мкмоль м с" . Подобную разницу можно объяснить различным месторасположением стволов валежа. В первом случае дерево лежало на земле, а во втором оно было приподнято над землей, как за счет упирающихся ветвей, так и неодинаковой активности ксилофагов. Эмиссия СО2 с древесины четвертой стадии гниения составляла 1.13-4.84 мкмоль м2с" . Пятая стадия характеризовалась неустойчивой структурой и практически рассыпалась при помещении ее в камеру анализатора. Поэтому мы зафиксировали самое высокое выделение углекислоты при первом измерении - 19.93 мкмоль MV1, последующие значения были значительно ниже и составляли от 1.95 до 8.41 мкмоль м2с"\ При последующих измерениях данного образца эмиссия была низкой (0.52-1.80 мкмоль MV1). Видимо значительная часть углекислого газа вышла в первой серии эксперимента вследствие разрушения структуры дебриса .
Кроме ели были отобраны образцы древесины сосны и березы, которые мы квалифицировали как вторую стадию разложения. Ствол сосны второй стадии разложения характеризовался более узким диапазоном эмиссии С02 (1.74-3.04), чем ель (0.99-4.38 мкмоль м с" ). Но средняя скорость выделения С02 сосной была ниже, чем у ели и составляла 2.31 и 3.20 мкмоль м с" соответственно. Видимо это объясняется особенностями структуры стволовой древесины и скоростью ее ксилолиза.
Эмиссия С02 из древесины ствола березы второй стадии разложения характеризовалась более высоким ее показателем - 1.35-6.81 мкмоль м2с-1, по сравнению с елью и сосной. Известно, что древесные остатки хвойных пород разрушаются несколько медленнее, чем лиственных (Молчанов, 1947; Стороженко, 2004; Мухин, Воронин, 2007).
Также были проведены ночные измерения эмиссии С02 из образцов древесины ели третьей стадии разложения. Ход вечерних, ночных и утренних выделений приведен на рис. 16. Из рисунка видно, чго вначале измерений эмиссия С02 падает от 2.63 до 0.99 мкмоль м"с" . Далее в течение 5 часов (с 20 часов вечера до часу ночи) идут резкие колебания выделения С02 от 0.54 до 1.54, а затем фиксируется ход эмиссии С02 в диапазоне от 0.33 до 84 мкмоль м2с"\
Интенсивность эмиссии С-С02 определяется не только интенсивностью процессов разложении древесины, но и запасами древесной мортмассы. Согласно оценкам, основанным на количественных потоках углерода в древостоях старше лет (Бобкова, 2001; Стороженко, 2004; Воронин, Блэк, 2005; Мухин, Воронин, 2007) ежегодный отпад составляет как минимум в средней тайге - 2.0 м3га" , или около 530 кг Сга год"1. Разложение древесной мортмассы в восточно-европейских ельниках приводит В.Г. Стороженко (2004). По его данным для средней тайги они составляют 0.54 тСга"1 в год. Близкие данные об объемах ежегодной эмиссии С-С02 при разложении гниющего дебриса С-С02 в лесах Западной Сибири приводят В.А. Мухин и П.Ю. Воронин (2007). Объемы микогенной эмиссии в среднетаежных и подтаежных лесах составляют 330-340 кгСга"1, или 1.2 - 1.3 т С02га" . Расхождение данных в 1.6-2 раза, скорее всего, объясняется различными методиками измерений и природными условиями регионов.
