Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Определение биологического круговорота веществ
1.2. Биологический круговорот азота и зольных элементов в ельниках и производных лиственно-хвойных насаждениях
1.3. Минеральный состав растений
1.4. Опад и формирование лесной подстилки
1.5. Характеристика вырубок
1.6. Характеристика лесов, возникших после сплошнолесосечных рубок еловых древостоев
Глава 2. Природно-климатические условия района исследования Объекты и методы
2.1. Характеристика природно-климатических условий
2.2. Объекты исследований
2.3. Видовой состав растений напочвенного покрова в спелых ельниках и на вырубке
2.4. Методы исследований
Глава 3. Химический состав растений и растительных остатков на вырубке
3.1. Химический состав древесных растений
3.2. Химический состав растений напочвенного покрова
3.3. Химический состав растительных остатков
Глава 4. Запасы и продукция органического вещества растений на вырубке
4.1. Запасы фитомассы
4.2. Продукция фитомассы
Глава 5. Потоки химических элементов в системе почва-фитоценоз на вырубке ельников
5.1. Емкость биологического круговорота химических элементов
5.2. Интенсивность биологического круговорота химических элементов
5.3. Динамика поступления опада и его разложение
Глава 6. Вынос углерода и элементов минерального питания при сплошнолесосечной рубке древостоев
Глава 7. Сравнительный анализ показателей биологического круговорота азота и зольных элементов в спелых ельниках и на вырубке
Выводы
Литература
- Минеральный состав растений
- Видовой состав растений напочвенного покрова в спелых ельниках и на вырубке
- Химический состав растительных остатков
- Интенсивность биологического круговорота химических элементов
Минеральный состав растений
Емкость биологического круговорота химических элементов выражается количеством азота и зольных элементов, находящихся в составе фитомассы растущих органов растений. Анализируя материалы вышеприведенных литературных источников, можно отметить, что темп накопления биомассы растениями в еловых фитоценозах существенно изменяется в зависимости от климатических и лесорастительных условий. Фитоценозы спелых ельников в условиях северной тайги в зависимости от условий произрастания аккумулируют от 50 до 135 т га"1 живого органического вещества и содержание минеральных элементов в нем изменяется довольно широких пределах от 400 до 2000 кг га"1 (Руднева и др., 1966; Забоева, 1973; Манаков, Никонов, 1981; Бобкова, 1990; Лукина, Никонов, 1996).
В спелых ельниках северной тайги древесный ярус концентрирует от 50 до 85 % от общего количества минеральных элементов в фитоценозе. Важную роль в накоплении азота и зольных элементов в северотаежных ельниках принадлежит растениям нижних ярусов. Это обусловлено относительно высокой зольностью растений напочвенного покрова. Так, доля этих растений в общей фитомассе не превышает 15 %, тогда как вклад в содержание элементов минерального питания достигает 50 %. Существенную роль в накоплении химических элементов в фитоценозах принадлежит ассимилирующим органам (29-41 % азота и 40-51 % зольных элементов).
В условиях подзоны средней тайги старовозрастные ельники в живых органах растений аккумулируют 142-274 т га"1 органического вещества, где концентрируется от 1824 до 2436 кг га"1 элементов минерального питания (Паршевников, 1962; Казимиров, Морозова, 1973; Продуктивность..., 1975; Бобкова, 1999). В фитоценозах среднетаежных еловых биогеоценозов в накоплении элементов минерального питания основная роль принадлежит древесному ярусу (95-98 %). Ряд накопления минеральных элементов, заключенных в фитомассе еловых лесов как северной, так и средней тайги следующий: N Ca K Mg Si P Mn AI Fe Na. А. Л. Паршевниковым (1962) в условиях Вологодской области исследованы ельники различных типов и охарактеризованы в них возрастная динамика накопления массы органического вещества и основные звенья круговорота элементов минерального питания. Так, на 6-летней вырубке ельника травяно-зеленомошного накапливается 11.6 т га"1 органического вещества. В 17-летнем лиственно-еловом молодняке черничного типа фитомасса равна 49.6 и к спелому возрасту в этих типах сообществ масса органического вещества достигает 273.8 т га"1. Автором отмечено, что максимальное количество азота и зольных элементов удерживается древостоями в возрасте 15 лет.
Н. И. Казимировым, Р. М. Морозовой (1973) экотопические изменения биологического круговорота веществ показана на примере средневозрастных ельников и возрастные изменения этого процесса - на примере ельников черничных. Согласно, этих авторов, фитомасса 40-летних ельников разных типов изменяется от 37.9 до 106.5 т га"1, из них масса растений напочвенного покрова занимает не более 8-10 %. В растущих органах растений этих ценозов аккумулируется от 476 до 2094 кг га"1 азота и зольных элементов. Из зольных элементов, содержащихся в фитомассе растений фитоценозов, значительная часть (49-53 %) приходится на кальций, калий и кремний. По содержанию в фитомассе элементы минерального питания располагаются в следующий ряд: N Ca K Si Mg P Mn AI Fe Na. По данным этих же авторов, за период развития насаждений от 22 до 126 лет запасы органического вещества в ельнике черничном увеличиваются от 33.4 до 258.7 т га"1 или в 7.7 раза. Значительную долю массы органического вещества (96-98 %) формируют древостой. В ельнике черничном с возрастом за указанный период происходит увеличение концентрации в органическом веществе химических элементов от 452 до 2013 кг га"1 или в 4.5 раза. Авторами отмечено, что наибольшая аккумуляция элементов минерального питания приходится на 40-50-летние насаждения.
В условиях Карелии в березово-еловых фитоценозах, формирующихся после рубок, накапливается 18.5-77.6 т га"1 органического вещества, где аккумулируется от 219 до 550 кг га"1 элементов минерального питания (Казимиров, Морозова, Куликова, 1978). Масса органического вещества березово-еловых фитоценозов не уступает ельникам, произрастающих в таких же условиях. Так, в возрасте 40 лет они превосходят ельники по запасам фитомассы на 23 %, а в 80-летнем возрасте на 5 %. Авторами отмечено, что по интенсивности накопления химических элементов в фитомассе березово-еловые насаждения разделяются на 2 группы: насаждения, развитые на почвах автоморфного увлажнения и насаждения, развитые на почвах избыточного увлажнения. Насаждения первой группы в фитомассе накапливают больше основных элементов-органогенов - азота, калия, фосфора. Количество железа, кремния и кальция больше в фитомассе насаждений второй группы. Растения напочвенного покрова имеют существенное значение в накоплении органического вещества только в начале формирования фитоценозов. В березово-еловых фитоценозах основную роль в аккумуляции минеральных элементов выполняет ярус березы, в котором концентрируется 2/3 всех элементов. Следует также отметить, что в березняках отмечена меньшая, чем в ельнике, аккумуляция химических элементов. Причиной является небольшое участие ассимилирующих органов в составе фитомассы, низкая зольность древесины березы, не высокая концентрация химических элементов в растениях напочвенного покрова березово-еловых фитоцензов.
В условиях Республики Коми в 45-летнем лиственно-хвойном фитоценозе аккумулируется 167.2 т га"1 органического вещества, где концентрируется 1566 кг га"1 элементов минерального питания, в том числе азота - 476 кг га"1 (Пристова, 2003). Основная часть (95.6 %) элементов минерального питания сосредоточена в фитомассе древостоя. Ряд накопления в фитомассе элементы минерального питания следующий: Ca N K Si P Mg Mn Fe AI Na. Изменение типа химизма биологического круговорота химических элементов в 45-летнем лиственно-хвойном фитоценозе, в отличии от ельников подзоны средней тайги, автор объясняет избирательной поглотительной способностью древесных растений основного состава при смене лесной растительности елового насаждения после сплошной рубки.
Видовой состав растений напочвенного покрова в спелых ельниках и на вырубке
На пасечных участках вырубки ельника долгомошно-сфагнового с ОПП, занимающих 70 % от площади, произрастают черника, брусника, линнея северная, осока шаровидная, хвощ, луговик извилистый и иван-чай. Моховый ярус почти сплошной, доминирующее положение занимают Polytrichum commune и Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowii, пятнами Dicranum polysetum. Травяно-кустарничковый ярус волока с ОПП около 70 % состоит из брусники, линией северной, хвоща, луговика извилистого и иван-чая. Моховой покров с ОПП 60 % состоит из Polytrichum commune в сочетании Sphagnum angustifolium, S. russowii, S. girgensohnii и редко зелеными мхами (табл. 11, гл. 2.3.).
Почва на вырубке исследуемых ельников черничного влажного и долгомошно-сфагнового, как и под еловыми лесами до рубки - торфянисто-подзолисто-глееватая иллювиально-гумусово-железистая.
На вырубке ельника черничного влажного профиль почвы имеет следующее морфологическое строение: Ac/ (L) 0-6(7) см. Слабо разложившаяся часть подстилки, в которой преобладают остатки мхов, листового опада, корней и т.д. Этот слой подстилки наиболее гетерогенный. Компоненты неактивной фракции опада составляют в нем большую долю, чем активная. А0 (F) 6(7)-9 см. Более темный средне разложившийся слой подстилки, в которой встречаются еще слабо видоизмененные растительные остатки, представленные в основном шишками, корой, полуразложившейся древесиной. А0 (Н) 9-12 см. Минерализованный слой подстилки, темно-бурый, местами слабо выражен. А2 12-17(20) см. Песок, сверху белесый, а с глубины 15 см с буроватым оттенком, встречаются светло-ржавые пятна. Корней мало. Переход к В постепенный. B(h) 17(20) -41 см. Песок, окрашен не равномерно: от светло-коричневого фона до темно-бурого. С 35 см горизонт приобретает светло-ржавую окраску. Имеется галька. B(g)41-50 см. Песок светло-палевый. Есть галька.
BiB2g 50-62 см. Светло-коричневый суглинок. Встречаются палевые, светло-ржавые и сизоватые пятна. Есть галька, хрящ. B2g 62-89 см. Суглинок красно-бурый, ореховато-глыбистый.
Имеется галька, валуны. Плотный. ВС 89-124 см. Суглинок красно-бурого цвета, сильно опесчаненый. Встречаются валуны и галька, полосой залегает тяжелый суглинок. С 124-140 см. Суглинок пестро окрашен. Расплывчатые песчаные пятна коричнево-зеленовато-сизого цвета. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового профиль двучленной торфянисто-подзолисто-глееватой иллювиально-гумусовой почвы следующий: А0 (L) 0-9 см. Верхний слой лесной подстилки состоит из неразложившихся мхов и растительного опада. А0 (F) 9-15 см. Более темная слаборазложившаяся часть подстилки, в которой встречаются слабо видоизмененные компоненты неактивной фракции опада, представленные в основном шишками, корой, полуразложившейся древесиной. А0 (Н) 15-19 см. Разложившиеся нижняя часть подстилки светло-коричневая. А2 19-28 см. Песок очень влажный, рыхлый, светло-серый, с палевым оттенком и редкими ржавыми пятнами. В1 28-54 см. Песок, окрашен не равномерно: кофейно-охристого и охристого оттенка. BClg 55-70 см. Контактный оглееный слой, супесчаный, светло-охристый, с сизым оттенком и пятнами синей глины. ВС 70 - 100 см. Суглинок, темно-коричневый.
Ранее И. В. Забоевой (1965), А. А. Верхоланцевой (1977) охарактеризованы почвы ельников на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах. По химическим свойствам под обоими типами леса почвы обладают кислой реакцией среды, бедны поглощенными основаниями, подвижными фосфором и калием, содержат много подвижного железа по всему профилю.
Нашими исследованиями выявлено, что на вырубке ельника черничного влажного верхняя часть органогенного горизонта, где находятся слаборазложившиеся растительные остатки, имеет кислую среду (рН (L) = 2.80). На вырубке ельника черничного влажного с продвижением по вертикали по профилю кислотность у более разложившегося нижнего слоя подстилки равна рН (F) = 2.91 и снижается в слое почвы рН (В )) = 4.06. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового кислотность почв по вертикали рН (L) от 2.85 также снижается до рН (B(h)) = 3.70 (табл. 10). В еловых молодняках, как отмечал Ю. А. Орфаницкий (1959), в подкислении большую роль играет луговик извилистый, который усиленно потребляя катионы, подкисляет подстилку. Согласно R. S. Clymo (1984), в состав клеточных стенок сфагновых мхов входят полиуроновые кислоты, высокая катионная способность которых так же приводит к снижению рН почвы и воды. Величина солевого рН является наиболее стабильной формой кислотности, что связано с оглеенностью горизонта В1 и образованием комплексов с растворимыми продуктами разложения подстилки (Пономарева, 1964; Забоева, 1975).
Характерным для почвы является формирование в верхней части профиля под подзолистым горизонтом иллювиального железистого малогумусового горизонта B(h). Слой почвы Bh характеризуется преобладанием окислительных процессов даже при высокой влажности, что видимо, согласуется с понижением численности микрофлоры почв по профилю и малым содержанием органического вещества -энергетического материала для развития микрофлоры (Фролова, 1965). Почвы бедны поглощенными основаниями. В лесной подстилке происходит накопление кальция, магния. По исследованиям Л. Н. Фроловой (1965) и Г. В. Русановой и др. (1975), кальций мигрирует не только из-под подстилки, но из-под подзолистого горизонта, выщелачивание значительного количества кальция и магния дождями в первый период разложения опада и является общей причиной затормаживания биохимических реакций, что способствует образованию свободных кислых соединений. В выщелачивание кальция из почвы активно участвуют воднорастворимые фульвокислоты. Динамика закислых форм железа в основном согласуется с развитием восстановительных процессов в почвах. Характерной особенностью подзолистых почв среднетаежной подзоны является значительное преобладание в составе гумусовых кислот фракции фульвокислот (Фролова, 1965, Подзолистые почвы.., 1981, Арчегова, 1985).
Химический состав растительных остатков
При оценке потоков химических элементов в биогеоценозах в системе почва-фитоценоз используются показатели: емкость, интенсивность и скорость биологического круговорота химических элементов (Перельман, 1966; Гришина, 1974) емкость биологического круговорота химических элементов - максимальное количество химических элементов ландшафтов, находящихся одновременно в составе живого органического вещества. интенсивность биологического круговорота химических элементов - отражает скорость накопления химических элементов в лесном фитоценозе, определяется количеством элементов, накапливаемых фитоценозом в единицу времени на единице площади. скорость биологического круговорота химических элементов - максимальное количество живого вещества, образующегося и разлагающегося в единицу времени, определяется отношением количества минеральных элементов в подстилке к их содержанию в приросте в данной экосистеме.
Емкость биологического круговорота химических элементов
Азот. На 4-летней вырубке ельника черничного влажного азот, удерживаемый не срубленными древесными растениями, составляет 94.8 кг га"1 (рис. 7, приложение 6). Соотношение компонентов, образующих азот в фитомассе ели равно 61 %, березы - 37, сосны - 2 %. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового в древесных растениях недоруба сосредоточено 147.3 кг га"1 азота, из них в фитомассе деревьев ели - 48 %, березы - 48.5, сосны - 3.5 %. В древесных растениях недоруба исследуемых сообществ наибольшее количество данного элемента аккумулируется в листьях (хвое) - 29.4 % от общей массы азота в ельнике черничном влажном, 31.8 % - в ельнике долгомошно-сфагновом, затем по мере уменьшения его содержания следуют соответственно: стволовая древесина 26.8 и 21.3 %, корни 21.5 и 31.2, ветви 11.2 и 7.4, кора стволовая 11.1 и 8.3 % (приложение 6).
На вырубке ельника черничного влажного в фитомассе древесных растений самосева и подроста содержание азота равно 25.5, а на вырубке долгомошно-сфагнового ельника- 16.6 кг га"1 (рис. 7, приложение 7). Соотношение компонентов, образующих азот органического вещества древесных растений самосева и подроста, следующее: хвоя(листья) 86.5 и 80.4, корни 5.7 и 11.5, ветви 6.3 и 7.0, стволовая древесинаІ.О и 0.7, кора стволовая 0.5 и 0.4 % соответственно от общей массы живых органов древесных растений.
На вырубке ельника черничного влажного содержание азота в фитомассе растений напочвенного покрова составляет 74.1, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового - 71.0 кг га"1 (рис. 7, приложение 8). В подземных органах трав и кустарничков концентрируется 37 и 50 % азота соответственно.
Запасы азота в фитомассе растений на 4-летней вырубке ельника черничного влажного (А), ельника долгомошно-сфагнового (Б): 1-древесные растения недоруба и семенники, 2-древесные растения самосева и подроста, 3-растения напочвенного покрова, 4- крупные древесные остатки.
Распределение азота в фитомассе наземных органов растений напочвенного покрова по компонентам следующее: мхи занимают 68.6, кустарнички - 17.1, травы - 14.3 %. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового соотношение компонентов, образующих азот органического вещества в наземных органах растений напочвенного покрова, следующее: мхи составляют - 63.4, кустарнички - 21.9 и травы - 14.7 %.
На вырубке ельников черничного влажного содержание азота органического вещества КДО составляет 59.3 кг га"1, в том числе в валеже - 41.1, в порубочных остатках - 15.9, в сухостойных деревьях и сухих ветвях - 2.3 кг га"1. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового азот в фитомассе КДО равен 67.6 кг га"1, из них в валеже - 30.9, в обломках стволов и вершин - 18.4, сухостойных деревьях и сухих ветвях - 18.3 кг га"1 (Приложение 9).
Таким образом, на 4-х летней вырубке ельника черничного влажного азот органического вещества растений составляет 253.7, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового - 302.5 кг га"1.
Зольные элементы. На вырубке ельника черничного влажного в древесных растениях количество зольных элементов, оставленных в недорубе и качестве семенников, составляет 161.5 кг га"1, из них на долю ели приходится 70.2, березы -27.3, сосны - 2.5 % (рис. 8, приложение 6). Ряд распределения содержания зольных элементов в несрубленных древесных растениях данного ценоза следующий: Ca K Si P Mn Mg Al Fe Na Cl. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового суммарное количество зольных элементов, накопленное древесными растениями недоруба и семенников равно 222.7 кг га"1, в том числе у ели - 58.4 %, у березы -36.9, у сосны - 4.7 % (приложение 6). Распределение зольных элементов в фитомассе древесных растений такое же, что и на вырубке ельника черничного влажного.
На вырубке ельника черничного влажного количество зольных элементов в древесных растениях самосева и подроста составляет 24.5 кг га"1, из них на ель приходится 75.1 %, березу - 22.0, рябину - 2.9 %. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового сумма зольных элементов в растениях самосева и подроста составляет
На вырубке ельника черничного влажного запасы зольных элементов в массе растений напочвенного покрова равны 112.1 кг га"1 (рис. 8, приложение 8). Основная их часть сосредоточена в корнях кустарничков и трав - 44.6, и в растениях МЛЯ -37 %. В надземных органах кустарничков и трав концентрируется 18.4 % запасов зольных элементов.
Интенсивность биологического круговорота химических элементов
Высвобождающиеся в результате разложения элементы могут быть безвозвратно потеряны фитоценозом в результате вертикальной миграции в нижележащие горизонты почвы. Функция подстилки состоит в том, чтобы удержать эти элементы. В составе подстилки достаточно высокое содержание биофильных элементов: азота, кальция, калия. В подстилочном горизонте существует сложный механизм их консервации, связанный с вторичным закреплением элементов микроорганизмами (Частухин, Николаевская, 1969). По нашим данным потеря массы подгоризонтов лесной подстилки изменяются в пределах 6.9±0.8-17.3±1.0 % (табл. 27). На вырубках обоих рассматриваемых нами типов еловых сообществ органогенный горизонт сложен из разложившихся разной степени листьев, в его составе присутствуют растительные остатки корней, ветвей и коры деревьев. На вырубке ельника черничного влажного в течение года лесная подстилка минерализовалась на 12.7 %, при этом высвободилось 13.4 % углерода и 27.9 % азота. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового в период первого года наблюдений из лесной подстилки высвободилось 11.9 % углерода и 12.3 % азота. Сумма химических элементов, высвобождающихся при минерализации лесной подстилки, в 4 раза больше, чем из ежегодного опада на вырубке ельника черничного влажного и в 7 раз больше на вырубке ельника долгомошно-сфагнового. Таким образом, на вырубке ельника черничного влажного лесная подстилка в течение года высвобождает в первый год разложения 84.7 кг-га"1 год"1 зольных элементов и 80.0 кг-га"1 год"1 азота, во второй год - 117.7 кг-га"1 год"1 зольных элементов и 112.2 кг-га"1 год"1 азота (табл. 28, приложение 13, 14). На вырубке ельника долгомошно-сфагнового соответственно в 1 год - 107.9 и 99.7, во 2 год 143.8 и 134.2, которые избирательно потребляются растениями на построение годичного прироста.
Следует отметить, что ряды высвобождения химических элементов между отдельными подгоризонтами подстилки различны, что определяется составом растительных остатков, отличающихся видовой принадлежностью. При сравнении рядов накопления химических элементов в подстилке с таковыми в опаде наблюдается относительно высокое накопление в подстилке Si, Al, Fe. Эти элементы постепенно освобождаются по мере минерализации подстилки.
Процесс высвобождения химических элементов из разлагающегося опада иллюстрирует Кр - коэффициент Пугачева (Пугачев, 1983). Согласно, В. В. Никонова (1986) поэлементный расчет с помощью Кр позволяет разделить макроэлементы на 3 группы: 1) "балластные" элементы (этих элементов достаточно на десятки и даже сотни лет); 2) элементы высокой потребности (их может хватить на несколько лет); 3) элементы исключительной потребности (этих элементов недостаточно даже для формирования годичной продукции). К первой группе относят элементы с Кр 1.5, ко второй с 1.5 Кр 0.5, к третьей Кр 0.5. Химические элементы органогенного горизонта на вырубке ельников были распределены следующим образом (табл. 30):
Опадо-подстилочный коэффициент - отношение массы подстилки к опаду, характеризует интенсивность круговорота органического вещества в биогеоценозе. По исследованиям М. А. Кузнецова (2010), в среднетаежном ельнике чернично-сфагновом на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах этот коэффициент равен 29.9. Согласно К. С. Бобковой (1987), в ельнике черничном влажном опадо-подстилочный коэффициент равен 15.5, долгомошно-сфагновом - 26.0. Опадо-подстилочный коэффициент, отражающий условия разложения-накопления растительных остатков на вырубке ниже, чем в спелых ельниках. Так, на вырубке ельника черничного влажного он равен 13.2, на вырубке ельника долгомошно Таблица Запасы углерода, азота, зольных элементов в лесных подстилках и растительных остатках опада на вырубке ельников, кг га" Горизонт Фитомасса С N Всего Са К Si Mg Р Mn А1 Fe Na
По данным В.А. Ковды (1973), наибольшей величиной индекса (более 50) характеризуются заболоченные леса и тундры, в темнохвойных лесах он составляет 10-17, в широколиственных - 3-4. Во влажнотропических лесах растительные остатки практически не накапливаются (индекс не более 0.1). Скорость биологического круговорота разных химических элементов на вырубке исследуемых ельников различны. Так, на вырубке ельника черничного влажного скорость оборота элементов минерального питания составляет: для калия (3.6), фосфора(6.8), натрия (11.3), азота (13.4), магния (17.5), марганца (22.9), кальция (23.8), кремния (25.4), и алюминия (27.7). Железо отличаются длительным (50.5) пребыванием в цикле круговорота химических элементов. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового скорость оборота азота и зольных элементов соответствует: для натрия (5.5), калия (5.6), магния (8.0), фосфора (8.8), азота (18.3), кальция (25.2), марганца (29.2), алюминия (30.9), кремния (32.8), и железа (81.6) (табл. 30, рис. 13).
По наблюдениям этих авторов, порядок размещения элементов по скорости круговорота сохраняется без существенных изменений во всех типах леса, несмотря на значительное различие абсолютных значений длительности периода их высвобождения из органического вещества в разных насаждениях.
