Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Природные условия района исследования 7
Глава П. Материал и методика 15
Глава Ш. Состояние популяции лося 25
3.1. Динамика численности лосей в районе исследований 26
3.2. Особенности экологии и размещения лосей по угодьям 36
Глава ІУ. Кормовая база и особенности зимнего питания лося 47
4.1. Запас и использование древесно-ве точных кормов 48
4.2. Состав и суточное потребление кормов 74
Глава У. Повреждения ели лосем 84
5.1. Повреждения коры 86
5.2. Особенности росга ели после повреждения коры.. 102
5.3. Повреждения побегов 115
5.4. Влияние повреждений побегов на рост ели 126
Глава УІ. Влияние лося на формирование лесных фигоценозов 139
6.1. Влияние на структуру фигоценозов 140
6.2. Влияние на продуктивность фигоценозов 151
Заключение. Проблеш сохранения природных комплексов при высокой численности лосей 169
Литература 178
Приложения 197
- Динамика численности лосей в районе исследований
- Состав и суточное потребление кормов
- Повреждения побегов
Введение к работе
Как известно, деятельность человека оказывает существенное влияние на биогеоценозы, в частности меняет их структуру, нарушает взаимодействие слагающих их компонентов и т.д. Нарушение естественных биогеоценогических связей в ряде случаев может носить нежелательный характер. Такая ситуация возникла в последнее время в лесах Европейской части СССР в связи с резким возрастанием численности лося (Mices dices L. ). Чрезмерно высокая численность лося во многих районах создала новые малоизученные аспекты его взаимоотношения с лесными фигоценозами и привела к сокращению запаса древесно-веточных кормов, сильному угнетению основных кормовых растений, снижению продуктивности многих древесно-кусгарниковых пород, выпадению из состава фигоценозов подроста и подлеска. Возникший дефицит кормов явился причиной существенного изменения особенностей питания лося, большую долю в зимнем рационе которого стали занимать замещающие кормовые растения - ольха {Mnus incana L.), береза {Betи la penduia Rothy В.pubescent EAifi), ель {Picea aBcee U).
Повреждение хвойных пород лосем известно достаточно давно. Уже в 50-х годах А.А.Козловский (1957) проводил анкетирование для оценки повреждений сосновых молодняков. В настоящее время весыла серьезную опасносгь для лесов представляет повреждение ели, наиболее ценной хвойной породы южной тайги. Массовые прогрессирующие повреждения коры ели различного возраста, побегов еловых кульгур и подросга на вырубках создали реальную угрозу формированию ельников, смене производных типов леса коренными. При этом надо отметить, что производные березняки,
возникшие на месге коренных ельников, занимают ныне подавляющую часть лесов южнотаежной подзоны.
Массовые повреждения ели лосем отмечены лишь для последних 10-12 лег и поэтому количество работ, посвященное исследованию данного вопроса, сравнительно невелико (Мартынов, 1974; Тимофеева, 1974; Веричев, 1977; Мерзленко, 1974, 1981; Тихонов, 1980, 1981 и др.). В большинстве случаев содержание работ ограничивается количественной оценкой повреждений. Между тем наибольший интерес представляет оценка последствий, к которым приводят эти повреждения, а также комплексное изучение роли лося в биогеоценозе в условиях высокой его численности. Такие исследования требуют сочетания зоологических и лесоводсгвенных методов исследования, позволяющих выявить механизмы взаимоотношения названных компонентов биогеоценоза и оценить конечные результаты этого взаимодействия.
В настоящее время стало очевидным, что охрана природы и рациональное использование природных ресурсов требуют комплексного биогеоценогического подхода. Исключение какого-либо элемента в экосистеме, или его односторонняя охрана, может привести к нарушению сложившихся в природе взаимосвязей и изменению всего природного комплекса. Такие изменения могут иметь отрицательные последствия.
Сказанное в полной мере относится к животным, как компоненту экосистем, в том числе к одному из самых массовых представителей лесных животных - лосю.
Следует подчеркнуть, что при высокой численности ценные древесные породы повреждаются не только лосями, но и другими копытными, представителями семейства оленьих и даже кабанами
(BaJoux, 1981). Поэтому в регионах, где численность копытных высока, проблема их оптимальной численности в лесных фигоцено-зах может быть сголь же актуальной, как и проблема "лес и лось" (, 1979;Нъатеъ, 1979;Lehmann, 1979 и др.).
Цель настоящей работы - выявить влияние лося на возобновление ели, на характер смены древесных пород в биогеоценозах южной тайги в условиях крайне высокой плотности популяции лося. Ставились следующие основные задачи:
оценить состояние кормовых ресурсов и особенности питания лосей в сложившихся условиях;
выявить причины массового повреждения ценных хвойных пород;
дать количественную оценку повреждений ели;
оценить влияние лося на восстановление ели в лесу и на вырубках;
показать влияние повреждений на дальнейший ход роста и долговечность ели;
выявить влияние лося на формирование лесных фигоцено-зов и подойти в целом к оценке фигоценогической и хозяйственной роли лося в южной тайге.
Исследования выполнены в соответствии с планом научных работ Лаборатории лесоведения АН СССР и проводились с 1977 по 1981 г. под руководством доктора биологических наук А.Я.Орлова и доктора биологических наук Б.Д.Абагурова.
Основная часть исследований проведена на территории Ярославской области на базе Северной научно-исследовательской лесной опытной станции Лаборатории лесоведения АН СССР. Характерной особенностью для лесов Ярославской области, как и многих
других центральных обласгей, является высокая численносгь лосей и массовые повреящения ими ценных древесных пород. Стационарные исследования дополнялись экспедиционными исследованиями в других областях.
Основные результаты диссергации обсуждены на ученых советах Лаборатории лесоведения АН СССР и Ш съезде Всесоюзного териологического общества. По материалам диссергации опубликовано 6 работ.
Автор выранаег глубокую признательность Г.В.Линдеману и Ю.Д.Абатурову за ценные советы и замечания, высказанные при просмотре рукописи.
Динамика численности лосей в районе исследований
Наиболее ранние данные о численности лосей в Ярославской области, полученные с помощью специально проведенных учетов, относятся к 1957 году. С помощью зимнего маршрутного учета по следам тогда было учтено 4,0 тыс.лосей, что составляло 2-3 головы на 1000 га лесных угодий. Судя по успешному возобновлению древесных пород на вырубках 50-х годов, влияние лося в этот период на лесные биоценозы было очень слабым. С 1959 г. учеты лосей стали проводиться ежегодно. Параллельно наземному учету в отдельные годы проводился авиаучег. Так, в I960 г. авиаучег показал численность 4,8 тыс.голов, наземный - 4,4 тыс. (рис. I). Судя по данным учетов, примерно до 1965-1966 гг. численность лосей в области нарастала невысокими темпами, а с 1966-1967 гг. идет ее быстрое увеличение (рис. I), продолжавшееся до 1975 г. Ежегодный прирост популяции за этот период, с учетом отстрела, в среднем составил 16,7$. Интенсивному нарастанию численносги способствовали благоприягные экологические условия, прежде всего значительные площади лиственных молодня-ков, обеспечивших лосей древесно-веточными кормами Отстрел лосей до 1976 года был незначительным, в пределах 6-7$ численносги популяции (рис. I) и, следовательно, не мог оказать на нее сколь-нибудь заметного влияния. Немаловажную роль сыграла охрана лося, также способствовавшая сохранению и увеличению численносги. Не могли снизить численность и хищники, плотность популяций которых находилась на низком уровне. Указанные причины увеличения численносги лосей следует счигагь основныш (HanieuTsAc, 1978а). Эгого мнения придерживаются многие исследователи. Так например, А.А.Назаров, Ю.Н.Никеров (1975) отмечают, что на равнинах плотность лосей увеличивается пропорционально площади вырубок и гарей.
Таким образом, с 1966 по 1975 г. численность лосей возросла более чем в гри раза. В 1975 году она достигает своего предела (17,5 гыс.) и дальнейший росг поголовья лосей прекращается (рис. I). Очевидно, он ограничивается емкостью среды обитания (Юргенсон, 1973).
Период высокой численности сопровождался быстрой деградацией кормовой базы лося и резким ухудшением условий обитания, что сказалось на состоянии популяции, в частности ее физиологических и морфологических показателях. Лось становится значительно мельче, сокращается количество самцов с крупными хорошо развитыми рогами. Так, средний вес гуши лося, по данным Рыбинского межрайонного общества охотников, в 1971 г. составил 158 кг, в 1974 г. - 143 кг, а в 1976 г. - 142 кг (ежегодно добывалось ог 100 до 250 лосей). В последующие годы он существенно не менялся. Нам приходилось огсгреливагь полуторагодовалых лосей, вес гуши когорых едва превышал 90 кг, го есгь находился на уровне теленка сеголетка, при этом гравм и признаков заболеваний не было отмечено.
По нашим расчетам, за период высокой численности (1973-1976 гг.) продуктивность популяции лося снизилась в несколько раз. Среднегодовой прирост сократился с 16,7$ до 3,8$. Можно также полагать, чго одной из основных причин сокращения веса лосей является недостаток кормов. Кроме того, при высокой численности определенную роль играет нарушение внугрипопуляцион-ных взаимоотношений (Бубенник, 1965).
С 1976 г. в Ярославской области наметился заметный спад численности лосей (рис. I). За несколько лег (с 1976 по 1980 г.) численность снизилась более чем на 3 тыс.голов и достигла 12,6 тыс. Причиной такого снижения может быть отмеченное выше ухудшение физиологического состояния популяции. Немаловажную роль, вероятно, сыграло и увеличение промысла, приходящееся на эти годы (рис. I). Как видно из рисунка, незначительное увеличение интенсивности промысла за последние четыре года привело к непропорционально большому сокращению численности лосей. Промысел за указанные годы увеличился всего лишь на 3,3$, в го время как численность сократилась на 12,7$. В среднем с 1976 г. численность лосей сокращалась ежегодно на 6,7$. Следовательно, сокращение численности лосей в области в настоящее время идет не только за счет увеличения отстрела до 19-22$, но и за счет естественных причин. Несмотря на определенные погрешносги, возникающие при учетах, начавшийся спад численности очевиден и, вероятно, будет продолжаться.
Интересно отметить, что, по мнению Н.Ф.Реймерса (1972), в центре очага размножения лосей (центральная часть Европейской части СССР) падение численности началось уже в 1963-1968 гг. Это мнение не подтверждается нашими данными. По-видимому, данный автор за показатели снижения принял временные колебания численности, характерные для популяций лося. Это, в частности, подтвердил Всероссийский учет лося (Лукашенко, 1977). Для многих областей спад или временная стабилизация численности сменились новым ее подъемом.
Состав и суточное потребление кормов
Качественное и количественное изменение питания лося в течение зимы следует рассматривать в зависимости от общего состояния кормовой базы и сезона (начало и конец зимы). Ряд исследователей показали, что к концу зимы суточное потребление кормов лосем сокращается (Херувимов, 1969; Калецкий, 1978; Верещагин, Русаков, 1979). Вместе с тем Е.К.Тимофеева (1974) указывает, что к концу зимы потребление питательных веществ лосем сокращается за счет уменьшения переваримости кормов, но общее количество потребляемого в сутки корма не сокращается, а возрастает.
Наши данные, полученные на основании учета экскрементов, показали, что во второй половине зимы суточное потребление кормов лосем возрасгаег с 3,8 до 8,6 кг (габл. 15). Возрасгаег также количество дефекаций. В пересчете на сырую массу потребление кордов за сутки во второй половине зимы составит более 17 кг. В сравнении с данными для других областей (Юргенсон, 1968; Саблина, 1973; Никулин, 1981а и др.) суточное потребление корма лосем в районе наших исследований оказывается выше.
По нашим данным, наиболее стабильным показателем при расчетах потребления кормов следует считать массу одного "орешка" экскрементов, гак как он обусловлен анатомическими особенностями строения кишечника лося. Получение в этом случае надежных статистических данных, даже с учетом возрастных групп популяции, требует меньших затрат времени. Установив среднюю массу "орешка", в дальнейшем можно оперировать лишь количественными показателями, легко получаемыми при троплениях, Следует сказать, чго разница в суточной норме потребления кормов, приводящая в литературе, иногда может объясняться неправильными методами определения питания. В частности, расчетом потребления кормов в сырой массе (Лунин, 1980). По этим расчетам получается, чго в сутки самец потребляет 14,0 кг корма, самка - 9,1 кг и теленок - 7,7 кг. Автор также приводит массу одного "орешка", их среднее количество в кучке и другие данные. Исходя из количества экскрементов и переваримости при пересчете на сухую массу, соответственно получаем следующие величины: 4,2 кг, 2,6 кг и 2,2 кг. Учитывая, чго влажносгь побегов составляет примерно 50$, нетрудно установить сырую,явно заниженную массу суточного потребления кормов.
Как видно из таблицы 15, к концу зимы увеличивается не только количество дефекаций, но и количество "орешков" в кучке экскрементов. В го же время их масса остается практически постоянной. Значительное увеличение количества выделяемых за сутки экскрементов свидетельствует о возрастании потребления кормов в конце зимы.
С обеднением кормовой базы в течение зимы связано постепенное изменение набора потребляемых лосем кормов. Так, для первой половины зимы по учету поедей при гроплениях в питании лося характерно преобладание ивы - 78,6$ (табл. 16). Основными стациями, обеспечивающими потребности лосей в иве в этот период, являются опушки, закусгаренные площади и травяные болота.
Благодаря небольшому снежному покрову, лоси интенсивно кормятся низкорослой порослью осины под пологом леса. Доля малоценных кормовых пород сравнительно невелика: ольхи - 2,0$, березы - 1,8$ и ели - лишь 2,7$.
Определенное значение в питании лося в малоснежный период играюг кустарнички - главным образом, черника и в значительно меньшей степени брусника. Совершая суточный переход, лось задерживается в куртинах черники, горчащих из-под снега, вытаптывая в снегу при кормежке небольшие площадки. За сутки таких мест с поеданием черники встречается до десятка и более. Судя по поедям, в основном скусываются гонкие концевые побеги черники.
Ведущее положение в питании лося в это время занимает ель. На ее долю приходится около 40$ потребляемых кормов. Доля побегов ели в питании лося, учтенная по числу поедей, сравнительно невелика (табл. 16), но по массе съеденного корма весьма значительна, что объясняется высокой охвоенносгью побегов ели и скусыванием лосем целых лапок.
Анализ данных таблицы 16 показывает, что расчет потребления отдельных пород по количеству поедей дает сильные искаженные величины. Особенно четко это прослеживается для ели, на долю которой приходится в рационе лося лишь 15,7$, тогда как по массе 39,4$. Сильно искажаются данные и для многих других пород. Следовательно, расчет потребления кормов по количеству поедей может дать только самые приближенные сведения.
В пробах, взятых из 77 желудков лосей, отстрелянных в первой половине зимы на территории Рыбинского и Брейговского лесокомбинатов Ярославской области, во всех без исключения случаях присутствовала ива (табл. 17). Остальные древесно-ку-сгарниковые породы встречались значительно реже. В целом анализ проб подчеркивает преобладание в кормах первой половины зимы ивы и других лиственных пород.
Повреждения побегов
Кроме повреждений коры, в районах с высокой численностью лосей наблюдается масовое повреждение побегов у подроста и культур ели, главным образом, на возобновляющихся вырубках.
Этот вид повреждений имеет ту же область распространения, что и повреждения коры.
По мере нарастания численности лосей количество сообщений о повреждении культур и подроста ели увеличивалось. Правда, обычно указывается лишь степень повреждения: от незначительных повреждений до полного уничтожения культур на больших площадях (Вержечинская, 1972; Янушко, Лунин, 19746; Мурзов, 1976 и др.).
На вырубках последних 10-15 лег лоси полностью уничтожают возобновление осины. В результате при возобновлении вырубок в основном осиной и частично березой образуются разреженные березняки с большими площадями усохшей осины. Такие площади быстро зарасгаюг гравянисгой злаковой расгигельносгью, образуется дернина, сдерживающая в дальнейшем возобновление ели и других древесных пород. На обследованных вырубках, где в составе возобновления преобладала осина, невозобновившиеся задерневшие площади с обкусанной усохшей осиной занимают до 62$ площади всей вырубки (табл. 26). Такую картину состояния возобновления можно увидеть и на всех других обследованных в Рыбинском районе вырубках в возрасте до 15 лег, а также в большинстве других районов области (рис. 16). Обычно на-вырубках наблюдается массовое объедание лосями подроста ели, при этом скусываются, как правило, центральный и боковые побеги (рис. 17). Ели с повреждением центрального побега и побегов двух-грех верхних мутовок составляют от 59 до 96$ от числа поврежденных деревьев (табл. 26). Повреждения только боковых побегов встречаются значительно реже (3,9-41$ ). Наиболее сильно объедаются хорошо растущие ели (до 74$ ог общего числа поврежденных)»
Интенсивность повреждений елей на вырубках различна в разных условиях произрастания. Хорошо растущие ели повреждаются
Немаловажное значение имеет соотношение количества елей и сопутствующих пород на вырубках. При небольшом количестве елового подроста и господстве лиственных пород (как правило, березы) ель повреждается меньше. Сравнигельно небольшие повреждения наблюдаются, если формируются высокосомкнугые молодые березовые насаждения, в основном, благодаря меньшей доступности елей. Однако, вырубки с таким возобновлением в результате интенсивного подавления лосем лиственных пород встречаются сравнигельно редко.
Динамика повреждений побегов молодых елей в течение осенне-зимнего сезона в основном определяется особенностями питания лося. Наиболее интенсивные повреждения приходятся на вторую половину и конец зимы, когда недостаток кормов ощущается особенно сильно. При рубках с сохранением елового подросга максимальное количество повреждений часто приходится уже на первую зиму после или во время рубки и вновь резко усиливается через несколько лег, когда подрост ели начинает хорошо расти.
Систематические наблюдения на контрольных вырубках позволили выявить некоторые закономерности повреждений культур и подросга ели за ряд лег (рис. 18). Обращает внимание го, чго процент поврежденных елей на отдельных вырубках сильно различается. Это связано, главным образом, с условиями произрастания. Ежегодное увеличение количества поврежденных деревьев на отдельных вырубках претерпевает изменения от года к году, причем эти изменения могут быть много больше на вырубках с невысокими средними показателями повреждений. Это связано как с особенностями роста елей на вырубках (при улучшении роста повреждения возрастают), гак и с тем, чго количество неповрежден ных елей с течением времени прогрессивно снижается, следовательно, снижается вероятность повреждения таких елей лосем. Аналогичное явление с повреждениями коры будет рассмотрено ни-же
Максимальное количество поврежденных елей (культур), зафиксированное на одной из грех рассмагриваемых вырубок в 1980 г., составило более 86$. Многие ели имели многократные повреждения ценгрального побега (4-6 раз), хорошо заметные по характерному искривлению ствола и наличию сухого "пенька", оставшегося от скусанного ценгрального побега. Кроме того, в области повреждения на стволе обычно развивается масса мелких побегов. При потере ценгрального побега его обычно замещает на следующий год один из боковых побегов верхней мутовки. Это временно может снизить прирост, нарушить естественную структуру древесины, в отдельных случаях образуется многовершинноегь.
Повреждения побегов у подроста ели под пологом древосго-ев, в отличие от вырубок, не носят массового характера. В целом бываег повреждено не более нескольких десятых долей процента подроста. Медленно растущие ели с мелкими побегами обычно совсем не повреждаются лосем. Более заметны повреждения в низкополно гных насаждениях, в окнах, рединах, на опушках. Благодаря большему поступлению солнечной радиации, еловый подрост в таких местах лучше растет, вместе с тем он более повреждается лосями. Мелкий еловый подрост с установлением высокого снежного покрова становится недоступным для лося.
В границах участка обитания лосей в зимний период можно наблюдать, что под пологом часто повреждаются одни и те же, обычно хорошо растущие, экземпляры елового подроста. Повреждения наносятся в течение ряда лет. Такое избирательное повреждение связано, главным образом, с постоянными участками обитания лосеЁ и определенными маршрутами перемещения их по этим участкам. Для вырубок такой закономерности не наблкщаегся, гак как запасы кормов на них осваиваются более равномерно по всей площади.
Кроме скусывания отдельных побегов у молодых елей лосем иногда заламываются вершины. Этот вид повреждений не носит массового характера и встречается сравнительно редко. Как и у других пород, на сломленных вершинах объедается большая часть побегов, причем их диаметр значительно выше, чем при скусыва-нии одиночных побегов на растущих елях. Обычно залом вершин у елей приурочен к глубокоснежному периоду зимы, когда лоси стремятся более полно использовать оставшийся запас кормов при минимальных перемещениях по угодьям.
Резкое увеличение повреждений, связанное с объеданием лосем центрального и боковых побегов, наблюдается при осветлениях и прочистках молодняков и культур ели, а также при освобождении подроста и культур из-под полога лиственных пород.
