Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика исследований 10
Глава 2. Влияние рубок леса на фауну наземных позвоночных (современное состояние вопроса) 21
Глава 3. Таежные биогеоценозы как среда обитания млекопитающих и ее изменение в связи с кон центрированной рубкой леса 38
3.1. Леса Карелии, масштабы и основные способы лесоэксплуатации. Типология вырубок Карелии 38
3.2. Изменение абиотической составляющей среды обитания 42
3.3. Изменение кормовой базы 60
Глава 4. Таежные териокомплексы и их сукцессия в связи со сплошной концентрированной рубкой леса 85
4.1. Население млекопитающих коренных хвойных лесов 85
4.2. Население млекопитающих открытых (необлесив-шихся) вырубок 94
4.3. Население млекопитающих молодняков (6-20 лет) 106
4.4. Население млкопитающих 21-40-летних древостоев 113
4.5. Население млекопитающих вторичных лиственных и смешанных лесов 114
Глава 5. Влияние сплошных концентрированных рубок леса на популяции отдельных видов 117
5.1. Насекомоядные (обыкновенная, средняя и малая бурозубки, крот) 117
5.2. Мышевидные грызуны (рыжая.и.темная полевки, лесная. мышовка) 139
5.3. Белка 163
5.4. Лось, заяц-беляк 165
5.5. Хищные (куница,горностай, бурый медведь, волк, лисица) 193
Гдава 6. Роль растительноядных млекопитающих в условиях интенсивной лесоэксплуатации 202
6.1. Повреждение лосем древесных и кустарниковых пород в трздсформированных рубкой леса биотопах 202
6.2. Факторы, влияющие на повреждение лосем сосны в сосновых и с осново-лиственных молодняках 209
6.3. Влияние лося на формирование вторичных древостоев 224
6.4. Некоторые аспекты лесохозяйственного значения мышевидных грызунов в Карелии 229
Глава 7. Влияние лесохозяйственных мероприятий на млекопи тающих 244
7.1. Очистка лесосек 244
7.2. Оставление семенных куртин. Роль недорубов в экологии млекопитающих. Образование опушечной зоны.. 245
7.3. Влияние различных способов ухода за хвойно-лиственными молодняками на среду обитания, численность и видовой состав млекопитающих 253
Заключение 265
Выводы и рекомендации 2ТЗ
Список литературы 277
- Материал и методика исследований
- Влияние рубок леса на фауну наземных позвоночных (современное состояние вопроса)
- Леса Карелии, масштабы и основные способы лесоэксплуатации. Типология вырубок Карелии
- Население млекопитающих коренных хвойных лесов
- Насекомоядные (обыкновенная, средняя и малая бурозубки, крот)
Материал и методика исследований
Исследования проводились в 1975-1983 гг. в подзоне средней тайги. Они включали как стационарные исследования (Гомсельгское охотхозяйство, Кондопожский р-он), так и экспедиционные выезды на срок 2-4 недели почти во все районы Южной Карелии (Прионеж-ский, Пряжинский, Олонецкий, Пудожский, Питкярантский, Лахден-похский, Суоярвский, рис. I).
В качестве объектов исследования взяты наиболее распространенные промысловые млекопитающие (лось, заяц-беляк, белка, куница, горностай, лисица, волк, медведь, рысь), а также представители мелких млекопитающих, играющие значительную роль в функционировании лесных биогеоценозов (обыкновенная, средняя и малая бурозубки, крот, рыжая и темная полевки, лесная мышовка). В процессе работы основное внимание уделено изучению воздействия сплошной концентрированной рубки леса на среду обитания, численность и биотопическое размещение указанных видов.
При организации исследований соблюдались некоторые необходимые в данном случае принципы: первый - выделение в намечаемом для исследований районе (независимо от длительности сроков учетных работ) контрольных (приспевающие и спелые сосняки и ельни-ки-зеленомошники) и опытных участков (территории, на которых древостой был вырублен в разные сроки). Подразделение опытных Згчастков производилось с учетом естественных этапов восстановления лесного биогеоценоза после рубки леса по примеру М.Н.Керзи-ной (1956).
Определение типов леса и типов вырубок осуществлялось по -геоботанической классификации, разработанной для условий Карелии (Яковлев, Воронова, 1959; Воронова, 1964; Ронконен, 1975).
Влияние рубок леса на фауну наземных позвоночных (современное состояние вопроса
Внимание зоологов в первую очередь было посвящено анализу реакции фауны охотничье-промысловых видов млекопитающих на сплошную рубку леса. Б.Б.Лебле (1959), исследовавший это явление в Архангельской области, отмечает первоначальное снижение численности лося после рубок леса и дальнейшее увеличение ее выше исходного уровня. В то же время Г.А.Соколов и А.И.Хлебников (1962) отмечают резкое падение производительности охотничьих угодий на вырубках, снижение в 2 раза числа обитающих здесь видов (Западные Саяны) . На севере Европейской части СССР в результате увеличения площадей молодняков создаются предпосылки для расширения кормовой базы бобра (Гревцев, 1976).
А.Н.Романовым (1956) проводились исследования влияния вырубок на охотничье-промысловую фауну тайги Коми АССР. Отмечается отсутствие отрицательного эффекта рубок на фауну, приводятся факты ( которые, однако, недостаточны по количеству и могут являться основой лишь для предварительных выводов, о чем пишет сам автор) указывающие, что на вырубках увеличилась численность горностая, медведя, белки, куницы (особенно при депрессии численности белки), а также зайца-беляка, лося, тетеревиных птиц. Вырубки способствуют расселению волка, некоторых тундровых видов. К сожалению, в работе нет четкого указания на типы изучавшихся вырубок, не берутся во внимание способ и давность рубки.
Из исследований, проводившихся на территории Карельской АССР, надо упомянуть работу П.Й.Данилова, В.Б.Зимина и М.Д.Некрасова (1974), посвященную изучению влияния разных способов рубки леса на охотничьих животных. Она является одной из работ, основанных на местном карельском материале. Авторы попытались дать сравнительную характеристику воздействия разных способов рубок леса (сплошные и несплошные) на численность некоторых охотничьих животных. Изучались лось, два вида куньих, белка, заяц-беляк и тетеревиные птицы (по данным зимних маршрутных учётов за 6 лет наблюдений). Предпринята попытка дать экономическую оценку охот-хозяйственному эффекту применения при лесозаготовках несплошных способов рубки леса. Указывается, что численность большинства изучаемых видов (за исключением горностая и зайца-беляка) на вырубках после сплошнолесосечных рубок значительно ниже, чем в коренных типах леса. Можно утверждать, что данное исследование является лишь началом целого направления исследований по актуальным проблемам взаимоотношения лесного и охотничьего хозяйства.
Необходимость новых исследований доказывается и новой постановкой вопроса: в настоящее время в силу особенностей древостоев республики, экономических и других причин мы не можем рассчитывать на значительное увеличение доли постепенных и выборочных рубок в общем объеме заготовок леса, как это рекомендуют П.И.Данилов и др. (1974). Они в лучшем случае будут составлять 10-12$ (Валяев, Синькевич, Рябинин, 1971). Поэтому следует искать новые пути рациональных форм лесопользования, используя комплексный подход к вопросу.
Э.В.Ивантер (1980) отмечает снижение численности ряда видов охотничьих животных на свежих вырубках, однако, I0-15-летние мо-лодняки относит к весьма ценным и продуктивным охотничьим угодьям Карелии. В соседней с Карелией Ленинградской области свежие вырубки практически не используются охотничьими зверями, но уже со второго-третьего года они начинают посещаться и заселяться лосем, кабаном, косулей, медведем, волком, лисицей, енотовидной собакой, зайцем-беляком, лесным хорем, горностаем, лаской( Калинин, 1978). Наибольшую биоэкологическую ценность представляют 10-20-летние молодняки, но после 20-летнего периода после рубки кормовые и защитные свойства этих биотопов ухудшаются.
Леса Карелии, масштабы и основные способы лесоэксплуатации. Типология вырубок Карелии
Территория Карельской АССР расположена на северо-западе Европейской части СССР, между 604Р и 6639» с.ш. и 2918» и 37055 в.д. Площадь ее составляет 173,3 тыс.кит при наибольшем протяжении с севера на юг 672 км, и с запада на восток 324 км.
Детальные описания особенностей рельефа, климата, почв, растительности Карелии содержатся в работах целого ряда авторов (Яковлев, Воронова, 1959; Романов, 1961; Марченко, 1962; Казимиров, 1971; Воронова, 1964; Ронконен, 1975; Морозова и др., 1981; и многие др.). О роли природных условий Карелии в экологии мелких млекопитающих достаточно много сказано Э.В.Ивантером (1975), поэтому мы постараемся не повторять уже изложенное ранее.
Особое внимание в работе уделено влиянию концентрированной рубки на териокомплексы сосновых лесов, на долю которых приходится 63$ лесопокрытой площади республики и большая часть эксплуатационных запасов. Кроме того, последствия воздействия рубки леса на териокомплексы сосняков, в условиях Европейского севера СССР изучены слабее, чем ельников, поскольку значительная часть исследований зоологов по этой тематике осуществлена в ландшафтах с преобладанием еловых лесов (Лебле, 1959; Бурдуков, 1980; Козлов, 1979; Плешак, 1979, и др.). При характеристике растительности лесов Карелии и ее сукцессии после рубки леса использовались данные карельских геоботаников и лесоводов (Яковлев, Воронова, 1959; Воронова, 1964; Первозванский, 1959; Ронконен, 1975; Вили-кайнен, Зябченко, 1974, и др.), а также материалы лесоустройства.
Основными лесообразующими породами являются сосна, ель, береза, осина, ольха. В лесах северной подзоны тайги насчитывается около 600 видов высших растений, средней - около 900. В средней подзоне тайги леса более производительные (Ш-ІУ класс бонитета) .
На территории республики выделяются следующие группы типов леса: лишайниковые, зеленомошные, дубравно-широкотравные, болот-но-травяные, долгомошные и сфагновые.
Различное соотношение видов растений в перечисленных типах леса несомненно, сказывается на трофических и защитных условиях среды населяющих таежные леса млекопитающих. Характеристика фаунистических комплексов наземных позвоночных различных групп типов леса содержится в работе Э.В.Ивантера (1975). Дополним, что видовой состав млекопитающих в прилегающих к вырубленным участкам лесах очевидно оказывает существенное влияние на характер населения вырубок в первые годы после рубки.
На долю сосновых лесов приходится значительная часть (61$) лесопокрытой площади. Зеленомошные типы сосновых лесов имеют наибольшее распространение, составляя в подзоне средней тайги примерно 66$ площади сосняков (в том числе 34$ брусничники и 32$ - черничники) (Виликайнен, 1974).
К числу самых распространенных в условиях Карелии типов сосновых лесов относится сосняк черничный. Он наиболее полно представлен и в наших исследованиях. Средний состав древостоя в возрасте 150 лет 8СІЕІБ, сомкнутость крон 0,6-0,8. В подлеске растет рябина, ольха, серая и ива козья, немного можжевельника. В травяно-кустарничковом ярусе много черники, брусники - умеренное количество. Встречаются также майник двулистный, костяника, ландыш майский, линнея северная, плаун годичный, грушанка кругл о-листная, луговик извилистый и вейник тростниковидный.
Население млекопитающих коренных хвойных лесов
Характеристика населения млекопитающих хвойных лесов Карелии достаточно полно дана Э.В.Ивантером (1974). Наши данные представляют интерес как характеристика "контроля", с которым можно сравнить биоценотические группировки млекопитающих трансформированных рубкой леса биотопов. Эти материалы могут несколько отличаться от полученных 20-30 лет назад, поскольку с тех пор и коренные биогеоценозы претерпели в большинстве своем антропогенное воздействие. Поэтому наши данные могут дополнить уже имеющиеся в литературе (Ивантер, 1974, и др.).
Особенности среды обитания способствуют сравнительно высокому уровню численности типично таежных видов (белка, куница, рысь, рыжая полевка) (табл. 12). Наблюдается довольно высокое видовое разнообразие, причем по числу охотничье-промысло-вых видов (8) хвойные леса уступают лишь вторичным смешанным. Здесь же отметим, что в целях объективности сравнения числа видов использовались только те данные, которые получены при помощи массовых количественных учетов (зимние маршрутные учеты, учеты с помощью ловушек и конусов), а данные визуальных наблюдений в счет не принимались.
Материалы наших исследований (табл. 12, 13, 14; рис. 8, 9) показывают, что по численности и соотношению видов мелких млекопитающих в спелых хвойных лесах они существенно не отличаются от данных, опубликованных ранее (Ивантер, 1975).
Насекомоядные (обыкновенная, средняя и малая бурозубки, крот)
Обыкновенная бурозубка является наиболее многочисленншл видом, преобладая в уловах мелких млекопитающих. Демонстрирует в целом положительную реакцию на сплошную рубку леса, если судить по некоторому увеличению показателя учета ловушками (табл. 17) и конусами (табл. 18) на вырубках и в молодняках по сравнению с контролем. Особенно заметно увеличение обилия (почти в 3 раза) и индекса доминирования (на 29%) обыкновенной бурозубки в молодняках при отлове конусами.
Обращает внимание тот факт, что хотя индекс доминирования обыкновенной бурозубки в отловах мелких млекопитающих конусами на вырубках и в молодняках возрастает, доля этого вида в уловах землероек значительно ниже, чем при другом способе отлова (табл. 17, 18). Это свидетельствует о сравнительно высокой эффективности отлова ловчими конусами других, более мелких представителей бурозубок (средняя, малая, крошечная бурозубки).
В трансформированных рубкой леса биотопах наблюдается некоторое перераспределение доли участия обыкновенной бурозубки в уловах землероек, которая здесь несколько ниже, чем на контроле, несмотря на возрастание показателя учета. Это связано с увеличением индекса доминирования малой бурозубки.
Возрастание обилия обыкновенной бурозубки на вырубках и в молодняках, регистрируемое обоими способами учета, свидетельствует о положительной реакции обыкновенной бурозубки на сплошную рубку леса. По-видимому, это связано с улучшением кормовых свойств (обилие семян травянистых растений, ягод, насвкомых-кси-лофагов и их личинок и т.п.) и зашитности биотопа.
В древостоя старше 20 лет численность обыкновенной бурозубки снижается, но в меньшей степени, чем обилие полевок. Это находит отражение в сравнительно высоком индексе доминирования вида в отловах мелких млекопитающих. Однако доля обыкновенной бурозубки в отловах землероек здесь ниже, чем в других биотопах (табл. 17). Обращает внимание высокий показатель учета этого вида ловчими конусами в недорубах и семенных куртинах (табл. 18), что может быть обусловлено значительной долей здесь подвижных сеголетков. Что касается коренных хвойных лесов, то хорошо "прогреваемые" сосняки черничные с хорошо развитым травяно-кустар-ничковым ярусом летом оказались несколько более подходящими стациями для обыкновенной бурозубки, чем ельники, (если судить по численности зверьков, табл. 17). Об этом свидетельствуют и данные отловов на стационарах (табл. 19), которые мы выделили специально, чтобы показать различие в реакции обыкновенной бурозубки при сплошной рубке разных формаций лесов. Оказывается, что эти различия весьма значительны даже в пределах одного региона - южной Карелии (табл. 19). Если на вейниково-широкотравной вырубке численность вида возрастает более чем в 1,5 раза (по сравнению с "контролем" - ельник чернично-кисличный), то в ландшафте с преобладанием сосновых лесов на вырубках она почти в 1,5 раза ниже, чем на контроле. При оценке этого явления следует учитывать как особенности экологических условий на контрольных участках (сосняки или ельники), так и характер среды обитания на вырубках разных типов . Например, фитомасса травяно-кустарничково-го яруса растительности на вейниково-луговиковой вырубке в Кондо-пожском районе составила 570 г/аг, а на вейниково-широкотравной вырубке в Питкярантском районе более 900 г/м2.
