Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ РОЛИ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ И МЕХАНИЗМЕ ИХ ВЛИЯНИЯ НА РАСТЕНИЯ 9
1.1. Биологические эффекты электромагнитных полей биосферы 9
1. 1. 1. Электрические и магнитные поля окружающей среды 9
I. 1.2. Линии электропередачи (ЛЭП) как антропогенный фактор 10
1. 1.3. Механизмы действия магнитных полей 13
1. 1.4. Влияние электрических и магнитных полей на растения 17
1.2. Адаптация растений к неблагоприятным факторам среды обитания 22
1.2. 1. Адаптация растений к внешним воздействиям 22
1. 2. 2. Общие представления о неспецифической устойчивости растений к стрессовым воздействиям 23
1. 2. 3. Биохимические процессы при адаптации растений 27
1. 3. Экологические условия роста и развития озимой пшеницы 34
1.3. 1. Строение, рост и развитие озимой пшеницы 34
1.3.2. Температура окружающей среды как экологический фактор 36
1. 3. 3. Почвенные факторы 36
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 40
2. 1. Условия проведения исследований 40
2. 2. Методы исследования 47
2. 2. 1. Анализы почвы 47
2. 2. 2. Морфометрические параметры роста озимой пшеницы 47
2. 2. З. Определение содержания основных пигментов фотосинтетического аппарата в листьях озимой пшеницы 48
2. 2. 4. Определение содержания продуктов перекисного окисления липидов 49
2. 2. 5. Определение каталазной и пероксидазной активности 50
2. 2. 6. Определение ауксина в листьях озимой пшеницы 51
2. 2. 7. Определение каталитической активности и содержания малонового диальдегида в колеоптилях пшеницы 51
2. 2. 8. Учет состояния атмосферы в период проведения исследования 52
2. 3. Статистическая обработка результатов 54
ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ФАЗЕ 3-Х ЛИСТЬЕВ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ЛИНИЙ ЭЛЕКТРОПЕРЕДАЧИ 55
3.1. Влияние линии электропередачи с напряжением 35 кВ на рост озимой пшеницы 55
3. 2. Влияние линии электропередачи с напряжением 110 кВ на рост озимой пшеницы 66
3. 3. Влияние линий электропередачи с напряжением ПО кВ и 35 кВ на рост озимой пшеницы 75
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ЛИНИЙ ЭЛЕК ТРОПЕРЕДАЧИ 87
4. 1. Динамика роста озимой пшеницы в районе прохождения ЛЭП-35 кВ 87
4. 2. Динамика роста озимой пшеницы в районе прохождения ЛЭП-35 кВ вблизи лесополосы 106
4. 3. Динамика роста озимой пшеницы в районе прохождения ЛЭП-35 кВ вблизи автодороги 123
4. 4. Динамика роста озимой пшеницы в районе прохождения ЛЭП-ПОкВ 137
4. 5. Динамика роста озимой пшеницы в районе прохождения двух ЛЭП: ЛЭП-110 кВ и ЛЭП-35 кВ 147
ГЛАВА 5. ПРОЦЕССЫ ПЕРЕКИСНОГО ОКИСЛЕНИЯ ЛИПИДОВ В ЛИСТЬЯХ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ЛИНИИ ЭЛЕКТРОПЕРЕДАЧИ С НАПРЯЖЕНИЕМ 35 кВ 156
ВЫВОДЫ 166
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ 168
ПРИЛОЖЕНИЯ 189
- Влияние электрических и магнитных полей на растения
- Биохимические процессы при адаптации растений
- Условия проведения исследований
Введение к работе
Актуальность проблемы. Развитие производства и широкое внедрение современных технологий приводит к расширению контактов человека и окружающей природной среды с различными электромагнитными излучениями (Григорьев и др., 1999; Холодов, 1991; 1993; Шандала и др., 1990). За пределами городов в условиях естественных экосистем наиболее распространенным источником электромагнитных полей являются линии электропередачи. В нашей стране они имеют большую протяженность и в зону их влияния попадают значительные площади как природных биогеоценозов, так и обрабатываемых земель сельскохозяйственного назначения.
Лабораторными исследованиями установлено, что электромагнитные излучения оказывают значительное влияние на различные стороны жизнедеятельности растений, животных и человека. Данные о биологических эффектах электромагнитных полей антропогенного происхождения в естественных условиях немногочисленны, неполны и противоречивы. Отсутствует нормативная документация, регламентирующая воздействие данного фактора среды на природные экосистемы (Подковкин и др., 2000). При этом, многочисленные линии электропередачи, проходящие через поля, засеянные сельскохозяйственными культурами, способны оказывать значительное влияние на их продуктивность, а также устойчивость к другим факторам среды обитания.
Повышение продуктивности растений и улучшение их питательной ценности относится к числу важнейших проблем современного растениеводства (Осмоловская и др., 2002; Калимуллин и др., 2003). Многогранность проблемы требует обширных исследований.
Одной из распространенных в Самарской области культур является пшеница. Однако до настоящего времени исследований влияния на нее электромагнитных полей промышленной частоты в условиях Среднего Поволжья не проводилось.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертация выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры биохимии Самарского государственного университета.
Дель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение изменчивости морфологических и биохимических признаков озимой пшеницы в Самарской области в разнообразных экологических условиях в зоне влияния электромагнитного поля линий электропередачи с различным напряжением.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи.
-
Выявить изменения высоты и сухой массы озимой пшеницы на различных расстояниях от линий электропередачи с напряжением 35кВи110кВ.
-
Изучить изменения концентрации хлорофилла a, b и каротиноидов в листьях озимой пшеницы в онтогенезе в зависимости от расстояния до линии электропередачи.
-
Проанализировать зависимость концентрации фотосинтетических пигментов вблизи лесополосы, автодороги и оросит
линий электропередачи с напряжением 35 кВ и 1 Ок
И——і» Ш J*
4. Определить характер изменений биохимических показателей перекис-ного окисления липидов и антиоксидантной защиты в зависимости от расстояния до линии электропередачи.
Научная новизна. Впервые в условиях степной зоны Среднего Поволжья выявлено влияние линии электропередачи на рост озимой пшеницы. Проанализирована зависимость высоты и сухой массы растений от расстояния до источника электромагнитного поля. Исследованы изменения концентрации хлорофилла и каротиноидов в онтогенезе пшеницы в зоне влияния линий электропередачи в различных экологических условиях, выявлены изменения биохимических показателей перекисного окисления липидов.
Теоретическое значение работы. Материалы диссертации вносят вклад в развитие теоретических основ экологии растений, в частности расширяют представления об адаптации растений к экстремальным антропогенным факторам среды обитания.
Практическая значимость работы. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных организаций и учреждений агропромышленного комплекса при обосновании рекомендаций по рациональному размещению и эксплуатации электротехнических сооружений в условиях природных экосистем и сельскохозяйственных предприятий, а также при разработке соответствующей нормативной документации.
Реализация результатов исследований. Материалы диссертации внедрены в учебный процесс на биологическом факультете Самарского Государственного Университета на кафедре биохимии в лекционных курсах «Биохимия и молекулярная биология», «Экологическая биофизика» и «Радиобиология».
Апробация работы. Основные результаты и научные положения диссертации были представлены на научных конференциях: «XXXVII итоговой научно-практической конференции научно-педагогического состава Самарского военно-медицинского института» (Самара, 2004); «Ломоносов - 2004» (Москва, 2004); «Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание» (Пенза, 2005); «Агробиотехнологии и экологическое земледелие» (Владимир, 2005); «Экологическая безопасность регионов России и риск от техногенных аварий и катастроф» (Пенза, 2005).
Диссертация была доложена в полном объеме на расширенном заседании кафедры биохимии Самарского государственного университета.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ.
Декларация личного участия автора. Автором лично проведены полевые исследования, включающие оценку экологических особенностей растений, растущих в различных биоценозах. Автором выполнены биометрические исследования 2160 экземпляров растений, биохимические анализы концентрации фотосинтетических пигментов у 720 растений; проанализировано 144 образца почвы, проанализировано 40 растений на продукты перекисного окисления липидов, каталазную и пероксидазную активность, концентрацию ауксина в листьях озимой пшеницы.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
В зоне влияния линий электропередачи с напряжением 35 кВ и ПО кВ на малых расстояниях (0 - 30 м) наблюдается угнетение роста озимой пшеницы, на большем удалении (60 - 90 м) отмечается стимулирующий эффект.
-
На начальных стадиях развития озимой пшеницы вблизи линии электропередачи в листьях наблюдается снижение уровня хлорофилла а и Ь, степень которого зависит от экологических условий местности.
-
На стадии начала трубкования происходит уменьшение концентрации хлорофилла на малых расстояниях от линии электропередачи и возрастание этого показателя по мере удаления от источника излучения.
-
На поздних стадиях онтогенеза отмечено уменьшение концентрации хлорофилла а при вблизи линии электропередачи.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Ее объем составляет 231 страница. Работа содержит 98 рисунков, 3 таблицы и 44 приложения. Список литературы включает 234 источника, в том числе 43 - иностранные.
Влияние электрических и магнитных полей на растения
Из полученных экспериментальных данных известно, что процессы роста и развития растений зависят от ориентации посадки их семян относительно силовых линий геомагнитного поля (Пресман, 1968). В некоторых опытах показа 18
но, что при высаживании семян злаковых с ориентацией их оси симметрии в направлении север-юг получается более высокий урожай, чем при ориентации семян в направлении запад-восток и беспорядочном посеве (Крылов, 1960). П. В. Савостин (1937) высказал точку зрения о том, что геомагнитное поле может являться координатой (другими являются вращение Земли и гравитация), на которую «опирается наследственность при своей реализации в онтогенезе». До этого он сделал вывод о том, что постоянное магнитное поле может влиять на движение протоплазмы растительных клеток, и это зависит от напряженности магнитного поля, направления движения протоплазмы, относительного расположения клетки и поля, а также физиологических особенностей объекта (Савостин, 1928). Поэтому, необходимый атрибут ростового процесса - движение протоплазмы - поддается воздействию постоянного магнитного поля, а у отдельно взвешенной растительной клетки может определять ее основные магнитные свойства. Ю. И. Новицкий и др. (1971) подтвердили, что клетка с движущейся протоплазмой в однородном постоянном магнитном поле становится поперек силовых линий, то есть, ведет себя как диамагнетик, в то время как клетка мертвая или клетка с остановившейся протоплазмой располагается вдоль силовых линий, то есть, ведет себя как парамагнетик.
Также проводились эксперименты на корешках нарцисса и лука, помещенных в постоянное магнитное поле. Корешки росли медленнее и давали боковые ответвления. По-видимому, наблюдалось торможение клеточного деления, которое приводило к гибели эмбриональных тканей. Таким образом, наблюдалось старение всех тканей корня. Продолжительность одного цикла деления задерживалась на 3-4 часа (Dunlop, Schmidt, 1964; 1965). При изменении горизонтальной составляющей геомагнитного поля в опытах А. П. Дуброва и Е. В. Булыгиной (1967) смещалась ритмика корневых выделений у злаков.
Также, можно отметить существенное значение исследований Ф. Брауна (1964), который уделяет огромное значение воздействию именно слабых магнитных полей на растительный объект. Связь между этим действием и периодическими явлениями вне растительного объекта (движением Солнца, Луны), по его мнению, улавливается яснее, чем при действии сильных магнитных полей.
В литературе нет однозначной оценки факту пребывания растений в ги-помагнитной среде. В некоторых случаях отмечено стимулирующее влияние гипогеомагнитного поля на прорастание семян. В гипогеомагнитном поле (10 9 - 10"ш Тл) зародышевые корешки ржи и гречихи в течение первых двух дней прорастания были крупнее, чем в контроле (Чуваев, 1969). С другой стороны, есть данные, что гипогеомагнитное поле способно вызвать нарушение структурно-функционального состояния клеток корней высших растений (Белявская, 1991).
Пребывание семян многих растений в гипогеомагнитном поле в течение 14 дней может приводить к разнообразным морфологическим нарушениям при их прорастании. Также, по-видимому, происходит изменение биохимических процессов (Травкин, 1978).
Расчеты электромагнитного поля в различных биологических объектах точно описываются гармоническими полями, представленными двумя уравнениями Максвелла (Павлов, 2002): расчет напряженности электромагнитного поля для биологических тканей, составляющих биообъект, практически сводится к определению обобщенной диэлектрической проницаемости на частоте внешнего поля и проводимости ст изучаемых биологических тканей.
Приведенные выше литературные данные позволяют рассматривать магнитное поле как экологический фактор, имеющий такое же значение в жизнедеятельности растений, как температура, влажность, давление, солнечная радиация и другие природные факторы. Таким образом, по мнению Ю. П. Фролова и М. М. Серых (2001) если будут выявлены четкие закономерности и механизмы воздействия магнитного поля на растительный организм, это позволит регулировать урожайность сельскохозяйственных культур.
Растениям присуща возрастная периодизация развития. Весь онтогенез, под которым понимают индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до естественной смерти (Чайлахян, Бутенко и др., 1982), условно подразделяют на четыре этапа (Полевой, Саламатова, 1991). Эмбриональный этап, с которого начинается онтогенез, заключает в себе развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. За ним следует юве-нильный этап (этап молодости), когда происходит прорастание семян или органов вегетативного размножения. Готовность к зацветанию появляется на этапе зрелости и размножения. На нем происходит рост и развитие репродуктивных органов, формирование семян и плодов. Завершается онтогенез этапом старости и отмирания, на котором происходит полное прекращение плодоношения и последующая естественная смерть растения.
Существуют и другие классификации жизненного цикла растений в зависимости от того, какие явления берутся в основу его периодизации (Куперман, 1973; Куперман, Ржанова и др., 1982).
Растение состоит из следующих органов: стебель, лист, корень, вегетативные почки, генеративные органы, каждый из которых полифункционален -выполняет более одной функции. Согласованная работа органов в составе целого растения и прохождение им жизненного цикла обеспечиваются системой управления, которая выполняет как регуляторные (гомеостаз), так и управленческие (прохождение организмом различных этапов онтогенеза) функции. Система управления растительного организма по своей структуре иерархическая и включает внутриклеточный (системы регулирования активности ферментов, генная, мембранная), межклеточный (трофическая, гормональная, электрофизиологическая системы) и высший - организменный уровни. Последний, по мнению В. В. Полевого (1982), включает центры организации, или доминирующие центры - верхушки побега и корня, и объединяет межклеточные системы регуляции в регуляторные контуры с отрицательными и положительными обратными связями.
Биохимические процессы при адаптации растений
Фотосинтез и концепция продуктивности. Академик РАН А.Т.Мокроносов (1983) выделил три этапа последовательного приближения исследователей фотосинтеза к концепции продуктивности (в том числе хозяйственного урожая). Первый шаг в этом направлении был сделан Л.А.Ивановым (1941). Продуктивность фитоценозов, в том числе и хозяйственный урожай аг-роэкосистем, стали рассматривать, прежде всего как результат их фотосинтетической деятельности. Экспериментальные данные по фотосинтетической деятельности агрофитоценозов стали успешно применять для квалифицированного решения многих вопросов агрономической практики (Ничипорович, 1956). Началось изучение возможностей применения основных показателей фотосинтетической деятельности растений и продукционного процесса в селекции. Так как на основе теории фотосинтетической продуктивности удалось установить тесную связь между фотосинтезом и урожаем для многих культур, то она позволила определить характер и возможные изменения этих характеристик в процессе селекции. На примере отдельных культур исследователям удалось проследить общие тенденции эволюции фотосинтетических функций растений (Быков, Зеленский, 1982; Гуляев, 1989; Кумаков, 1995; Fesenko et. al. 1998). Была поставлена задача разработки общей теории продукционного процесса на основе теории фотосинтетической продуктивности (Мокроносов, 1983; Ничи-порович, 1966). При этом главное внимание должно быть уделено не экстенсивным факторам (увеличение размеров ассимилирующих органов и фотосинтетических потенциалов), а в первую очередь показателям, характеризующим производительность продукционного процесса. В разрабатываемой теории продукционного процесса значительно больше внимания следует также уделить донорно-акцепторным отношениям, которые характеризуют сам процесс формирования подземной и надземной фитомассы, в том числе хозяйственного урожая (Коломейченко, 2001).
Характеристика пигментов растений. Процесс фотосинтеза связан с поглощением света пигментами (Вечер, 1961; Эдварде, Уокер, 1986; Бавтуто, Еремин, 1997). Пигменты - важнейший компонент аппарата фотосинтеза. Пигменты пластид листьев зеленых растений можно разделить на 3 (Мазур,1993) группы:
І.хлорофилльї 2. каротиноиды 3. антоцианы
Основу молекулы хлорофилла составляет порфириновое кольцо. Элементарный состав хлорофилла а - Css OsN-jMg и хлорофилла b CssHyoC Mg (Ливчак, 2001; Токуев и др., 1972; Кретович, 1986).
Хлорофилл - сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина, у которого одна карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта, а другая - остатком одноатомного непредельного спирта фитола (Медведев, 2004). У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы а, Ь, с, d (Гудвин, Мерсер, 1986). Все фотосинтезируюшие растения содержат хлорофиллы группы а. Хлорофилл группы b представлен у высших растений (Лив-чак, 2001; Тарчевский, 1977; Холл, Рао, 1983). Хлорофиллы а и b различаются по цвету. Хлорофилл а имеет сине - зеленый оттенок, а хлорофилл b - желто -зеленый.
Синтез хлорофилла происходит в 2 фазы: темновую - до протохлорофил-лида и световую - образование из протохлорофиллида хлорофилла (Магомедов, 1988; Клейтон, 1984).
Для превращения протохлорофиллида в хлорофиллид необходимо его связывание с белком голохромом и присоединение двух атомов водорода. Эта последняя реакция протекает с использованием энергии света (фотовосстановление).
Поскольку синтез хлорофилла - процесс многоэтапный, в нем участвуют различные ферменты (Мокроносов, 1983), составляющие, по - видимому полиферментный комплекс.
В твердом виде хлорофилл а представляет собой аморфное вещество сине-черного цвета. Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте, плохо растворимы в петролейном эфире и нерастворимы в воде. Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат в красной и синей частях спектра (Ливчак, 2001).
Растворы хлорофиллов в полярных растворителях обладают яркой флуоресценцией (люминисценцией). Ее интенсивность зависит от физиологического состояния организма, концентрации пигментов, интенсивности фотосинтеза (Шлык, 1965; Мазур и др., 1972). Растворы хлорофиллов способны также к фосфоресценции (Ливчак, 2001).
Условия проведения исследований
Поволжье - крупный зерновой район страны. В состав зоны входят Пензенская, Ульяновская, Самарская, Саратовская, Волгоградская, Астраханская области, Татарстан и Калмыкия. Обширную территорию Поволжья подразделяют на четыре почвенно-климатические зоны: лесостепь, засушливая черноземная степь, сухая степь и полупустынная степь (Губанов, Иванов, 1988; Огарев, Шестаков, 1972).
В Самарской области представлен подтип черноземов типичных (Поч-венно-географическое..., 1962, Иванова, 1976, Глазовская, 1972; 1973; Волобу-ев, 1973; Боул и др., 1977), а также другие подтипы черноземов.
В этих почвах черноземный процесс получает свое максимальное выражение (Классификация и диагностика почв, 1977), отсюда и название подтипа. Черноземы типичные формируются под разнотравно-злаковой растительностью в южной подзоне лесостепной зоны на лессах, лессовидных и покровных суглинках (Ливеровский, 1974). Профиль почв имеет следующее морфологическое строение (Афанасьева и др., 1979):
- степной войлок, состоит из переплетенных стеблей и листьев степных трав, мощность 3-4 см;
- гумусовый горизонт мощностью от 60 до 100-130 см, преобладает мощность 80- 100 см, черный или серовато-черный, хорошо выраженный зернистой структуры, на корнях образуются бусы;
- гумусовый горизонт, однородно окрашен, темно-серого цвета с явным буроватым оттенком или неоднородно окрашен, с чередованием темных, пропитанных гумусом затеков и пятен с более светлоокрашенными участками бурого или серо-бурого цвета; структура зернистая, книзу становится комковатой, в нижней части горизонта может отмечаться вскипание;
- переходный иллювиально-карбонатный горизонт, светло-палевый или буровато-палевый, нередко с языками и затеками гумуса, комковато-призматической или призматической структуры, уплотнен; выделения карбонатов в виде выцветов и псевдомицелия в верхней части горизонта и в виде жу-равчиков в нижней части; максимум карбонатов приурочен к нижней границе горизонта; граница вскипания совпадает с нижней границей гумусового горизонта; в профиле почв много кротовин;
- карбонатная материнская порода палевого цвета.
Содержание гумуса в черноземах типичных высокое (6-12 %), в отдельных почвах может достигать 15 % и более. Падение его содержания вниз по профилю происходит равномерно и постепенно. В составе гумуса гуминовые кислоты устойчиво преобладают над фульвокислотами. Реакция почв близка к нейтральной, в карбонатных горизонтах слабощелочная. Емкость поглощения высокая в верхней части гумусового горизонта, постепенно уменьшается с глубиной. Содержание ила и полуторных окислов остается постоянным по всему профилю, колебания валового состава почв связаны только с изменением состава почвообразующих пород.
Типичные черноземы обладают наиболее высоким естественным плодородием (Качинский, 1975; Почвоведение, 1975). Используются прежде всего для производства высокоценных зерновых культур (Розанов, 1975). Необходимо применение фосфорных, калийных и органических удобрений, приемов по накоплению и сохранению влаги в почве и противоэрозионных мероприятий (Краткий справочник агронома, 1983).
Температурный режим заволжского района Средней Волги характеризуется резкими переходами от низких температур к высоким температурам лета, изменчивостью и непостоянством температурного режима по отдельным годам и сезонам. Расположение Безенчука в древней долине р. Волга (в обширном понижении рельефа) усиливает контрасность амплитуды колебания температуры (Корчагин, Горянин, 2005).
Исследования проводились на территории Безенчукского района Самарской области (Рис. 2. 1) в апреле - сентябре 2004 года.
Исследуемые площади около ЛЭП-35 кВ и ЛЭП-110 кВ находились в 25 км западнее, а исследуемые площади около двух ЛЭП: ЛЭП-110 кВ и ЛЭП-35 кВ - в 5 км северо-восточнее п. Безенчук.
Особенности температурного режима в районе Безенчука определяются резко выраженной континентальностью климата. Главные показатели его в отношении температуры характеризуются: холодной и суровой зимой, жарким летом; быстрым переходом от низких зимних температур к высоким летним, с кратким периодом перехода весной к полевым работам; изменчивостью и непостоянством температурного режима по отдельным годам.
