Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Представление о лесо-луговых экотонных комплексах и их роль в поддержании биоразнообразия
1.1. Континуальность растительного покрова и эколого-ценотическая роль экотонов 8
1.2. Лесо-луговые экотоны как основа поддержания биоразнообразия лесных экосистем 27
Глава 2. Краткая характеристика природных условий Нижегородской области
1.1. Географическое положение 33
1.2. Геологическое строение и рельеф 33
1.3. Климат 35
1.4. Почвы 37
1.5. Растительность 39
Глава 3. Материалы и методика исследований 49
Глава 4. Лесо-луговые экотонные комплексы широколиственных лесов
4.1. Общая геоботаническая характеристика 53
4.2. Эколого-флористический анализ 56
4.3. Особенности организации напочвенного покрова 58
Глава 5. Лесо-луговые экотонные комплексы хвойно-широколиственных лесов
5.1. Общая геоботаническая характеристика 63
5.2. Эколого-флористический анализ 65
5.3. Особенности организации напочвенного покрова 67
Глава 6. Лесо-луговые эктонные комплексы темнохвойных лесов
6.1. Общая геоботаническая характеристика 72
6.2. Эколого-флористический анализ 76
6.3. Особенности организации напочвенного покрова 78
Глава 7. Лесо-луговые эктонные комплексы черноольховых лесов
7.1. Общая геоботаническая характеристика 81
7.2. Эколого-флористический анализ 83
7.3.Особенности организации напочвенного покрова 85
Глава 8. Особенности популяционной организации ключевых видов напочвенного покрова в условиях лесо-луговых экотонных комплексов 88
Заключение 105
Выводы 108
Литература 110
Приложение 1 127
Приложение 2 133
- Континуальность растительного покрова и эколого-ценотическая роль экотонов
- Растительность
- Особенности организации напочвенного покрова
- Особенности популяционной организации ключевых видов напочвенного покрова в условиях лесо-луговых экотонных комплексов
Введение к работе
Актуальность темы В современных условиях роста антропогенной трансформации растительного покрова наиболее остро стоит проблема сохранения биоразнообразия как на видовом, так и на ценотическом уровнях Познание закономерностей формирования структуры и динамики сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов является узловым вопросом современной экологии и может служить теоретической базой для оценки состояния и прогноза изменений растительного покрова, а также планирования природоохранных мероприятий
В настоящее время концепция экотонов как своеобразных местообитаний, в которых к тому же встречается значительное количество редких видов растений и животных, активно развивается Лесо-луговые экотонные комплексы являются специфичными в эколого-ценотическом отношении природными объектами Однако долгое время изучение этих экосистем не проводились из-за консервативности методических подходов к анализу растительного покрова Большинство проведенных ранее работ были посвящены количественному анализу закономерностей изменения состава растительности (Задульская, 1977, 1998, Воронков и др , 1993 Ку-черова, Миркин, 2001), структурной дискретности (Дундин, 1962, Маскаев, 1971, Задульская, 1977, 1988), вьгавлению особенностей изменения экологической среды (Фурсаев, Кох, 1952, Глумов, 1960) На территории Нижегородской области изучение лесо-луговых экотонных комплексов как самостоятельных, эколого-ценотически специфичных экосистем ранее не проводилось Все вышеизложенное и определило необходимость проведения данных исследований
Цель работы - Изучение особенностей состава и структуры напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья
Задачи
1 Проведение рекогносцировочных исследований и разработка концепции "ле-
со-лугового экотонного комплекса",
-
Выбор модельных участков, выделение ключевых ассоциаций и выявление видового состава в лесо-луговых экотонных комплексах различных зонально-лесных типов,
-
Проведение эколого-ценотического анализа видового состава исследуемых сообществ модельных участков,
-
Выявление структурно-ценотических особенностей модельных лесо-луговых экотонных комплексов,
-
Оценка экологического пространства местообитаний в пределах лесолуговых экотонных комплексах с помощью экологических шкал Д Н Цыганова,
-
Изучение особенностей популяционной организации лесо-луговых экотонных комплексов на примере ценопопуляций ключевых видов растений
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Лесо-луговой экотонный комплекс представляет собой специфичную в эко-лого-ценотическом отношении экосистему со своеобразным составом и структурой
-
Лесо-луговой экотонный комплекс характеризуется неоднородной структурой и выраженным разделением его эколого-ценотического пространства на отдельные составляющие - лесную, опушечную и луговую компоненту Их объем и границы варьируют в зависимости от условий местообитания
-
Центральное положение в лесо-луговом экотонном комплексе занимает опушечное сообщество, являющееся оптимальным местообитанием для специфичных групп растений, в том числе редких и охраняемых
Научная новизна Впервые сформулировано представление о лесо-луговом экотонном комплексе как о специфическом местообитании, в пределах которого установлены закономерности изменения структуры, состава и действия факторов среды Впервые проведен анализ различных лесо-луговых экотонов широколиственных, хвойно-широколиственных, темнохвоиных, черноольховых зонально-лесных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья с ценофлористических, эколого-ценотических и популяционно-демографических позиций
Теоретическая и практическая значимость В настоящее время в лесной экологии одним из наиболее актуальных вопросов является изучение структуры и динамики биосистем различного иерархического ранга Выполненная работа дополняет исследования в данной области и характеризует такие специфические экосистемы как "лесо-луговые экотонные комплексы" Установленные в процессе работы закономерности эколого-ценотической и популяционной организации, изменения структуры, состава и действия факторов среды в различных лесо-луговых экотонных комплексах в условиях Нижегородского Поволжья имеют значение для
развития теоретических аспектов современной экологии растений, фитоценологии и биогеоценологии
Результаты проведенных исследований могут быть использованы при создании системы охраняемых природных территорий, определения режимов их охраны, организации мониторинга и составления прогнозов развития таких экосистем как лесо-луговые экотонные комплексы
Апробация работы Результаты исследований доложены на международных конференциях «Биология - наука XXI века 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г)», XI съезде Русского ботанического общества РАН (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г), Всероссийского совещания «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 1-3 сентября 2004 г), «Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 28-31 января 2006)», «Вопросы общей ботаники традиции и перспективы (Казань, 23-27 января 2006)», заседании Нижегородского отделения Русского ботанического общества РАН (2007 г ) Личный вклад автора
Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором в составе различных комплексных экспедиций на территории области в период 2000-2006 гг Ряд материалов получен совместно с сотрудниками и студентами кафедры ботаники ННГУ Широковым А И , Агриковой Н И , Баевым И В в соавторстве с которыми написаны соответствующие публикации Автором лично сформулирована проблема, поставлены задачи, произведен сбор материала в полевых условиях, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения
Публикации По теме диссертации опубликовано 10 работ
Благодарности Автор выражает глубокую благодарность за ценные советы, критические замечания, помощь в сборе и обработке материала сотрудникам кафедры ботаники Нижегородского государственного университета, особенно доценту В П Воротникову, ст преподавателю А А Шестаковой и научному руководителю доценту Широкову А И
Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 2 глав, Выводов, Списка литературы и ^Приложений Текст работы изложен наКвстраницах,
страниц занимают приложения Работа иллюстрирована ^таблицами и^/рисунка-ми Список литературы включает / на русском и lj на иностранных языках
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЭКОТОНОВ 12 ЛЕСО-ЛУГОВЫЕ ЭКОТОНЫ КАК ОСНОВА ПОДДЕРЖАНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Нижегородская область расположена в центре Русской равнины и занимает территорию 76,9 тыс км2 (Мильков, Гвоздецкий, 1976) Растительность областч разнообразна от пихтово-еловых, еловых, елово-широколиственных и широколиственных лесов до луговой степи Находясь на стыке широтных и меридиональных эко-тонов, территория области характеризуется значительным биологическим разнообразием Согласно крупномасштабному лесорастительному районированию области, на ее территории выделяются, сменяющие друг друга с севера на юг четыре подзоны хвойные леса, елово-широколиственные леса, широколиственные леса, лесостепь (Полуяхтов, 1974)
Континуальность растительного покрова и эколого-ценотическая роль экотонов
При исследовании растительного покрова геоботаник постоянно сталкивается с тем, что между выделяемыми единицами любого уровня и характера (ценоэлементами, морфоэлементами, микрогруппировками, фито-ценозами и т.п.) невозможно провести точно фиксируемую плоскость их разделения. Границы всегда размыты. Эта особенность растительного покрова нашла отражение в концепции непрерывности. Впервые представление о непрерывности растительного покрова сформулировал Л.Г. Рамен-ский (1910). Впоследствии в геоботанику вошел термин континуум как синоним непрерывности. В это же время обосновывались представления о дискретности растительного покрова. Дискуссия о соотношении континуума и дискретности в растительности продолжается до сих пор. Общепринятого определения континуума не существует. Различия в понимании континуума можно установить, если сопоставить разные точки зрения на соотношение непрерывности и дискретности, а также на объективность существования или условность выделения растительных группировок. Анализ таких представлений провела В. Д. Александрова (1969) ей выделены 4 точки зрения:
Первая заключается в том, что растительные группировки существуют объективно, между ними всегда имеются отчетливые, резкие переходы; дискретность является естественным свойством растительного покрова (Du Rietz, 1921).
Сторонники противоположных взглядов рассматривают растительный покров как непрерывно меняющееся в пространстве сочетание популяций, где разные виды, произрастая совместно в самых разных комбинациях, формируют не ясно отличающиеся друг от друга на местности сообщества, а плавно переходящие друг в друга многообразно и неповторимо меняющиеся сочетания (Александрова, 1969). Это точка зрения крайних конти-нуумистов. Такой подход отрицает объективное существование каких-либо пространственных единиц в растительном покрове. Это, в частности, отразили Б.М. Миркин и Г.С. Розенберг (1978). Из такого понимания континуума и непризнания какой-либо дискретности вытекает практическое следствие: при описании растительности не следует искать границы, нужно пользоваться только пробными площадями.
Согласно третьей точке зрения растительный покров состоит из объективно существующих группировок (фитоценозов), относительно однородных, однотипных, связанных постепенными переходами друг в друга, причем степень плавности их бывает разной. Такая картина организации растительного покрова отражена в работах В.Н.Сукачева (1928), А.П. Шен-никова (1964), таково видение и в школе Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).
Как компромиссная между разными подходами возникла четвертая точка зрения, согласно которой в одних местах или типах растительности фитоценозы могут быть выделены лишь условно, искусственно, в других— выделяются объективно существующие единицы. Иными словами, в одних случаях имеет место континуум, в других - дискретность. Допускается и вся гамма переходов между ними. Эти свойства растительного покрова комплементарны в том смысле, что чем больше выражен континуум, тем менее дискретность, и наоборот; в крайних же случаях они исключают друг друга. Чаще выражен континуум (Александрова, 1969; Василевич, 1960; 1975; Миркин, 1977, и др.).
В качестве причин, приводящих к континууму, в литературе приводятся следующие: 1) экологическая специфичность видов, 2) отсутствие экологических групп видов, 3) постепенность изменения среды и тесная зависимость от нее распределения видов в пространстве, 4) неспецифичность воздействия видов на среду, 5) "растекание" видов в пространстве. Если принять все эти причины без оговорок, то можно прийти к пониманию континуума в крайнем его выражении. Действительно, пространственное изменение растительного покрова должно было быть постепенным, монотонным. Но следует обратить внимание на следующее обстоятельство: поскольку не вводится никаких ограничений на направление вектора изменений среды, постольку и направленность изменений растительного покрова может меняться. Растительный покров можно представить себе в этом случае состоящим из клинальных образований, иными словами - дифференцированным. Вместе с тем здесь наблюдается и континуум как на стыках контуров, так и внутри их. Растительный покров оказывается одновременно и квантованным, и непрерывным, что заставляет рассматривать континуум и дифференцированность растительного покрова как разные свойства, несмотря на то, что они выводятся из одного набора посылок .
Понятие об экологической специфичности видов (экологическая индивидуальность) сформулированы Л.Г. Раменским (1910, 1924) и Г. Глизо-ном (1926, 1939). Прямые доказательства экологической специфичности можно получить только в экспериментах. Однако большое число видов и факторов делает опыты настолько трудоемкими и дорогими, что их постановка практически невозможна. Грейг-Смит (1974) обращал внимание на то, что не было проведено ни одного определения экологических границ какой-либо географической группы видов по отношению ко всем факторам.
Вторая посылка - отсутствие экологических групп видов, т. е. равномерное распределение видов по градиентам отдельных факторов среды и их совокупностей. Эта причина, тесно связанная с экологической специфичностью видов, появилась в концепции континуума значительно позднее (Ва-силевич, 1966; Whittaker, 1975).
Следующее непременное условие континуума - постепенность изменений среды (эквивалентное этому выражение - непрерывность среды). В отличие от экологической специфичности постепенность изменения среды даже изначально принималась с оговорками. Л. Г. Раменский (1924,1938) указывал, что нередко имеют место не постепенные, а резкие изменения среды, непрерывность ее только кажущаяся. Позднее постепенность изменения среды как закономерность ставилась под сомнение (Александрова, 1966; Василевич, 1969). Обычно постепенности противопоставляют резкие, очевидно существенные изменения в среде между соседними точками, находящимися на близком расстоянии друг от друга, следовательно, постепенные - это небольшие изменения. Большие перепады в среде на близком расстоянии могли бы возникать только в том случае, если бы природные силы, формирующие экотопы, встречали непреодолимые преграды, что, по-видимому, отмечается очень редко. Перепад возникает на границе сред (граница берега и водного зеркала водоема). Но, во-первых, это частный случай, а во-вторых, по-видимому, и здесь изменения среды не выходят за пределы постепенности, поскольку сами растения, трансформируя среду, размывают границу.
Характер изменения среды в пространстве имеет смысл рассматривать в рамках концепции континуума только в том случае, если существует достаточно тесная зависимость растительного покрова от условий среды. Этот вопрос недостаточно выяснен. Л. Г. Раменский (1971) в своих построениях исходил из весьма тесных зависимостей, считая, что растительность способна реагировать на малейшие изменения условий обитания. Немногочисленные литературные данные свидетельствуют об очень низкой степени зависимости обилия и встречаемости видов от отдельных факторов среды в реальной обстановке. Очень мало работ, посвященных исследованию зависимости от среды не отдельных видов, а их комбинаций, растительных группировок (Боч, Василевич, Игнатенко, 1970; Василевич, Константинова, 1980). Несколько выше связи с комплексными факторами (кислотность почвы, увлажнение, плодородие), они берут на себя большую долю варьирования обилия и встречаемости видов и их сочетаний. Тот факт, что теснота связей между растительностью и средой увеличивается при пе 12 реходе от отдельных факторов к их комплексу, может внести уверенность, что при учете всего набора факторов среды (что возможно скорее теоретически) связи будут очень высокими. Но и при этом они вряд ли окажутся функциональными, так как всегда найдутся причины, нарушающие их: конкуренция, воздействие животных, человека и, наконец, фактор времени, поскольку для возникновения соответствия растительности и среды необходима определенная продолжительность взаимодействия. И все же мы можем принять как весьма правдоподобную гипотезу о высокой степени зависимости растительного покрова от условий среды.
В качестве одной из причин континуума В. И. Василевич (1966) выдвинул относительную неспецифичность воздействия видов на среду. Такой же точки зрения придерживаются Б. М. Миркин и Г. С. Розенберг (1978). В работе "Статистические методы в геоботанике" (1969) В.И. Василевич отмечает, что разные виды могут производить почти одинаковый эффект, в связи, с чем имеется очень мало видов, абсолютно приуроченных к местам, где растет какой-то другой вид. Но при этих условиях могли бы существовать дискретные типы растительных сообществ, если бы воздействие некоторых видов на среду было настолько сильным, что таким путем создавались бы дискретные типы местообитаний, соответствующие определенному эдификатору. При этом эдификаторы должны быть еще антагонистами, т. е. образовывать преимущественно чистые насаждения, а не смешанные. Но такая ситуация в большинстве случаев отсутствует.
Растительность
Согласно зональному расчленению страны (Мильков, 1977) территория Нижегородской области лежит в 3 природных зонах: тайги, хвойно-широколиственных лесов и лесостепи. Восточно-европейская таежная область таежной зоны занимает практически все Заволжье и делится на 2 провинции: западная часть относится к провинции Низменного Заволжья, а территория Приветлужья и Заветлужья - к провинции Вятско-Камской возвышенности. Зона хвойно-широколиственных лесов Русской равнины представлена Мещерской провинцией и занимает Волжско-Окское междуречье. Лесостепная зона представлена лесостепной областью Русской равнины и провинцией Приволжской возвышенности.
Согласно крупномасштабному лесорастительному районированию области (Полуяхтов, 1974), на ее территории выделяются, сменяющие друг друга с севера на юг четыре подзоны: 1) хвойные леса; 2) елово-широколиственные леса; 3) широколиственные леса; 4) лесостепь.
Подзона южной тайги занимает северную часть области. Южная граница подзоны проходит по 57с.ш. Территория Приветлужья и Заветлужья (водоразделы и склоны к речным долинам) занята южнотаежными темно-хвойными лесами, которые формируются на суглинистых и супесчаных почвах на карбонатных породах. Они характеризуются сложной ценотиче-ской структурой, господством в древостое и подлеске бореальных видов и сосуществованием бореальных и неморальных видов в травяно-кустарничковом ярусе, преобладанием травяных типов леса. В древостое доминируют ель (Picea abies а точнее гибрид P. abies и P. obovata. - P.xfen-nica, пихта (Abies sibirica), липа (Tilia cordata).
На повышенных дренированных участках располагаются пихтово-ельники липовые кислично-папоротниково-широкотравные Tilieto-Abiegneto-Piceeta oxalidoso-dryopterioso-latiroherbosa, характеризующиеся хорошо развитым подлеском из бересклета бородавчатого (Euonymus verru 40 cosd), жимолости лесной (Lonicera xylosteum), рябины обыкновенной (Sor-bus aucuparia), липы, клена. В травостое распространены как бореальные (Dryopteris carthusiana, Oxalis acetosella, Cinna latifolia.n др.), так и неморальные виды - Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Pulmonaria ob-scura и др. (Алехин, 1935; Станков, 1936; Лукина, Смирнова, 1974; Карпенко, 1980). При этом северные участки более насыщены бореальными видами (Rubus chamaemorus, Cacalia hastata, Rosa acicularis, Ribes hispidulum, Lonicera pallassii и др.), чем неморальными, а южные - наоборот более неморальные.
По долинам речек располагаются пихтово-ельники липовые круп-нотравно-папоротниковые Tilieto-Abiegneto-Piceeta magnoherboso-dryopteriosa, отличающиеся повышенным проточным увлажнением и кочковатым микрорельефом. В результате развития процесса заболачивания из-за близкого залегания грунтовых вод и устойчивого сезонного переувлажнения почвенного профиля здесь развиваются болотно-подзолистые почвы, которые характеризуются развитием процесса оглеения и кислой реакцией среды, что характерно для всей территории Заволжья. Данные сообщества весьма своеобразны: в подлеске часто развиваются смородины -черная (Ribes nigrum) и красная (R. hispidulum), рябина, малина (Rubus idaeus) и др.; характерен высокий травостой, в составе которого преобладают таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), крапива (Urtica dioica), крупные папоротники - страусник (Matteuctia strutthiopteris), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), кочедыжник женский (Athyriumfilix-femine).
Эти группы сообществ центральным типом зональной растительности как всей южной тайги, так и территории Нижегородского Поветлужья (Алехин, 1935; Станков, 1936; Аверкиев, 1954; Карпенко, 1980). В настоящий момент данная группа сообществ сильно пострадала в результате хозяйственной деятельности. По материалам Нижегородских геоботанических экспедиций, проведенных в 1925-1928 гг. было установлено, что леса этой подзоны занимали около четверти всей территории области (Алехин, 1935). Однако на данный момент южнотаежные леса составляют всего около 6% от всей лесопокрытой площади (Широков, 1998, 2004) и представлены отдельными фрагментами, а большая часть территории, занимаемой ранее южнотаежными сообществами, занята производными березняками, осинниками и ельниками.
На западной части района, где пихта отсутствует в древостое, формируются еловые и елово-сосновые леса, часто примешивается береза пушистая (Betula pubescens). Крайне редко встречается лиственница {Larix si-biricd). Они занимают Городецкий, Ковернинский, Балахнинский, Семеновский и северную часть Борского районов. Леса формируются преимущественно на супесчаных и суглинистых почвах на бескарбонатных материнских породах, где наибольшее распространение получили следующие группы ассоциаций.
Ельники кислично-зеленомошные - Piceeta oxalidoso-hylocomiosa -форимруются по хорошо дренированным участкам: на вершинах и по склонам водоразделов на подзолистых почвах. Характеризуются развитием подлеска из жимолости лесной, крушины ломкой (Frangula alnus), рябины. В травостое развиваются обычные спутники ели: кислица, черника (Vaccinium myrtillus), брусника (V. vitis-idaea.), грушанки (Pyrola rotundifolia, P. minor, P. chlomnthd), плауны (Lycopodium annotinum, L. clavatum), линнея северная (Linnaea borealis), папоротники и др. На приподнятых элементах рельефа развиваются ельники-брусничники, на умеренно увлажненных и бедных почвах - ельники-черничники, на более богатых - ельники-кисличники
Ельники долгомошные - Piceeta polytrichosa - формируются по мере нарастания увлажнения по днищам логов, долинам рек и по краю болот на торфянистых почвах. В подлеске отмечается кроме березы рябина, крушина, ивы, калина обыкновенная. В травостое присутствуют как виды зеле-номошных лесов: черника, брусника, костяника, папоротники, так и болот: сабельник, белокрыльник и др. В напочвенный покрове доминирует Polyrichum commune. Ельники сфагновые - Piceeta sphagnosa - развиваются при дальнейшем заболачивании, формируются часто по пониженным участкам в долинах рек, иногда встречаются по окраинам верховых болот на торфянистых почвах, характеризуются кочковатым микрорельефом. Древостой и подлесок практически не отличаются от долгомошников, травостой сильно разрежен (проективное покрытие от 5 до 40%), видовой состав крайне беден и представлен преимущественно черникой. Напочвенный покров характеризуется доминированием сфагновых мхов.
Ельники крупнотравно-папоротниковые - Piceeta magnoherboso-dryopteriosa - формируются собственно по поймам рек в условиях проточного увлажнения на более дренированных участках на болотно-подзолистых почвах, характеризуются кочковатым микрорельефом. В древостое кроме ели и березы довольно часто встречаются ольха черная, дуб. В подлеске обычны черемуха, рябина, калина, смородина черная. Видовой состав травостоя во многом сходен с таковым в южнотаежных пойменных сообществах, но в нем нет сибирских видов. В напочвенном покрове часто доминируют мхи, проективное покрытие варьирует от 50 до 90%.
Ельники широкотравные - Piceeta latiroherbosa - формируются на умеренно увлажненных равнинных участках и на склонах водоразделов на дерново-подзолистых почвах. По своей структуре сходны с пихтово-ельниками липовыми кислично-папоротниково-широкотравными: характеризуются хорошо развитым подлеском из липы, жимолости лесной, бересклета бородавчатого, обилием неморальных видов в травостое. Но в отличие от питово-ельников здесь меньше бореальных видов (кислица, фиалка Селькирка {Viola selkirkii), двулепестник альпийский (Circaea alpina), ожика волосиситая (Luzula pilosa), седмичник европейский (Trientalis europaeus), а неморальное широкотравье отсутствует. Однако для данной группы сообществ характерно развитие т.н. западных неморальных видов (Hepatica по-bilis, Anemonoides ranunculoides) на фоне отсутствия сибирских.
Особенности организации напочвенного покрова
Для выявления структурных особенностей напочвенного покрова нами использовался кластерный анализ. Результаты кластерного анализа представлены на рис. 5. Анализируя полученную дендрограмму, можно выделить два больших кластера. В правом кластере очень четко выделяется луговая ассоциация (1-5 площадку). Опушечная ассоциация "разделилось" на две части. Одна часть проявляет сходство с луговой частью комплекса, а площадки находящие ближе к лесному сообществу сходны с ним.
Несмотря на большое сходство, они все-таки выделяются в отдельную ветвь и не сливаются в единый массив с лесной ассоциацией. Это может быть связано со сложной структурой лесного сообщества, полидоминантностью древостоя, в котором присутствует сосна, и следовательно светолюбивые виды произрастать как на открытых участках так и под пологом леса. В целом опушечную ассоциацию можно выделить как самостоятельную (6-12 площадку). Лесная ассоциация отличается значительной гетерогенностью и образует несколько небольших групп. Это можно объяснить сложной мозаичной структурой травяного покрова, образовавшейся под воздействием разных древесных эдификаторов.
Изменение видового состава и структуры сообществ исследуемого экотонного комплекса сопровождалась изменением экологических характеристик местообитаний, вычисленных по шкалам Д.Н. Цыганова (табл.4).
Из таблицы 4 видно, что несмотря на незначительную протяженность, трансекты, значения экологических факторов изменяются в значительной степени, и каждая из трех асооциаций, составляющих экотонныи комплекс обладает своим набором действующих экологических факторов.
Для выявления степени значимости факторов и особенностей структуры растительности данного лесо-лугового экотонного комплекса применялся дискриминантный анализ. На рис 6 видно, что учетные площадки всех трех асооциаций образовали отдельные группы. Расположение учетной площадки опушечной асооциаций в зоне лесной можно объяснить мелкоконтурной мозаичностью, что характерно для сообществ со сложной внут-риценотической структурой.
Таким образом, хвойно-широколиственный экотонный комплекс можно четко разделить на три асооциации, слагающих его - луговую, опушечную и лесную. Каждое из этих сообществ обладает характерным видовым составом, внутриценотической структурой и определенным набором действующих экологических факторов.
Особенности популяционной организации ключевых видов напочвенного покрова в условиях лесо-луговых экотонных комплексов
Для глубокого понимания структуры и динамики растительных сообществ необходимо изучение ценотических популяций, слагающих фитоценоз. Состояние вида в ценозе в большей степени определяется численностью и возрастной структурой его популяции (Работнов, 1950), а также жизненностью отдельных особей. Одним из важнейших подходов в развитии представлений о растительных популяциях является эколого-демографический, который связан с выявлением различных популяционных адаптации к существующим условиям. Его основной задачей является изучение процессов и механизмов регулирования популяционных параметров. В рамках этого подхода наиболее существенной признается возрастная дифференциация особей т.к. она лежит в основе исследований структуры и динамики ценопопуляций (Ценопопуляции растений, 1988).
Для характеристики особенностей популяционной организации ключевых видов напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов была исследована структура ценотических популяций трех видов - Ае-gopodium podagraria, Veronica chamaedrys, Fragaria vesca. Эти растения произрастают в широколиственных и хвойно-широколиственных лесных сообществах, в опушечных сообществах, часто являясь доминантами и со-доминантами травяного покрова. Veronica chamaedrys и Fragaria vesca часто встречаются на суходольных лугах с нормальным увлажнением. Для характеристики динамических процессов использовались индексы возрастно-сти и партикуляции (формулы вычисления приведены в главе 3).
Aegopodium podagraria (сныть обыкновенная) - длиннокорневищный поликарпический многолетник. Вид, встречающийся в сообществах разных природных зон (широколиственных, смешанных, южнотаежных), часто являясь доминанатом или содоминантом травяного покрова. Сныть не являет 89 ся автохтонным дубравным видом, Она входит в историческую березняко-вую свиту, в ее древнеберезняковый вариант (Зозулин, 1973).
Онтогенез Aegopodium podagraria в условиях широколиственных, хвойно-широколиственных и южнотаежных сообществ имеет следующие особенности.
Объектом наших исследований были особи вегетативного происхождения - раметы. В их онтогенезе отсутствует стадия проростка (р) и юве-нильное возрастное состояние ( j ).
Имматурные особи (im) могут быть образованы вегетативным путем из всех возрастных состояний (от виргинильного до сенильного) в результате омоложения дочерних особей. Растение достигает высоты 5-6 см и имеет 1-2 тройчатых листа. Длина черешка листа 3,5-5 см.
Виргинильные особи (v) сныти имеют выраженное гипогеогенное корневище, корневая система представлена придаточными корнями на корневище. Количество листочков на листе увеличивается и доходит до дваж-дытройчатого типа, длина листочков 3-6 см, ширина 1,5-3 см (Смирнова, 1974 а).
В этом состоянии преобладает активное вегетативное размножение посредством образования сильно удлиненных корневищ, на которых формируются молодые (имматурные) особи вегетативного происхождения (раметы). Такое размножение характерно практически для всех возрастных состояний вплоть до сенильного (Смирнова, 1967, 1968).
Переход в генеративное (g) состояние наблюдается редко. Виргинильные особи, активно размножаясь вегетативным путем, со временем принимают сенильный характер (Смирнова, Торопова, 1974). Подобное явление, по-видимому, связано с неблагоприятными условиями в нижнем ярусе сообществ широколиственных лесов и южной тайги.
Единичные экземпляры генеративных особей имеют пониженный жизненный уровень и отличаются в данных условиях кратковременным существованием (Смирнова, 1974 б). Подобно монокарпическому типу растений, они после цветения часто переходят в сенильное состояние.
Сенильные растения (s) представлены фрагментами корневища сильно поврежденного некрозами и 1-2 листьями ювенильного или имматурного типа.
Часто растение имеет несколько рамет имматурного типа - это результат, как считает О.В. Смирнова (1987), так называемого глубокого омоложения особи.
Данные особенности размножения и онтогенеза Aegopodium poda-graria определяют возрастные спектры изученных нами популяций в травянистом ярусе исследованных сообществ.
Наши исследования показали, что для ценопопуляций Aegopodium podagraria, в которых основным способом самоподдержания является вегетативный, и особи генеративного периода могут составлять очень небольшой процент в популяции, или совсем отсутствовать, индексы восстановления и замещения (Жукова, 1995) являются непоказательными. Мы предлагаем для характеристики демографических параметров в ценопопуляциях с вегетативным способом самоподдержания использовать индекс партикуля-ции (I парт.) - который показывает отношение партикул (особей образованных вегетативным путем) к партикулирующим особям, и позволяет оценить интенсивность вегетативного размножения
Анализировались возрастные спектры ценопопуляций сныти в опушечных и лесных ассоциациях хвойно-широколиственных экотнных комплексов.
Как видно из рис. 12 в опушечных ассоциациях хвойно-широколиственных лесо-луговых экотонных комплексов онтогенетические спектры ценопопуляций характеризуется преобладанием особей вирги-нильного возрастного состояния (75%) и достаточно большим процентом особей имматурного возрастного состояния (19%), особи генеративного периода встречаются редко и составляют незначительный процент от общего числа. Также присутствуют особи сенильного возрастного стояния (4,5%). Такой тип спектра показывает преобладание вегетативного способа самоподдержания ценопопуляций, однако в условиях опушечных сообществ сныть может цвести и плодоносить, хотя и спорадически.
В лесных ассоциациях (рис.13) возрастной спектр имеет несколько иную структуру.
Данный спектр характеризуется неполночленностью состава. В нем практически отсутствуют особи генеративного периода. Абсолютный максимум приходится на особи виргинильного возрастного состояния (70%), также значительный процент составляют особи имматурного (14%) и се-нильного (16%) возрастных состояний. Такой тип спектра свидетельствует о ведущей роли вегетативного размножения сныти в лесных фитоценозах, семенное размножение в данных условиях подавлено, и сныть под пологом леса цветет очень редко.
Индекс возрастности в опушечных ассоциациях составил 0,15, а в лесных - 0,35. Индекс партикуляции в опушечных ассоциациях - 0,23, а в лесных - 0, 25. В целом, можно отметить, что в опушечных ассоциациях ценопопуляции сныти находятся в более благоприятных условиях освещения, что способствует появлению цветущих особей и редкому семенному размножению, а вегетативное размножение может быть затруднено из-за конкуренции с растениями опушек, например злаками, быстро задерняю 93 щими почву. Можно высказать предположение что такой тип сообществ является исходным типом для произрастания данного вида.
Veronica chamaedrys (вероника дубравная) - вегетативно подвижный хамефит с открытыми почками и моноподиально нарастающей системой побегов. Вид встречающийся на территории Нижегородской области в травянистом ярусе различных сообществ - широколиственных, смешанных лесах, в опушечных и луговых сообществах.
Особи ювенильного состояния достигают высоты 2-3 см, количество листовых пластинок не бывает больше 3-4. Листья растений данного возрастного состояния отличаются от листьев других возрастных состояний; они имеют округлую форму листовой пластинки (длина практически равна ширине).
