Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Динамика содержания углерода в почве. Состояние проблемы 9
1.1. Запасы углерода в почве 10
1.2. Поступление и трансформация органического вещества 19
Глава II. Объекты и методы 34
2.1. Физико-географические условия районов исследования 34
2.2. Объекты исследования 41
2.3. Методы исследования 48
2.4. Сравнение трех методов измерения эмиссии С02 59
Глава III. Почвенно-экологические условия ельников черничных 68
3.1. Физико-химические свойства 68
3.2. Водно-физические свойства 75
3.3. Температурный режим 77
Глава IV. Запасы углерода в подзолистых почвах ельников черничных 81
4.1. Депо органического углерода 81
4.2. Состав и динамика лесного опада 91
4.3. Разложение растительных остатков 97
Глава V. Эмиссия С02 с поверхности почвы и потоки его в почвенном профиле 113
5.1. Закономерности выделения С02 113
5.2. Распределение и диффузия СОг в почве 126
5.3. Потенциальное продуцирование СОг почвой 139
Глава VI. Использование математических моделей при изучении динамики содержания органического углерода в подзолистой почве 145
6.1. Динамика содержания органического углерода 146
6.2. Минерализация органического вещества , 159
6.2. Влияние органического углерода на гидрофизические свойства почвы 169
Выводы 179
Литература 181
Введение к работе
Актуальность исследования. Одной из важнейших экологических функций лесных экосистем является регулирование баланса углерода в атмосфере (Baumgartner, 1979; Уткин, 1995; Экологические проблемы..., 1996; Saxe et al., 2001; Лесные экосистемы..., 2002). Расходная составляющая в цикле углерода лесного биогеоценоза (БГЦ) связана главным образом с многоступенчатым окислением ассимилированных органических веществ (ОВ) как самими растениями, в процессе их жизнедеятельности, так и дальнейшими их потребителями - участниками трофической сети - животными и органотрофными деструкторами (Кобак, 1988; Заварзин, 2003; Ведрова, 2005).
Роль почвы в деструкционном звене углеродного цикла является определяющей. В почве формируется основная часть потока СОг в атмосферу в результате трансформации отмирающей биомассы. Гетеротрофное дыхание в разных типах хвойных сообществ составляет 48-71 % общей эмиссии диоксида углерода экосистемы (Lavigne et al., 1997; Law et al., 2001). Выделяющийся с поверхности почвы СОг служит интегральным показателем ее биологического состояния, по которому судят об энергетике трансформационных процессов и плодородии почв (Костычев, 1886, цит. по 1949; Смирнов, 1955; Паршевников, 1960; Макаров, 1988; Raich and Schlesinger, 1992), а также важным источником воздушного углеродного питания растений (Кобак, 1988).
Большую роль почвы бореальных лесов играют в связи со значительным и относительно долговременным связыванием органического углерода (Сорг) при лимитированном его возврате в атмосферу (Schlesinger, 1977; Дыхание почвы, 1993; Углерод в экосистемах.,., 1994). Часть углерода накапливается на поверхности почвы в лабильном фонде фитодетрита, часть - в относительно устойчивом к разложению почвенном ОВ (ПОВ) в его специфической форме - гумусе (Тюрин, 1937; Кононова, 1963; Александрова, 1980; Арчегова, 1985; Гришина, 1986; Орлов и др., 1996).
Математическое моделирование климатических процессов в глобальном масштабе показывает, что увеличение атмосферного СО; способно вызвать существенное повышение температуры в области высоких широт (Антропогенные изменения..., 1987; Houghton et al., 1990). Потепление климата приведет к дополнительному поступлению углекислого газа в атмосферу за счет усиления деструкции лабильных форм ОВ в почвах Севера, что угрожает положительной обратной связью с
4 парниковым эффектом (Raich and Schlesinger, 1992; Kirschbaum, 1995; Смагин, 1999).
В связи с этим важно знать закономерности воздействия экологических факторов на динамику потоков углерода в почвах таежных экосистем. Изучение газовой функции почвы, как источника, стока и резервуара парниковых газов, а также функции аккумуляции ПОВ, во многом определяющего плодородие почвы и устойчивость экосистем, является одной из приоритетных задач современного экологического почвоведения (Орлов и др., 1996; Trumbore, 1997; Смагин, 2001; Регуляторная роль...,
2002). Проблема количественной оценки вклада почвы в локальный и региональный баланс углерода бореальных лесов обуславливает необходимость натурных исследований динамики содержания углерода, включая его газовые потоки (Schlentner and van Cleve, 1985; Valentini et al., 2000; Лесные экосистемы..., 2002; Замолодчиков,
2003).
В ходе многолетних комплексных исследований таежных БГЦ подзоны средней тайги Республики Коми изучены некоторые параметры углеродного цикла, характеризующие в основном вопросы стока углерода (Мартынюк и др., 1998; Тужилкина и др., 1998; Бобкова и др., 2000 и др.) и экологию фотосинтеза (Ладанова, Тужилкина, 1992; Загирова, 1999), Почвенно-экологические исследования динамики углерода включали изучение поступления лесного опада в насаждениях, его накопления и разложения, а также определение содержания гумуса по почвенному профилю в некоторых типах лесных сообществ (Стенина, 1970; Продуктивность..., 1975; Арчегова, 1985; Бобкова, 2001; Пристова, 2003 и др.). Работы по исследованию дыхания лесных почв республики немногочисленны (Фролова, 1961; Забоева, 1975).
В связи с вышеизложенным, организация более детальных исследований динамики органического углерода в подзолистых почвах доминирующих на европейском Севере еловых лесов, учитывая потоки С02, с использованием современной методической основы и математического моделирования, является актуальной.
Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в изучении пространственно-временной динамики органического углерода в почвах ельника черничного и хвойно-лиственного насаждения подзоны средней тайги, включая потоки и эмиссию СОг.
Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи: определить запасы органического углерода в почвах еловых сообществ; исследовать потоки почвенного углерода, включающие поступление лесного опада, его деструкцию и закрепление ОВ в минеральном субстрате почвы; изучить интенсивность переноса С02 в толще почвы, газовый профиль и эмиссионный поток диоксида углерода с поверхности почвы во временном аспекте в связи с изменением основных экологических факторов; оценить потенциальную интенсивность продуцирования СОг почвой в зависимости от температуры и влажности; описать динамику содержания органического углерода типичной подзолистой почвы с применением аппарата математического моделирования.
Научная новизна работы. Впервые на территории европейского Северо-Востока дана количественная характеристика запасов углерода в подзолистых почвах ельников зеленомошных. Показано, что запасы Сорг в однометровом слое почв еловых экосистем значительно варьируют и определяются лесорастительными условиями. Учет опада растительных остатков позволил установить долевое участие древесных растений в формировании годичного входного потока углерода в почвенную подсистему. Выявлено, что деструкция поступившего опада наиболее интенсивно протекает в первые месяцы при благоприятных гидротермических условиях. Часть углерода закрепляется в минеральном субстрате почвы, обеспечивая аккумулятивную составляющую почвообразования. Динамика выделения углекислого газа из почвы определяется главным образом гидротермическими условиями в экосистеме. Продуцирование СОг наиболее выражено в органогенных горизонтах, закономерно уменьшается в минеральных; напротив, с глубиной наблюдается повышение концентрации углекислого газа.
Математическое моделирование позволило выявить, что количественные характеристики поступления и минерализации ОВ в типичной подзолистой почве свидетельствуют о приближении запасов органического углерода в ней к квазиравновесному состоянию. Показано, что ОВ подзолистой почвы выполняет значительную роль в удерживании влаги верхними слоями.
Защищаемые положения.
1. Запасы органического углерода в подзолистых почвах спелых ельников черничных в условиях средней тайги значительно варьируют и определяются главным образом лесорастительными условиями.
2. Интенсивность деструкции фитодетрита зависит от его состава. За год в ельнике разлагается от 10 до 55 % от массы ОВ. Биогенная аккумуляция органического углерода в почвенном блоке за счет закрепления его в минеральном субстрате составляет 7 % от массы опада.
Возврат углерода в атмосферу с эмиссионным потоком СОг с поверхности типичной подзолистой почвы при разложении фитодетрита лимитируется низкой температурой и повышенной влажностью почвы. Повышение температуры почвы в течение вегетационного периода приводит к адекватному увеличению количества выделяющегося СОз-
Почвы спелых еловых сообществ черничных типов в подзоне средней тайги являются аккумулятором органического углерода, что подтверждается математическими моделями процессов деструкции ОВ.
Прикладное значение работы. Результаты диссертации могут найти применение в области мониторинга и моделирования углеродного цикла в ответ на изменение экологических условий. Полученные материалы можно использовать как региональные при оценке вклада и участия подзолистых почв в баланс углерода среднетаежных ельников. Используемый комплексный методический подход может найти применение при исследовании динамики почвенного углерода в других типах лесных сообществ.
Вклад автора в выполнение работы определяется его личным участием во всех этапах ее подготовки и проведения, начиная с планирования, выбора методов получения экспериментальных данных, сбора первичного материала и заканчивая его математической обработкой и интерпретацией.
Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась с 2000 по 2004 г. как раздел темы Отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН «Структурно-функциональная организация и динамика таежных экосистем в условиях европейского Северо-Востока» № Гр 01.2.00. 107251, а также по грантам «Зональные закономерности биоразнообразия, структуры и функции коренных лесов Севера» (РФФИ, № 02-04-48162) и «Продукция фитомассы и углерода лесов Северного экономического района» (ФЦПТП, № 04-01-01).
7 Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты исследования были представлены, доложены и обсуждены на восьми научных конференциях международного и российского уровня, среди которых -
Международная конференция «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002), Международная конференция «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003), Всероссийская конференция «Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации» (Москва, 2003), VIII-XII молодежные научные конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001-2005) и Итоговом годичном ученом совете Института биологии
Коми НЦ (Сыктывкар, 2005). По теме исследований опубликовано 10 работ общим объемом 4.3 п.л., в числе которых статья в журнале «Почвоведение» и раздел в монографии коллектива авторов «Коренные еловые леса Севера», находящийся в печати.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав основного текста, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 317 источников, из них 94 зарубежных. Объем излагаемой работы составляет 203 страницы, включая 23 таблицы и 48 рисунков.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н. К.С. Бобковой и д.б.н. А.В. Смагину за руководство работой, сотрудникам Отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми НЦ и кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ за консультации и оказанную помощь в проведении экспериментальных работ; сотрудникам экоаналитической лаборатории и Отдела почвоведения Института Акутиной Л.Ф., Забоевой Г.А., Зоновой Т.В. за помощь в выполнении физико-химических анализов почв. Искреннюю благодарность приношу д.с.-х.н. И.Н. Хмелинину за критические замечания и ценные советы, полученные в ходе совместного обсуждения работы.
Список условных сокращений и единицы измерения физических величин
БГЦ - биогеоценоз
ГВ - гумусовые вещества
ГК - гуминовые кислоты
ГХ - газовый хроматограф
ИКГ - инфракрасный газоанализатор
НВ - наименьшая влагоемкость
ОВ - органическое вещество
ОГХ - основная гидрофизическая характеристика
ОУ - опадоуловители
ПВ - полная влагоемность
ПГК - почвенно-гидрологические константы
ПГС - поверочная газовая смесь
ПД - почвенное дыхание (г СОг-м" -ч" , KrCCVra'V)
ПОВ - почвенное органическое вещество
ППП - постоянная пробная площадь
РОУ - растворимый органический углерод
Сорг - углерод почвенного ОВ
ФК - фульвокислоты
Рь - объемный вес почвы (г-м")
А - удельный вес почвы (плотность твердой фазы) (г-м"3) єа- пористость аэрации (м3 м"3)
С- концентрация СОг (г-м"3) D- коэффициент диффузии СОз (см -ч" , м -сек") h - окислительно-восстановительный потенциал почвы /- объемная скорость потока воздуха (л-ч~) h - глубина, мощность слоя почвы (см, м) т - масса абсолютно сухой почвы (г)
М- молярная масса СОг (44 гмоль"1)
Р - атмосферное давление (кПа) q - интенсивность эмиссии СОг (г*м" -ч") R -универсальная газовая постоянная (8.31
Дж-(моль-К)"1) S — площадь (м ) t - время (час)
Г-температура воздуха (К, С) U— интенсивность выделения СОг почвенным образцом при инкубировании (мг
СОг-кг^-ч*1) V- объем почвы, воздушного пространства инкубационного сосуда (и ) W— влажность почвы (%) Wa - влажность насыщения почвы (%)
Запасы углерода в почве
На планетарном уровне депо углерода почвенного ОВ (Сорг) занимает третью позицию по величине после резервуаров углерода литосферы и мирового океана (Антропогенные изменения..., 1987; Кобак, 1988; Смагин, 1999). Поэтому роль почвы в процессах регуляции цикла углерода, сбалансированного в течение длительного времени, трудно переоценить. Однако почвы, в том числе и лесные, до сих пор остаются одним из слабо изученных звеньев круговорота углерода, о чем свидетельствуют как большой разброс в оценках запасов, динамики, эмиссии почвенного углерода, так и отсутствие общепринятой методической базы. Данные по запасам углерода, сосредоточенным в почвах и торфах являются важнейшей информационной составляющей наземного баланса углерода. К настоящему времени накопилось немалое количество работ по оценке глобальных, поясных и региональных запасов органического углерода в почвах, в том числе, и для почв Российской Федерации (табл. 1).
Одна из первых оценок глобального содержания органического углерода в почвах Земли принадлежит М.М. Кононовой (1976), которая основывалась на среднем содержании гумусовых веществ (ГВ) в главнейших типах почв и географических закономерностях гумусообразования. Размеры площадей для расчетов взяты ею из работы Н.И. Базилевич с соавторами (1970). Вычисленные таким приемом запасы углерода для почв Мира, при условии его среднего содержания в гумусе 58 %, достигают величины 1500 Гт Сорг в метровом слое. В работе X. Бона приводится максимальная оценка запасов углерода в почвах- 3000 Гт (Bohn, 1976). В. Шлезингер (Schlesinger, 1977) дает величину запаса углерода, близкую к современным оценкам, равную 1456 Гт. Дж. Вудвелл с сотрудниками (Woodwell et al., 1978) по результатам литературного анализа приводят возможный диапазон содержания углерода в верхнем однометровом слое почв планеты в пределах 700-3000 Гт. Последующие глобальные оценки запаса углерода в почвах (Базилевич, 1979; Горшков, 1981; Zinke, 1984; Кобак, 1988; Смагин, 2000 и др.) колебались в меньшем диапазоне (1021-2100 Гт).
В работах сотрудников Ок-Риджской национальной лаборатории В. Поста и Лесного департамента Университета Калифорнии (США) П. Цинке (Post et al., 1982; Zinke et al., 1984) глобальный почвенный запас углерода был оценен на базе фактических материалов, собранных в ходе аналитической обработки образцов по более чем 3500 почвенным профилям, и анализа литературных данных. При подсчете запасов учитывался объемный вес почвы и содержание в ней каменистого материала. Фактические данные о содержании углерода в генетических горизонтах пересчитывались на стандартные глубины. В результате концентрация органического углерода в почвах различных природных зон оценена в пределах от 2 кгм в почвах аридных районов до 30 кгм"3 в почвах влажных альпийских лугов, а глобальна оценка содержания органического углерода в метровом слое почв - 1309 Гт, при расчете по среднему содержанию углерода в почвах определенного биома, или 1728 Гт, при расчете по «среднеширотному» содержанию углерода.
В целом, колебания величин говорят о том, что проблема подсчетов запасов углерода в глобальном масштабе пока не решена, и для ее решения необходимо преодолеть целый ряд методических проблем. По мнению В.А. Рожкова с сотрудниками (1997), широкий разброс существующих данных по запасам углерода свидетельствует о недостатке фактического материала, различных методических подходах к анализу почвенных образцов и подсчетов, разной глубине опробования, сложности учета таких показателей, как каменистость почв и содержание в них корневой массы. Д.С.Орлов с соавторами (1996) указывает также на несовпадение картографических основ, используемых для подсчета площадей, занимаемыми почвами различных типов. По нашему мнению, в качестве ориентировочной можно взять среднюю величину, близкую к 1500 Гт С, приводимую в аналитических обзорах последних лет (Кольмайер и др., 1987; Trumbore, 1997; Schlesinger and Andrews, 2000; Смагин, 2000). В одной из недавних работ П. Баджиса (Batjes, 1996), на основании базы данных 4 353 почвенных профилей разных природных зон, приводится диапазон величины глобального запаса углерода в пределах 1462-1548 Гт Сорг.
Физико-географические условия районов исследования
Еловые леса европейского Севера, являясь зональными типами сообществ, представляют длительно существующие, саморегулирующиеся экосистемы. Из 29.8 млн. га лссопокрьгтои площади в Республике Коми, 16.2 млн. га занимают леса с преобладанием в составе ели (Picea obovata L.) (Леса..., 1999). Средний состав древостоев выражается формулой 6Е2С2Б+Ос (Юдин, 1954).
Под еловыми лесами формируются суглинистые подзолистые почвы, которые при проявлении признаков застойного увлажнения имеют разную степень оглеения и в последующем могут замещаться торфянистыми почвами (Леса..., 1999), Для ельников средней подзоны тайги свойственно преобладание типичных подзолистых почв (Забоева, 1975; Чертовской, 1978). Особенностями этих почв является отсутствие аккумулятивного гумусового горизонта Aj и маломощность подзолистого горизонта Кг (5-10 см). Биологические процессы протекают в основном в подстилке и в подзолистом горизонте (Фролова, 1961; Стенина, 1970; Забоева, 1975; Подзолистые почвы..., 1979 и др.).
Исследования проводили в подзоне средней тайги на базе Ляльского лесоэкологического стационара (62 17 с.ш. и 5040 в.д.) Института биологии Коми НЦ УрО РАН (далее - стационар). Стационар площадью 700 га, расположен на юге Княжпогостского административного района Республики Коми, на водосборе р. Май, притока второго порядка р, Вымь. Участвуя в составе комплексной экспедиции в 2002 г., в Печоро-Илычском заповеднике (далее - заповедник), были проведены маршрутные исследования подзолистых почв коренных ельников предгорного Урала (6205 с.ш., 5824 в.д., 274 м н.у.м.).
Рельеф территории стационара равнинный. Плоские пространства с уклонами 1-3 прорезаны долинами р. Май и ее притоков. Тип рельефа - речная долина с комплексом московских, валдайских и голоценовых террас. Средние абсолютные высоты по водосборам составляют 105-128 м над уровнем моря. Этот район является частью Мезенско-Вычегодской равнины, поверхность которой покрыта четвертичными отложениями мощностью в десятки метров (Атлас..., 1964). Озерно-ледниковые отложения, мощностью 0.4-11.0 м, залегают непосредственно под почвенно-растительным слоем. Они состоят из голубовато-серого суглинка, с поверхности коричневого, с прослойками и линзами супеси, песка, местами с галькой и гравием (Водорегулирующая роль..., 1990).
Исследуемая территория заповедника относится к увалистой полосе предгорий, охватывая водораздел рек Печоры и Илыча, имеет ряд вытянутых параллельно Уральскому хребту увалов высотой 300-400 м, сложенных коренными породами, с поверхности перекрытых моренными флювиогляциальными и озерноледниковыми отложениями. Поверхность межувалистых понижений довольно сильно расчленена обособленными увалами и холмами. Такой расчлененный рельеф поверхности создается благодаря близкому залеганию коренных пород, представленных девонскими и силурийскими отложениями, Вершины увалов покрыты элювиальными и элювиально-делювиальными суглинками мощностью 20-40 см, у подножья склонов достигающими 1.5-2.0 м. Сглаженные увалы покрыты пылеватыми безвалунными суглинками (Забоева и др., 1972).
Подземные воды на территории стационара не имеют сплошного развития, расположены спорадически и приурочены к песчаным линзам и прослойкам в толще суглинистых отложений. Глубина залегания подземных вод от 5.0 до 15.5 м. Мощность водоносных слоев от нескольких сантиметров до 3-х и более метров (Водорегулирующая роль.,., 1990). При близком залегании слабоводопроницаемых грунтов имеет место сезонная верховодка, которая весной держится от 15 до 75 дней, а летом и осенью наблюдается во время сильных дождей, После суровых зим, когда почва промерзает до 0.5 м и более, отмечается надмерзлотная верховодка (Забоева, 1975).
Согласно агроклиматическому районированию Республики Коми район исследований расположен на границе прохладного и умеренно прохладного районов (Агроклиматические ресурсы..., 1973). Для данной территории осадки преобладают над суммарным испарением. Коэффициент увлажнения составляет 1.15.
По данным многолетних наблюдений на метеостанции «Усть-Вымь», расположенной в 15 км от стационара, средняя годовая температура воздуха составляет 0.1 С, средние минимальные и максимальные температуры соответственно равны -4.2 и 4.3С. Средняя температура воздуха за вегетационный период составляет 11.6. Сумма положительных температур за год составляет 1835С.
Физико-химические свойства
Почвообразующие породы исследуемых подзолистых почв ельников на территории стационара представлены моренными суглинками, неоднородными по механическому составу (Забоева, 2001). Как видно из табл. 6, с поверхности расположены супеси крупнопылеватые мощностью 25-30 см, которые достаточно четко через слой легкого суглинка переходят в тяжелый суглинок и глину с редкой галькой, валунами и включениями карбонатов. Согласно данных валового анализа (табл. 7), биофильные элементы (окислы кальция, железа, фосфора, калия и марганца) накапливаются в органогенном горизонте А , и в меньшей степени в контактном с минеральной частью подгоризонте Агь убывая вниз по профилю. Это указывает на наличие в почве аккумулятивного процесса, отвечающего ее трофньш экологическим функциям. Разрушение алюможелезистых силикатов и относительное накопление кварца в подзолистых горизонтах Аг и А2В свидетельствуют о происходящем элювиальном процессе, отвечающем типичным условиям промывного водного режима подзолистой почвы под еловым насаждением. Содержание кремнезема уменьшается в тяжелых суглинках и глине нижних горизонтов, зато резко возрастает количество полуторных окислов. Максимальная кислотность наблюдается в подподстилочном горизонте (А2н) -рПц2о достигает 4.2. Особенно высока гидролитическая кислотность в верхних горизонтах почвы ельника черничного, величина которой в пять раз превышает таковую в хвойно-лиственном насаждении (табл. 8). В нижних горизонтах рП значительно увеличивается, достигая 7-8 (рПН2о)» за счет увеличения валового содержания СаО (с 0.8 % на 40 см до 5 % на глубине 120 см).
Характерной особенностью почвы хвойно-листвен ного насаждения является образование под подстилкой на контакте с минеральной частью упомянутого маломощного горизонта Агь носящего аккумулятивные признаки в виде высокого содержания гумуса (до 7%), обменных оснований и калия. Гумус представлен елабогуинфицированными продуктами разложения растительных остатков, а также водорастворимым гумусом, поступающим из подстилки. Подзолистый горизонт хотя и имеет темно-серые пятна, содержание в нем гумуса падает до 1.0-1.5 %, здесь мало обменных оснований, а питательные элементы выщелочены. Наличие темных пятен, вероятно, связано с наличием углистых остатков.
Групповой и фракционный состав гумуса (табл. 9) показывает высокую степень подвижности ГВ и их фульвокислотный характер (Забоева, 2001). Отношение ГК к ФК в горизонте A2h достигает 0.& при содержании общего углерода в них около 4 %. В подзолистом горизонте это соотношение равно 0.1-0.3. В фракционном составе ГК и ФК преобладают легкорастворимые фракции. Закрепление ГК в профиле происходит в форме соединений с полуторными окислами. Передвижение ОВ по профилю происходит в основном за счет водорастворимых форм (фракция 1а, частично I). Состав гумуса ельника черничного (разрез 1-98-3) аналогичен составу ГВ почвы хвойно-лиственного насаждения. Отличие состоит в отсутствии горизонта A2Ah) названного И.В. ЗабоевоЙ «остаточным иллювиалыю-аккумулятивным гумусовым», являющегося следствием подсечного периода жизни почвы.
Почвообразующие породы глееподзолистой иллювиально-гумусово-железистой почвы заповедника представлены пылеватыми безвалунными моренными суглинками (табл. 6). С поверхности расположены супеси крупнопылеватые мощностью 25-30 см, которые достаточно четко через слой легкого суглинка переходят в тяжелый суглинок. Ненасыщенные гумусовые соединения накапливаются в A2gh и В і (табл. 8). Они имеют максимальные гидролитическую (до 13 мг-экв/100 г почвы) и обменную (до бмг-экв/100 г почвы) кислотности, обусловленные обменным водородом к подвижным алюминием. Содержание железа не всегда коррелирует с содержанием иллювиированного гумуса и сильно варьирует в пределах одного горизонта (ъ = 30-50%). Максимальное среднее его количество приурочено к верхним горизонтам. В горизонте Вг его содержание сначала падает, вновь повышаясь книзу с 70 см в горизонтах ВС и С, из диффузного распределения переходя к зернистому, с формированием довольно крупных железистых ортштейнов. Содержание двух биофильных элементов - калия и фосфора - проявляет близкую тенденцию распределения по почвенному профилю: количество их уменьшается в переходном горизонте АгВ и постепенно увеличивается в горизонте ВС.
Такие особенности миграции и закрепления ГВ и химических соединений, видимо, связаны с несколько повышенным увлажнением в исследуемой почве, развивающейся вблизи с горными ландшафтами, где сумма годовых осадков (800 мм) выше, чем на равнинной территории.
