Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность таежных лесов европейской России 6
1.1. История изучения таежных лесов 6
1.2. Подходы, используемые при изучении растительных сообществ 9
1.3. Современные исследования таежных лесов Европейской России 15
Глава 2. Характеристика района исследований 19
2.1. Архангельская область — краткая общая характеристика 19
2.2. Плесецкий район — географическое местоположение 20
2.3. Климат 21
2.4. Рельеф и почвы 22
2.5. Гидрография и гидрологические условия 29
2.6. Растительность и флора 30
Глава 3. Методика исследований 35
Глава 4. Разнообразие сообществ еловых лесов и его анализ 42
4.1. Ценотическое разнообразие ельников 42
4.2. Анализ ценофлоры сосудистых растений еловых лесов 67
4.3. Бриофлора и лихенофлора ельников 79
Глава 5. Ценотическое разнообразие и видовой состав ельников на различных типах почвообразующих пород 84
Глава 6. Редкие и охраняемые растения и сообщества еловых лесов Плесецкого района 104
Выводы 106
Заключение 108
Список литературы 110
- Подходы, используемые при изучении растительных сообществ
- Ценотическое разнообразие ельников
- Бриофлора и лихенофлора ельников
- Редкие и охраняемые растения и сообщества еловых лесов Плесецкого района
Введение к работе
Актуальность темы. На Европейском Севере первостепенное значение имеет вопрос изучения и сохранения бореальных (таежных) хвойных лесов, которые играют принципиально важную роль в поддержании как регионального, так и глобального экологического равновесия (Колданов, 1992; Книзе, Романюк, 2005). Однако при этом они активно вовлечены в хозяйственную деятельность человека, что привело к уменьшению площади коренных хвойных лесов, а также к изменению характерного для них флористического состава.
Исследование разнообразия сообществ таежных лесов с целью его дальнейшего сохранения должно проводиться как на региональном, так и на локальном уровнях, что позволит прогнозировать ситуацию дальнейшего развития наиболее распространенных и значимых типов сообществ. Выгодным полигоном для исследований является Плесецкий район, расположенный в западной части Архангельской области. Район характеризуется преобладанием среднетаежных еловых лесов (из Picea abies s. 1.), разнообразие которых обусловлено в том числе и геологической неоднородностью территории, где силикатные почвообразующие породы сочетаются с карбонатными.
Цель работы - изучить современное разнообразие еловых лесов подзоны средней тайги Архангельской области (на примере Плесецкого района).
Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:
1. Изучить распространение еловых лесов в районе исследований, провести их
систематизацию и классификацию.
Проанализировать состав и структуру ценофлоры сосудистых растений еловых лесов района исследований.
Сравнить видовое и синтаксономическое разнообразие еловых лесов на разных типах почвообразующих пород.
Научная новизна. Впервые проведено детальное эколого-ценотическое изучение господствующего типа растительности - еловых лесов - малоизученного региона в пределах западной части подзоны средней тайги Архангельской области. Выполнена эколого-фитоценотическая классификация еловых лесов. Составлен флористический список, уточнены местообитания некоторых видов, выявлены редкие и требующие охраны виды и сообщества. Установлены различия видового и синтаксономического состава, а также параметров структуры ценофлор еловых лесов, растущих на силикатных и на карбонатных почвообразующих породах.
Практическая и теоретическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при мониторинге видового и ценотического разнообразия хвойных лесов на Европейском Севере, для планирования путей восстановления еловых лесов, а также для уточнения списка редких и нуждающихся в охране видов и их встречаемости в Архангельской области. Теоретическая значимость заключается в уточнении набора синтаксонов еловых лесов подзоны средней тайги Архангельской области, списков ценофлор сосудистых растений данных сообществ, сведений об эколого-ценотической роли растений и их приуроченности к различным типам местообитаний.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на XI Перфильевских научных чтениях, посвященных 125-летию со дня рождения И. А. Перфильева (г. Архангельск, май 2007 г.), на III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (г. Петрозаводск, сентябрь 2007 г.), на XVI Всероссийской молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, апрель 2009 г.), а также на заседаниях кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета им. М. В. Ломоносова
Публикации. Результаты исследований опубликованы в 6 научных работах, в том числе в 2 статьях в журналах из списка ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 133 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, заключения, списка литературы, который включает 255 наименований, в том числе 22 источника на иностранных языках. Текст сопровождается 15 таблицами, иллюстрирован 20 рисунками. Работа содержит 4 приложения.
Подходы, используемые при изучении растительных сообществ
В разных странах и в разное время при классификации растительности использовались разные подходы. Сложившиеся ко второй половине XX века геоботанические школы (русская, франко-швейцарская, англоамериканская и скандинавская) отличаются своим видением основных единиц растительности и подходом к классификации фитоценозов (Ниценко, 1960; Александрова, 1969; Работнов, 1983; Василевич, 1995; Миркин и др., 2002).
Основателем и разработчиком эколого-фитоценотического направления в геоботанике является В; Н. Сукачев (1928, 1931, 1935, 1964). При выделении синтаксонов лесной растительности, на первый план им, выдвигались признаки растительного сообщества и комплекс факторов местообитания. Разрабатывая классификацию таежных лесов, В. Н. Сукачев дал обобщенную схему типов леса, где он представил их как типы лесных фитоценозов, связанных с условиями окружающей среды. В зависимости от условий местопроизрастания он выделил пять групп типов еловых лесов: ельники зеленомошные (Piceeta (P.) hylocomiosa), долгомошные (P. polytrichosa), сфагновые (P. sphagnosa), болотно-травяные (P. uliginoso-herbosa) и сложные (P. composita). Данный подход является простым и хорошо применимым при классификации бореально-лесной растительности, то есть там, где в составе сообщества имеются один либо несколько явных доминантов с выраженными средообразующими свойствами, и где растительный покров обладает высокой степенью дискретности. На принципах классификации, сформулированных В. Н. Сукачевым, базируется классификация лесов Европейского Севера (Ниценко, 1960; Шенников, 1964; Дылис, 1969; Рысин, 1975; Львов, Ипатов, 1976; Леса Республики Коми, 1999; Дегтева и др., 2001; Рысин, Савельева, 2002; и др.).
Однако, доминантный подход иногда затруднителен при классификации лугов, рудеральной растительности, растительности вырубок и гарей, где доминанты могут быстро меняться в разные годы и даже сезоны и обладают слабыми эдификаторными свойствами, что ведет к большой вариабельности видового состава сообществ, и растительный покров характеризуется континуальностью. Поэтому при классификации подобных сообществ все чаще используется эколого-флористический подход (Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин и др., 1989, 2002; Заугольнова, Морозова, 2006). Возникновение флористического направления в классификации растительности связано с именем швейцарского геоботаника И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Основным критерием выделения синтаксономических единиц растительности признается флористический состав. По мнению Браун-Бланке, на его основе фитоценозы могут быть охарактеризованы в географическом, историко-генетическом и, что особенно важно, в экологическом отношении. В связи с этим большое значение придается хорошей флористической изученности соответствующих регионов и полноте составления списков видов растений. И. Браун-Бланке разработал методы выявления индикаторных групп видов растений, названных им характерными видами (Braun-Blanquet, 1964). Использовать группы индикаторных видов при выделении сообществ предлагали и многие известные отечественные геоботаники (Раменский, 1938; Сабуров, 1972; Дохман, 1973; Миркин,. Розенберг, 1978; Работнов, 1983; Федорчук и др., 2005). Метод Браун-Бланке при исследовании растительных сообществ становится все более часто используемым. Классификационная схема эколого-флористического направления имеет следующий восходящий ряд: вариант—» субассоциация— ассоциация— подсоюз— союз— порядок— класс (при этом базисным считается ранг ассоциации). Современное состояние флористической классификации таежных лесов европейской части России отражено в книге «Восточноевропейские леса» (2004) и в работе Л. Б. Заугольновой (Заугольнова, Морозова, 2006).
Морфолого-статистическое классификационное направление возникло благодаря работам Г. Э. Дю Рие. Основная идея его в том, что классификация растительности должна производиться по признакам самой растительности без привлечения признаков местообитания (Du Rietz et al., 1920). Ассоциация выделялась Дю Рие с помощью выявления константных видов, к которым он относил виды со встречаемостью не менее чем 90 %. Изредка при описании сообществ им учитывались лишайники и мхи, в основном же - только цветковые растения. Дю Рие считал, что группирование (в том числе классификация) ассоциаций возможно на разных основаниях. Всего он насчитывал 6 способов группирования ассоциаций на основе различных признаков (Александрова, 1969).
Развитие лесной промышленности в XX столетии привело к образованию огромных площадей вырубок и производных лесов. По-настоящему объединить коренные, производные сообщества и вырубки позволяет динамическая классификация. Идеи динамического подхода к классификации растительности были заложены в работах Ф. Клементса (Clements, 1928, etc.) и далее развиты в трудах Л. Г. Раменского (1938), Б. П. Колесникова (1961; 1974; и др.), И. С. Мелехова (Мелехов и др., 1966), В. Б. Сочавы.(1972) и др. В. Б. Сочава (1972), исходя из положения, что каждому растительному сообществу присуща коренная (материнская) структура- и переменные состояния, включая модификации, возникающие под действием человека и других внешних факторов, считает, что такие переменные состояния должны классифицироваться с учетом их связи с коренным типом. Совокупность коренного типа и его производных В. Б. Сочава предложил называть эпиассоциацией. Б. П. Колесников считал низшей единицей динамической классификации лесной растительности «тип насаждения». Последний, по его мнению, объединяет участки леса, принадлежащие к одноименным стадиям возрастных или восстановительных смен и однородные по комплексу лесорастительных условий, по составу древесных пород, по другим ярусам растительности, а также по фауне и по взаимоотношениям растений со средой. По общности основного доминанта древесного яруса типы леса в классификации Б. П. Колесникова объединяются в лесные формации (Колесников, 1956).
Для севера России динамическая классификация растительных сообществ разработана группой ученых из Санкт-Петербургского университета, возглавляемой B.C. Платовым (1990, 1992, 1999, 2001). В качестве элементарной классификационной единицы принимается ассоциация, при этом к одной ассоциации относятся одинаковые стадии в динамических рядах. В таком понимании ассоциация соответствует типу насаждения по Б. П. Колесникову. Согласно определению В. С. Платова (1990), к одному типу леса относятся лесные сообщества, произрастающие в сходных условиях экотопа и имеющих общий климаксовый эдификатор - один вид или комбинацию видов древесных растений. Таким образом, несмотря на то, что тип леса понимается авторами в разном объеме, оба варианта классификаций отражают принцип динамического подхода. На современном этапе изучения растительных сообществ данная классификация широко используется в работах А. М. Крышеня (2003, 2005, 2006) по изучению вырубок Карелии. Существующее многообразие методов классификации лесных сообществ побуждает многих исследователей к высказыванию- мысли о необходимости формирования- единого подхода. Отсутствие единой классификации, большое количество региональных систем, выполненных на различных основаниях, вызывают значительные затруднения как при отнесении описываемых сообществ к синтаксонам определенного ранга и, главное, при сравнении их между собой, а также при анализе ботанико-географических и экологических связей. Так, В. И. Василевич (1995) предложил использовать при классификации растительности доминатно-детерминантный метод, с помощью которого автор классифицировал ельники Европейской России (Василевич, 2003, 2004а, 20046; Василевич, Бибикова, 2003, 2004а, 20046). Л. Б. Заугольновой и О. В. Морозовой предложена унифицированная классификация лесной растительности на основе сочетания принципов эколого-фитоценотической и эколого-флористической классификации (Мониторинг.. .,2008).
Из всех существующих классификационных направлений, наиболее часто используемым при изучении лесных сообществ все же является классическое для России эколого-фитоценотическое. Оно отличается легкостью распознавания классификационных единиц в природе, позволяет учитывать при их выделении наиболее существенные признаки лесных сообществ: наличие древесной эдификаторной синузии, структуру фитоценозов и ценотическую роль различных компонентов сообществ (через проективное покрытие, встречаемость), условия местообитания.
Ценотическое разнообразие ельников
В современной структуре лесов Плесецкого района преобладают ельники из Picea abies s. 1. Массивы еловых лесов развиты как на известняках, так и на силикатной морене. Лиственница Larix sibirica встречается лишь на выходах известняков в единичной примеси к ели. В середине XX в. на участках с карстовыми формами рельефа преобладали лиственнично-сосновые и лиственнично-сосново-еловые леса с центральной ассоциацией Lariceto-Pinetum graminosum (Соколова, 1937), однако сейчас роль их в растительном покрове снижена, и господствующая роль в формировании растительности перешла к ельникам.
Обычны для района и массивы болот, зачастую большой протяженности и различной степени трофности в разных частях массива. По окраинам болот также широко представлены еловые леса различных типов. Все перечисленные факторы способствуют высокому уровню разнообразия сообществ еловых лесов на территории Плесецкого района.
Современное разнообразие еловых лесов района представлено четырьмя группами ассоциаций с 10 ассоциациями, 7 субассоциациями и 7 экологическими вариантами (всего 18 подчиненных синтаксонов рангом ниже группы ассоциаций). Наиболее представленной группой ассоциаций является Piceeta hylocomiosa, на долю которой- приходится 60 % всех ельников. Доля P. sphagnosa, в современной структуре покрова еловых лесов составляет 20 %, P. herbosa - 13- %, P. polytrichosa - 7 % (фитоценотическая характеристика еловых лесов дана в Приложении II).
В каждой группе ассоциаций выделено разное-их количество (табл. 2).
На территории Архангельской области в начале и середине прошлого столетия проводилось изучение разнообразия еловых лесов. Возможное соотношение единиц разных классификационных построений для еловых лесов Архангельской области приведено в таблице 3.
Сопоставление различных классификационных построений, существующих ныне и доступных по литературным источникам, затруднительно, поскольку не всегда совпадают названия и ранги синтаксонов и объем групп; кроме того, разными авторами при классификации лесов используются разные признаки. Тем не менее, сопоставление наших данных с имеющимися материалами по типологии лесов показало, что количество ассоциаций (вместе с субассоциациями), выделенных нами при исследовании ельников Плесецкого района, выше в сравнении с таковым для некоторых других регионов при аналогичном алгоритме, классификации (Рысин, Савельева, 2002). На территории Плесецкого района наблюдается восстановление лесного покрова после сплошных концентрированных рубок, проведенных в 20-е - 30-е годы XX столетия. Хотя спектр типов лесных сообществ в целом остается постоянным, однако количественное соотношение между ними меняется. Вдобавок значительная часть территории района неоднородна с ландшафтно-литологической точки зрения (см. гл. 2). Большая часть массивов еловых лесов развивается на силикатных моренных отложениях валдайского возраста, толща которых перекрывает каменноугольные известняки. Однако нередко наблюдается участки лесов различных типов, развитые непосредственно на обнажениях карбонатных пород.
Наиболее распространенными на территории Плесецкого района являются ельники зеленомошной группы ассоциаций (Piceeta (Р.) hylocomiosa), которые занимают 60 % площади всех еловых насаждений. Леса зеленомошной группы обычны на склонах и ровных участках водоразделов как в силикатных (моренная и флювиогляциальная равнина), так и в карбонатных (карстово-денудационная равнина) ландшафтах.
Сообщества данной группы произрастают в широком спектре экологических условий, преимущественно при среднем увлажнении. В древостое преобладает ель, к которой там, где карбонатные породы подходят близко к поверхности, примешивается лиственница. Подлесок сформирован в основном Juniperus communis, Rosa acicularis, R. majalis, Sorbus ancuparia, реже — Daphne mezereum, Lonicera xylosteum, Frangula alnus и др. Возобновление ели под материнским пологом активное, состояние подроста обычно благонадежное.
Из кустарничков наиболее часто встречаются Vaccinhtm myrtillus, V. vitis-idaea, из трав — Equisetum sylvaticum, Maianthemum bifolium, Trientalis enropaea, Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia, Geranium sylvaticum и т.д. В» моховом покрове ельников зеленомошных доминируют Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, встречаются Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triquetrus и др. (Кекишева, Наквасина, 2008).
Общепринятое при геоботанических описаниях исследование морфологического строения почв показало, что под ельниками зеленомошной группы формируются слабоподзолистые или среднеподзолистые почвы на среднем или тяжелом мореном суглинке. Лесная подстилка с мощностью около 4 см, грубогумусный. горизонт бурого цвета из хорошо разложившегося опада, подзолистый горизонт А2 представляет собой легкий пылеватый суглинок серовато-белесого цвета. Горизонт С (материнская порода) красно-бурого цвета, тяжелосуглинистый. Довольно часто встречаются почвы среднесуглинистые среднеподзолистые на мореном суглинке. Переходы между почвенными горизонтами хорошо заметны, рН водной вытяжки составляет от 4.4 до 4.6.
В ельниках на карбонатных породах почва слабодерновая слабоподзолистая иллювиально-железистая легкосуглинистая на среднем суглинке. Глубина залегания известняков от 40 до 50 см.
Сообщества группы ельников зеленомошных наиболее широко распространены по всей территории района, они описаны нами в окрестностях пос. Североонежск, д. Тарасово, пос. Плесецк, д. Конево, располагающихся на территории Плесецкого и Приозерного лесхозов.
Наиболее широко представленной ассоциацией с большим числом подчиненных синтаксонов является ельник черничный - Piceetum myrtillosum. Сообщества располагаются на повышенных участках моренных и флювиогляциальных равнин и в нижних частях склонов невысоких всхолмлений как моренных, так и сформированных элюво-делювием известняков.
Сообщества синтаксона P. myrtillosum subass. typicum (Кекишева, Наквасина, 2008, 2009: Picea abies-Sorbus aucuparia+Rosa acicularis-Vaccinium myrtillus-Hylocomium splendens; «Piceetum myrtilloso-hylocomiosum») формируются на слабоподзолистых почвах. Лесная подстилка мощностью 5-7 см, органоминеральный горизонт бурого цвета из хорошо разложившегося опада, подзолистый горизонт представляет собой легкий пылеватый суглинок, серовато-белесого цвета. Материнская порода красно-бурого цвета; тяжелосуглинистая. Довольно часто встречаются- почвы среднесуглинистые среднеподзолистые на мореном суглинке. В ельниках, на известняках представлены следующие, почвы: поверхностно-подзолистая- легкосуглинистая, иллювиально-железисто-гумусовая на элювии известняка, перекрытого среднесуглинистой мореной, дерново-карбонатная- маломощная легкосуглинистая на известковой плите, дерново-карбонатная маломощная легкосуглинистая на элювии известняка, поверхностно-подзолистая иллювиально-железисто-гумусовая легкосуглинистая на известняковой плите и др.
В древостое преобладает ель, класс бонитета - IV, сомкнутость 0.6, полнота 0.7, средний диаметр 19 см, средняя высота 15 м, возраст 80-120 лет, запас древесины 160-180 м /га. На участках, где наблюдается выход известняков близко к поверхности, в древостое присутствует Larix sibirica. Подлесок представлен Rosa acicularis, Sorbus aucuparia, Juniperus communis, Daphne mezereum, иногда Lonicera xylosteum, Frangula alnus. Часто подлесок вообще отсутствует. Густота подлеска составляет 5800 шт./га. Возобновление ели под материнским пологом активное, но имеется большое количество сухого подроста; наблюдается усыхание нижних ветвей у особей старше 30 лет.
Для ельников черничных характерен сплошной покров из Vaccinium myrtillus, проективное покрытие (ПП) которой варьирует от 35 до 65%. Из кустарничков наиболее часто встречается также- V. vitis-idaea, а лесное разнотравье представлено Equisetum sylvaticum, Maianthemwn bifolium, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda, Linnaea boreal is и т.д. В1 сообществах, сформировавшихся на выходах известняков, в травяно-кустарничковом ярусе увеличивается обилие Rubus saxatilis, Calamagrostis arimdinacea, Paris quadrifolia, появляется1 Convallaria majalis (Кекишева, Наквасина, 2009).
Бриофлора и лихенофлора ельников
Мхи и лишайники играют важную роль в функционировании сообществ бореальных лесов. Практически во всех группах ассоциаций еловых лесов зеленые мхи значимо участуют в сложении напочвенного покрова. Всего в различных синтаксонах ельников Плесецкого района нами отмечено 42 вида мохообразных из 23 родов и 17 семейств, при этом выявлены преимущественно доминирующие виды мохового покрова. Кроме листостебельных и сфагновых мхов, нами были зарегистрированы печеночники из родов Barbilophozia, Lophozia и Plagiochila. Степень развития мохового яруса и его видовое разнообразие зависят от экологических условий и различаются.по группам ассоциаций еловых лесов (табл. 6).
Ельники зеленомошные характеризуются хорошо развитым моховым покровом. В зависимости от степени развития травяно-кустарничкового яруса и увлажненности почвы, он имеет общее проективное покрытие от 60 до 100 %. Чаще всего доминантом либо содоминантом мохового яруса является таежно-лесной мох Hylocomium splendens (олигомезотроф), постоянно и обильно встречающийся, в ельниках, произрастающих на силикатной морене. Обычным содоминантом является Pleurozium schreberi, третьим по значимости видом выступает Rhytidiadelphus triquetrus. На стволах поваленных деревьев и пнях, а также на приствольных повышениях произрастают Sanionia uncinata, Dicranum scoparium, D. polysetum, Plagiomnium medium, Thuidium recognitum и др.
Ельники долгомошные характеризуются мощно-развитым моховым покровом, проективное покрытие которого достигает 90-100 %. Видовой состав представлен в основном Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.
В ельниках сфагновых проективное покрытие мохового покрова составляет 90-100 %. Господствует Sphagnum girgensohnii, сопутствуют ему другие виды рода Sphagnum (S. russowii, S. warnstorfii, S. magellanicum), а также Polytrichum commune, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.
В ельниках травяных общее проективное покрытие мохового яруса составляет 30-45 %. Мхи представлены Rhytidiadelphus triquetrus, Plagiomnium ellipticum, Hylocomium splendens, Sphagnum girgensohnii и др. Среди преобладающих видов часто присутствуют эвтрофные и мезоэвтрофные гигрофиты.
Анализ видового состава мхов различных ассоциаций ельников позволил выявить следующие особенности. Наиболее распространенными в еловых лесах являются таежные мхи, приуроченные к субстрату с кислой реакцией (74 % от общего числа видов), среди которых выделяются олиготрофные виды — Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum polysetum, D. scoparium, являющиеся диагностическими видами хвойных среднетаежных лесов (Миркин и др., 1998). В ельниках, сформированных на известняках, во флоре моховидных увеличивается доля нейтрофилов {Climacium dendroides, Calliergonella cuspidata, Plagiomnium medium).
В составе лихенофлоры изученных нами сообществ еловых лесов было отмечено 20 видов из 14 родов-и 10 семейств. Список некоторых отмеченных видов приведен в таблице 7.
52 % от общего числа обнаруженных нами видов являются эпифитами. В формировании стволовых лихеносинузий наибольшее участие принимают обычные для бореальных лесов виды: Hypogymnia physodes, Evernia mesomorpha, Parmelia sulcata, Platismatia glauca. В комлевой части стволов поселяются эпиксильные виды рода Cladonia: С. cenotea, С. coniocraea. На почве распространены эпигейные лишайники рода Peltigera - P. aphthosa s. 1., P. canina s. 1., P. malacea. В ельниках бруснично-черничных иногда встречается Cladina arbuscula s. 1.
Подводя итоги главы, можно заключить, что основной группой в составе флоры еловых лесов являются теневыносливые темнохвойно-таежные мезотрофные мезофиты {Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia и др.). Их господство отражает экологические и флороценогенетические особенности ельника как формации. Условия избыточного увлажнения способствуют поселению в ельниках мезогигрофитов {Equisetum sylvaticum, Filipendula ulmaria, Geum rivale) и гигрофитов (виды рода Carex, Caltha palustris). При накоплении торфа появляются болотные оксилофиты {Ledum palustre, Rubus chamaemorus и др.)- Геохимическая специфика силикатных ландшафтов при проточном переувлажнении способствует возрастанию обилия мезогигрофитов - мезоэвтрофов {Filipendula ulmaria, Geum rivale и Др.)- Напротив, в условиях свободного дренажа, что более обычно для ельников на известняках, усиливают свои позиции ксеромезофиты и луговые мезофиты, приуроченные к нарушенным участкам с истонченной подстилкой {Trifolium medium, Hypericum perforatum).
Разнообразие видов брио- и лихенофлоры сообществ еловых лесов выявлено не полностью. Ведущую ценотическую роль листостебельные мхи играют в зеленомошных, долгомошных и сфагновых сообществах, где они достигают наибольшего разнообразия.
Редкие и охраняемые растения и сообщества еловых лесов Плесецкого района
В сообществах еловых лесов района были отмечены редкие и охраняемые как в масштабах Архангельской области, так и России в целом, виды сосудистых растений (табл. 15). На территории района эти виды были отмечены в различных синтаксонах еловых лесов.
Cypripedium calceolus произрастает как на влажных почвах в ельниках травяных (P. filipendulosum, обе субассоциации), так и в сухих местах на участках с близким залеганием известняков (P. myrtillosum subass. rubosum var. typicum и var. Convallaria majalis).
Epipactis helleborine отмечен в ельниках травяно-черничных P. myrtillosum subass. rubosum (все варианты), также лишь на известняках.
Epipogium aphyllum в Архангельской области ранее был отмечен только в Пинежском и Коношском районах (Красная Книга..., 2008).
Возможно, это связано с тем, что вид может быть обнаружен лишь во время цветения, которое происходит нерегулярно. После отцветания растение может вести подземный образ жизни в течение нескольких лет (Вахрамеева и др., 1991). Благодаря нашим исследованиям, этот вид теперь отмечен и для Плесецкого района. Он был отмечен в ельниках кисличных (P. oxalidosum subass. typicura var. typicum, var. Atragene sibirica) и травяно-черничных (P. myrtillosum subass. rubosum var. typicum, var. Convallaria majalis), опять-таки на известняках.
Pulsatilla patens распространен по всей области. В Плесецком районе он чаще встречается в сосняках (на разных типах пород), но в ельниках отмечен также только на известняках, в наиболее сухих условиях (Р. myrtillosum subass. vacciniosum var. typicum, subass. rubosum var. typicum).
Проективное покрытие всех указанных видов в ценозах не более 1 %.
Изучения с целью организации последующей охраны заслуживают также ценопопуляции Dactylorhiza maculata, Platanthera bifolia, Lister a ovata — видов из семейства Orchidaceae.
Из вышесказанного видно, что одним из основных рефугиумов редких видов являются развитые на известняках сообщества Р. myrtillosum subass. rubosum var. Convallaria majalis. Ландышево-черничные ельники сами по себе являются специфичными для Плесецкого района. Convallaria majalis не является видом, занесенным в «Красные Книги» РФ и Архангельской области, но на территории района приурочен лишь к местам с близким залеганием известняков. Возможно, это связано с тем, что вид имеет здесь северный предел ареала и потому тяготеет к более теплым и лучше аэрируемым почвам.
Наряду с ландышево-черничными ельниками, охраны заслуживают сообщества P. myrtillosum subass. vacciniosum var. Juniperus communis с густым покровом можжевельника под пологом ели, а также повсеместно редкие сообщества сфагновых ельников на известняках P. cespitosi-caricoso-sphagnosum.
