Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения видов из рода Tilia 9
1.1. Изучение ареала Tilia cordata Mill 9
1.2. Характеристика видов популяции Tilia, произрастающих в Западной Сибири и сопредельных областях
1.3. Эколого-биологические особенности липы мелколистной 23
1.4. Закономерности формирования лесных сообществ с участием липы мелколистной на восточном пределе ареала
Глава II. Методика и объект исследования 55
II. 1. Общие сведения об объекте и методах исследования 55
II. 2. Краткая характеристика района обследования 66
Глава III. Сравнительная анатомо-морфологическая характериетика листовой пластинки видов популяции на территории Омской области и Красноярского края.
III. 1. Результаты изучения образцов листовой пластины липы мелколистной, полученных на территории Тарского и Тевризского районов Омской области 74
III.2. Сопоставительный анализ листовой пластины лип, произрастающих на территории Омской области и Красноярского края
III.3. Отличительные особенности строения листовой пластины видов Tilia cordata Mill и Tilia nasczokinii
III.4. Анатомо-морфологические особенности строения листовой пластины Tilia cordata Mill, Tilia nasczokinii, ТШа amurensis Rupr
Глава IV. Дендрохронологический анализ влияния гидротермического режима на радиальный прирост ширины годичного кольца липы мелколистной на территории Омской области
IV. 1. Анализ синхронности радиального прироста ширины годичного кольца между изученными образцами липы мелколистной 87
IV.2. Корреляционный анализ синхронности радиального прироста ширины годичного кольца между изученными образцами липы мелколистной
IV.3. Анализ синхронности радиального прироста ширины годичного кольца с гидротермическим режимом
IV.4. Корреляционный анализ радиального прироста ширины годичного кольца с гидротермическим режимом
IV.5. Анализ усредненных данных радиального прироста ширины годичного кольца с гидротермическим режимом
Выводы 127
Заключение 129
Практические рекомендации 134
Список литературы 136
Приложения 151
- Изучение ареала Tilia cordata Mill
- Общие сведения об объекте и методах исследования
- Результаты изучения образцов листовой пластины липы мелколистной, полученных на территории Тарского и Тевризского районов Омской области
- Анализ синхронности радиального прироста ширины годичного кольца между изученными образцами липы мелколистной
Введение к работе
Актуальность темы.
Особую значимость для экологии и смежных с нею областей научного знания, а также лесохозяйственного производства представляет изучение эколого-биологических особенностей липы мелколистной (Tilia cordata Mill). Это обусловлено рядом причин. Так, современное состояние окружающей среды показывает, что экосистема может быть стабилизирована за счет более рационального использования природных ресурсов, сохранения ценных видов растений, к числу которых относится липа мелколистная. По сравнению с другими растениями широколиственного комплекса, липа мелколистная менее требовательна к теплу, является важным стабилизирующим элементом в экосистемах как почвоулучшающая порода, хорошо растет и размножается в сложных экологических условиях. В этой связи названный вид Tilia может эффективно использоваться в местах с тяжелой техногенной нагрузкой как одно из средств восстановления экосистем.
Изучение вида липы мелколистной осуществлялось учеными в различных аспектах. Авторами описан ареал распространения липы мелколистной (П. Н. Крылов, 1891; В. И. Баранов, 1931; П. Ф. Малеев, 1949;
И. В. Васильев, 1953, 1958; М. Г. Попов, 1957; Ю. П. Хлонов, 1958, 1965;
П. Л. Горчаковский, 1968; А. М. Жаркова, 1972; А. В. Положий, 1977;
Ю. Д. Клеопов, 1990; А. И. Григорьев, 1998 и др.); раскрыты ее биологические особенности (Б. В. Гроздов, 1952; М. Е. Ткаченко, 1952; В. М. Болотова, 1953; Г. В. Крылов, 1958; И. В. Зыков, 1960; Ф. Н. Харитонович, 1968; А. Ф. Иванов, 1975; Н. Е. Булыгин, 1991; А. И. Григорьев, 1998 и др.); рассмотрены отличия от других видов Tilia (Г. В. Гроздов, 1952;
Т. Н. Буторина, В. Д. Нащокин, 1958; Черепнин, 1963; Н. В. Степанов, 1993 и др.) и т. д.
Многие вопросы, касающиеся эколого-биологических особенностей липы мелколистной, остаются недостаточно изученными. Так, требуется уточнение сведений о границах восточного ареала распространения липы мелколистной, в частности – в Западной Сибири и сопредельных областях. Многие данные по этому вопросу получены 50 и более лет назад – в настоящее время могли произойти существенные изменения.
В этой связи необходимо проведение исследований, позволяющих установить анатомо-морфологические особенности строения листовой пластинки липы мелколистной. На актуальность изучения формы и размеров листа неоднократно указывал А. Е. Васильев (1988), подчеркивая форму листьев не только как наследственный признак того или иного вида растения или целой систематической группы, но и отражающий связь с условиями обитания, типичными для этих видов и групп. В целом размеры листовых пластинок и их строение свидетельствуют об экологических особенностях растений. Из всех органов лист в наибольшей мере связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды.
Открытым также остается вопрос о влиянии гидротермического режима на радиальный прирост ширины годичного кольца липы мелколистной, произрастающей в Омской области. Важным является выявление условий и степени участия липы мелколистной в различных лесных сообществах. Этому вопросу посвящены немногочисленные работы
(Б. В. Гроздов, 1952; Горчаковский, 1968; Григорьев, 1998, 2006 и др.).
Изложенное выше подтверждает актуальность проведения исследований, направленных на установление влияния экологических факторов на ширину годичного кольца в стволах деревьев и анатомо-морфологические особенности строения листовой пластины Tilia cordata Mill.
Цель исследований: изучить эколого-биологические особенности липы мелколистной, произрастающей в Омской области, для установления специфики использования данного вида как ценного природного материала.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
-
Изучить анатомо-морфологические особенности строения листовой пластинки видов из рода Tilia, произрастающих в Омской области и Красноярском крае.
-
Выявить влияние гидротермического режима воздушной среды на особенности радиального прироста стволов деревьев липы мелколистной на восточном пределе ее ареала.
-
Разработать практические рекомендации по повышению устойчивости и производительности липы мелколистной в условиях лесной зоны Омской области.
Научная новизна. На основе комплексного эколого-географического подхода выявлены отличия липы мелколистной от других викарирующих видов из рода Tilia, произрастающих в лесной зоне Омской области и сопредельных областях. Изучена межпопуляционная и межвидовая изменчивость по ряду анатомо-морфологических признаков строения листовой пластинки видов из рода Tilia (Tilia nasczokinii Stepanov, Tilia amurensis Rupr, Tilia cordata Mill). Впервые изучено влияние гидротермического режима воздушной среды на радиальный прирост в стволах деревьев.
Положения, выносимые на защиту:
-
Анатомо-морфологические особенности строения листовой пластинки видов из рода Tilia (Tilia cordata Mill, Tilia nasczokinii Stepanov, Tilia amurensis Rupr) являются ключевым показателем для их дифференциации и позволяют изучить внутривидовую изменчивость липы мелколистной, произрастающей в подзоне южной тайги Западной Сибири на территориях Омской области и Красноярского края.
-
У древостоев липы мелколистной имеется достоверная положительная реакции на гидротермический режим воздушной среды в период: май–июнь и особенно в июне.
-
Выявленные эколого-биологические особенности липы мелколистной позволяют утверждать, что данный вид можно широко использовать в практике лесного хозяйства и зеленом строительстве.
Практическая значимость.
Проведенные исследования позволили уточнить ареал распространения липы мелколистной в Омской области, выявлен характер зависимости радиального прироста деревьев липы мелколистной от гидротермического режима воздушной среды. Пополнены гербарные фонды кафедры прикладной экологии и природопользования ОмГПУ образцами, полученными на территории Омской области и Красноярского края.
Разработаны практические рекомендации по сохранению и улучшению состояния древостоев липы мелколистной, которые переданы в Федеральное лесное агентство по Омской области МПР РФ.
Результаты работы используются в преподавании дисциплин экологического цикла (экология региона, прикладная экология, геоэкология, биогеография и природопользование) в ОмГПУ и являются основой для подготовки методических пособий и рекомендаций.
Полученные результаты имеют прикладное значение для проведения работ по сохранению и улучшению состояния липовых лесов и древостоев с ее участием.
Апробация работы. Основные положения работы были представлены и получили положительную оценку на следующих конференциях: региональной научно-практической конференции с международным участием «Наука и образование: проблемы и перспективы» (Тара, 2006); международной научно-практической конференции «Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона» (Омск, 2006); международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в повышении качества образования» (Омск, 2006); международной научно-практической конференции в области экологии и безопасности жизнедеятельности «Дальневосточная весна – 2006» (Комсомольск-на-Амуре, 2006).
Публикации. По материалам исследования опубликовано 5 печатных работ, том числе одна в рекомендованном издании ВАК.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, приложений. Изложена на
150 страницах компьютерной верстки, включает 32 таблицы, 16 рисунков. Список литературы содержит 175 наименований.
Изучение ареала Tilia cordata Mill
Изучением видов из рода Tilia занимались как отечественные, так и зарубежные исследователи. Первое описание липы содержится в сочинениях Феофраста (370-285 г.г. до н. э.). На территории Греции он отмечал наличие липы «мужской» и «женской». Автором были описаны древесина, ствол, кора, корни и другие части этого растения (Феофраст, 1951). Имеется также достаточно большая часть упоминаний о липе на Британских островах до конца XVI в. Учёные предполагают, что данный вид является липой мелколистной.
Наиболее подробная характеристика Tilia cordata Mill была представлена Миллером (Miller) в 1768 г.
Как отмечается некоторыми авторами, произрастает этот вид обычно в холмистых районах Великобритании, заходя на север до Озерного края (Лейк-Дист-рикт) и Йоркшира; особенно обильно он встречается на известняковых скалах запада (Hadfield, 1961). Учёные расходятся во мнении о том, что Tilia cordata Mill, подобно некоторым другим видам липы, была интроду-цироваиа на Британские острова с европейского континента.
В научной литературе излагаются отличительные особенности липы мелколистной от других растений широколиственнолесного комплекса, а также описан ареал ее распространения.
Так, отмечается, что, по сравнению с другими древесными растениями широколиственно-лесного комплекса, липа мелколистная менее требовательна к теплу и богатству почвы. Ареал ее довольно глубоко вклинивается в пределы Западно-Сибирской равнины. Некоторые авторы указывают, что на Алтае, Кузнецком Алатау и на р. Енисее близ устья р. Маны Tilia cordata Mill замещается близким видом Tilia sibirica Bayer; к последнему тяготеют (географически и таксономически) островные местонахождения липы в Нарым-ском крае и в верховьях р. Оми (П,Л. Горчаковский, 1968).
Северная граница липы мелколистной на европейском материке (Hegi, 1975) проходит через среднюю часть Бельгии, ФРГ, Данию, Норвегию (до областей Гудбрандсдален под 62 с. ш. и Нурланн под 65 30 с. ш.), Швецию (до 63 с. ш.) и Финляндию (до г. Эстерботена).
Установлено также, что в пределах России граница проходит близ северных окраин Ладожского и Онежского озер (Корреп, 1889), выходит к среднему течению р. Онеги около с. Бирючево, затем пересекает р. Северную Двину близ дер. Звоза, идет к дер. Елисеевской на р. Кулой, к pp. Коленьге и Кошеные (Перфильев, 1936). Самые северные местонахождения липы по pp. Онеге и Северной Двине связаны с выходами известняка и гипса. Отсюда граница липы идет к Уральскому хребту, пересекает его и заходит в Западную Сибирь, куда ареал вклинивается в виде постепенно суживающегося языка.
Общие сведения об объекте и методах исследования
Исследование, направленное на изучение эколого-биологических особенностей Tilia cordata Mill, проводилось в два этапа.
На первом этапе изучались анатомо-морфологические особенности листовой пластинки видов из рода Tilia (липа мелколистная, липа Нащокина, липа амурская). Для обработки материала были выбраны основные показатели, которые наиболее качественно характеризуют анатомо-морфологическое строение листовой пластинки. Образцы с модельных деревьев были отобраны на территории Омской области (Тарский и Тевризский районы) и Красноярска.
Необходимость изучения листьев обусловлена тем, что из всех органов растения именно лист в наибольшей мере связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды (Васильев и др., 1988).
На втором этапе изучался радиальный прирост годичных колец со спилов, полученных с модельных деревьев липы мелколистной, которые были отобраны в Тевризском и Усть-Ишимском районах Омской области.
При отборе образцов на данном этапе исследования предпочтение отдавалось экземплярам с наибольшим возрастом, что позволило получить необходимое количество данных, позволяющих установить специфические особенности Tilia cordata Mill на указанной территории.
В целом в основу выбора мест взятия образцов на каждом этапе работы было положено известное утверждение о том, что деревья, произрастающие на пределах своего распространения, наиболее чувствительны к изменениям факторов, лимитирующих рост (Н.В. Ловелиус, 1979).
Остановимся на описании каждого этапа проведенного исследования.
Результаты изучения образцов листовой пластины липы мелколистной, полученных на территории Тарского и Тевризского районов Омской области
Из всех органов растения лист в наибольшей мере связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды (Васильев и др., 1988). Признав справедливость данного утверждения, считаем целесообразным установить анатомо-морфологические особенности листовой пластины лип, произрастающих в Западной Сибири и сопредельных областях, тем более что данный вопрос в науке практически не исследован.
Проведенное нами исследование липы мелколистной осуществлялось на территории Омской области (Тарский и Тевризский районы), а также Красноярского края. Помимо этого изучались образцы липы амурской, полученные из гербарного фонда Красноярского государственного университета, а также липы Нащокина из гербарного фонда заповедника «Столбы» (г. Красноярск). В целом это позволило провести сравнительную характеристику строения листовой пластины различных видов липы с выделением отличительных особенностей Tilia cordata Mill.
У модельных деревьев липы изучались следующие признаки листовых пластинок: длина листовой пластинки (А), ширина листовой пластинки (В), относительное удаление наиболее широкой части листовой пластинки от основания (А1), длина от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки (А2), длина вершинки листа (A3), угол при основании (J), длина черенка листовой пластинки (Ьч), количество продольных жилок с левой стороны листовой пластинки (Ыл), количество продольных жилок с правой стороны листовой пластинки (Nnp.); рассматривались также соотношения следующих сторон: А/А1, А/А2, А/АЗ, А/В, А2/АЗ, АЗ/А, (см. рис №1).
Анализ синхронности радиального прироста ширины годичного кольца между изученными образцами липы мелколистной
Как отмечалось выше, в научной литературе представлен материал, свидетельствующий об анатомо-морфологических особенностях таких видов лип, как мелколистная, Нащокинская и амурская. Однако результаты их сопоставительного анализа в научной литературе представлены недостаточно. Мало исследована специфика строения их листовой пластины. Этот факт обусловил необходимость подвергнуть сопоставительному анализу данные, полученные в результате изучения листовой пластины названных видов ТШа.
В целом привлечение для сопоставительного анализа образцов листовой пластины липы амурской позволяют поставить вопрос о правомерности выделения липы Нащокина как самостоятельного вида.
Как было указано выше, мы взяли 4 образца липы Нащокина (50 листьев, образец № 2 составил 5 листьев) из гербарного фонда заповедника «Столбы» (г. Красноярск) и 345 листьев с 23 образцов липы мелколистной (г. Красноярск, Омская область). Помимо этого были взяты 2 образца липы амурской (15 и 8 листьев с каждого образца) из гербарного фонда Красноярского государственного университета. Таким образом, всего было отобрано образцов с 29 модельных деревьев.
Анализ существенности различий изученных признаков трех указанных видов ТШа позволил выявить наличие различий в 11 из 15 различий между липой амурской и липой мелколистной, произрастающих на территории Омской области и Красноярска; и 6 из 15 различий между липой амурской и липой Нащокина (см. таблицу 8). Так, достоверно выявлена разность между липой амурской и липой мелколистной, собранной на территории Омской области и Красноярска, по параметрам А; А1; А2; A3; Nn; Nnp; Ьч; А/В; А/АЗ; АЗ/А при (Р 0,01) 1% уровне значимости. Разность угла при основании (J) составила (Р 0,05) 5% уровень значимости. По остальным параметрам разность молено считать недостоверной. В то время как различия между липой амурской и липой мелколистной Красноярской группы достоверно по параметрам A3; J; №і; Nnp; Ьч; А/АЗ; А2/АЗ; АЗ/А при (Р 0,01) 1% уровне значимости. Длина листовой пластинки (А) и длина от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки (А2) отличается при (Р 0,05) 5% уровне значимости. По остальным параметрам разность можно считать недостоверной,
