Содержание к диссертации
Введение
1. Влияние техногенного загрязнения на древесные растения (обзор литературы)
1.1. Жизненное состояние древесных растений в условиях техногенеза 9
1.2. Водный режим древесных растений в условиях техногенного загрязнения 14
1.3. Пигментный фонд древесных растений в условиях техногенного загрязнения
1.4. Радиальный прирост стволовой древесины в различных условиях произрастания
1.5. Морфологические особенности ассимиляционного аппарата древесных растений в условиях техногенеза
1.6. Особенности формирования и строения корневых систем древесных растений в условиях техногенеза
2. Район, объект и методика исследований 40
2.1. Физико-географическая характеристика района исследования
2.2. Объект исследования 45
2.3. Методика исследования 50
3. Эколого-биологические особенности липы мелколистной в условиях Уфимского промышленного центра
3.1. Расположение и характеристика пробных площадей 59
3.2. Жизненное состояние древостоев липы мелколистной в условиях промышленного загрязнения
3.3. Оценка годичного радиального прироста стволовой древесины в условиях техногенного загрязнения
3.4. Характеристика морфологических параметров ассимиляционного аппарата липы мелколистной в условиях техногенного загрязнения
3.4.1. Длина листовой пластинки 74
3.4.2. Ширина листовой пластинки 76
3.4.3. Площадь листовой пластинки 78
3.4.4.. Соотношение линейных размеров и площади листа
3.4.5. Длина черешка 82
3.4.6. Расстояние до наиболее широкой части листовой пластинки
3.4.7. Длина жилок 86
3.4.8. Соотношение длины жилок и площади листовой пластинки
3.4.9. Устьичный индекс 91
3.4.10. Соотношение устьичного индекса и площади листовой пластинки
3.5. Водный режим листьев липы мелколистной в условиях техногенеза
3.5.1. Относительное содержание воды 95
3.5.2. Дефицит водного насыщения 97
3.5.3. Интенсивность транспирации 98
3.6. Пигментный фонд липы мелколистной 102
3.6.1. Содержание хлорофилла а 103
3.6.2. Содержание хлорофилла Ъ 105
3.6.3. Соотношение хлорофилла а и хлорофилла Ь 106
3.6.4. Содержание каротиноидов 107
3.7. Особенности формирования и развития корневых систем липы мелколистной в условиях Уфимского промышленного центра
3.7.1. Оценка годичного радиального прироста корневой древесины в условиях техногенеза
3.7.2. Характеристика степени развития корневых систем липы мелколистной методом почвенного среза
3.7.3. Характеристика степени развития корневых систем липы мелколистной методом почвенного бура
3.7.3.1. Масса корней 117
3.7.3.2. Длина корней 123
3.7.4. Характеристика степени развития корневых систем липы мелколистной методом монолитов
3.7.4.1. Масса корней 130
3.7.4.2. Длина корней 135
3.7.5. Сравнительная характеристика различных методов исследования корневых систем липы
мелколистной
3.7.6. Сравнительная характеристика равномерности распределения корней липы мелколистной в почве
4. Состояние вегетативных органов и адаптивный потенциал липы мелколистной в условиях промышленного загрязнения
4.1. Состояние надземных вегетативных органов липы мелколистной в условиях промышленного загрязнения 150
4.2. Состояние корневых систем липы мелколистной в условиях промышленного загрязнения
4.3. Адаптивный потенциал липы мелколистной и его реализация в условиях промышленного загрязнения
Выводы 159
Список литературы 162
Приложения 204
- Жизненное состояние древесных растений в условиях техногенеза
- Расположение и характеристика пробных площадей
- Состояние надземных вегетативных органов липы мелколистной в условиях промышленного загрязнения
Введение к работе
Человечество на протяжении всей своей истории использовало и использует природу для удовлетворения своих как материальных, так и духовных потребностей (Вернадский, 1967; Камшилов, 1979; Данилов-Данильян и др., 2001). Характер взаимоотношений природы и общества непрерывно менялся с течением времени, но масштабы негативного влияния антропогенного фактора на окружающую среду постоянно увеличивались. Соответственно возрастали и противоречия между природой и обществом (Довгушина, Тихонов, 1994; Бурда, 1996; Быков, Мурзин, 1997; Хотунцев, 2001; Serebryanny, 1995). Особенно эти противоречия усилились во второй половине прошлого столетия, когда в результате резко возросших объемов промышленного производства и увеличения выбросов загрязняющих веществ в окружающую среду произошли коренные преобразования природных комплексов, обусловившие формирование специфических антропогенных ландшафтов (Моисеев, 1990, 1995, 1998; Петров, 1996; Березуцкий, 1998, 1999; Горшков, 1998; Неверова, Колмогорова, 2003; Бухарина, Туганаев, 2005).
На сегодняшний день крупные промышленные центры представляют собой искусственные сверхоткрытые системы, созданные человеком и всецело зависящие от него как с точки зрения поддержания экологического равновесия, так и в плане возможных путей оздоровления техногенной среды обитания. Подобные вопросы приобретают особую актуальность в связи с необходимостью подбора видов живых организмов, способных как выживать в экстремальных условиях городской среды, так и положительно влиять на нее, способствуя ее оптимизации и оздоровлению (Бухарина и др., 2007).
На протяжении последних нескольких десятилетий ведутся работы по изучению роли растений в улучшении качества урбанизированной и техногенной сред обитания в связи с их способностью поглощать промышленные эксгалаты, включая их в собственные метаболические
процессы, и тем самым снижать их содержание в окружающей среде, прежде всего - в атмосферном воздухе (Красинский, 1950а, 19506, 1974; Ситникова, 1966; Кулагин, 1974, 1980, 1985; Тарабрин и др., 1970, 1971; Тарабрин, 1984, 1990; Илькун, Миронова, Михайленко, 1969; Илькун, 1971, 1978; Илькун, Мотрук, 1971; Николаевский, 1979, 1998, 2002; Гудериан, 1979; Вишаренко, Толоконцев, 1982; Гетко, 1968, 1989; Сергейчик, 1994; Бухарина, Поварницина, Ведерников, 2007). Известно, например, что за вегетационный период 1 кг листьев липы мелколистной способен накапливать до 10 г двуокиси серы и до 10 кг углекислого газа, что в свою очередь приводит к снижению интенсивности фотосинтеза и раннему пожелтению листовой пластинки (Гудериан, 1979; Сергейчик, 1984; Киреева, Кузяхметов, 2005; Бухарина, Поварницина, Ведерников, 2007).
На территории Республики Башкортостан произрастает свыше 30 % липняков России (Кучеров и др., 1975; Леса Башкортостана, 2004). Но, несмотря на столь широкое распространение, эколого-биологические характеристики данного вида в условиях промышленного загрязнения изучены слабо. Причем, если относительно влияния техногенной нагрузки на надземные вегетативные органы (прежде всего - на ассимиляционный аппарат) имеются фрагментарные сведения, то информация по особенностям формирования корневых систем полностью отсутствует.
Уфимский промышленный центр (УГЩ) относится к крупным промышленным центрам Предуралья, где имеет место смешанный тип загрязнения окружающей среды со значительной долей углеводородной составляющей и автотранспорта (Государственный доклад..., 2002, 2006, 2007). В то же время он характеризуется разнообразием в геоморфологическом отношении. Все указанное определяет формирование специфического природно-антропогенного комплекса с глубокими антропогенными изменениями окружающей природной среды. Соответственно, можно предположить своеобразие адаптивных реакций древесных растений, в частности, липы мелколистной, на перечисленные
7 выше факторы. Ранее подобные реакции в районе УПЦ были исследованы у
ряда древесных растений: тополей (Уразгильдин, 1998), сосны
обыкновенной, сосны сибирской и лиственницы Сукачева (Зайцев, 2000;
Зайцев, Кулагин, 2005, 2006; Шарифуллин, 2005), березы повислой (Бойко,
Уразгильдин, 2003, 2004; Бойко, 2005), ели сибирской (Скотников, 2007) и
ели европейской (Сметанина, 2000а, 20006).
Цель работы - изучение особенностей формирования и адаптационных реакций ассимиляционного аппарата и корневой системы липы мелколистной в условиях техногенеза.
Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
1. Оценить относительное жизненное состояние древостоев липы
мелколистной в условиях нефтехимического загрязнения;
2. Изучить особенности радиального прироста стволовой древесины на
фоне изменяющегося уровня техногенной нагрузки;
Изучить особенности формирования и адаптационные реакции ассимиляционного аппарата липы мелколистной в условиях техногенеза;
Изучить особенности формирования и адаптационных реакций корневых систем липы мелколистной в условиях промышленного загрязнения.
Научная новизна работы состоит в том, что впервые для Башкирского Предуралья получены количественные данные, характеризующие эколого-биологические особенности ассимиляционного аппарата, радиального прироста стволовой древесины и корневых систем липы мелколистной в условиях нефтехимического загрязнения.
Предложена формула для математического расчета равномерности распределения корней в почве.
Практическая значимость работы состоит в возможности использования результатов исследования при создании санитарно-защитных насаждений в крупных промышленных центрах Предуралья нефтехимического профиля.
8 Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю,
д.б.н., проф. Кулагину А.Ю. за теоретическую и практическую помощь в
проведении исследований и координацию всех их этапов. Сердечную
благодарность хочется выразить моей маме, Сейдафаровой Р.Б., за
неоценимую постоянную и неустанную всестороннюю поддержку. Хочется
выразить особую признательность к.б.н., доц. Уразгильдину Р.В. за ценные
советы при обработке количественных данных и обобщении полученных
результатов, а также неизменную внимательность ко всем моим просьбам.
Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи к.б.н., доц. Зайцева Г.А., к.б.н., с.н.с. Гиниятуллина Р.Х., д.б.н., проф. Кулагина А.А., к.б.н. Шаяхметова И.Ф., к.б.н. Скотникова Д.В., к.б.н., доц. Денисовой А.В., Уразгильдина В.А. к.б.н., с.н.с. Давыдычева А.Н., к.б.н., н.с. Егоровой. Н.Н., м.н.с. Кужлевой Н.Г.
Выражаю искренние слова благодарности Сейдафарову А.И. и Абакумовой В.А., за неоценимую практическую помощь на завершающих этапах выполнения работы.
Выражаю искренние слова благодарности за разностороннюю помощь Суфиянову Р.Ф., Гробарь П.Ю., Гайтанову СИ., Яковлеву И.А., Балихину А., к.г.н., доц. Голубченко И.В., Иванову Н.П.
Жизненное состояние древесных растений в условиях техногенеза
В условиях техногенного загрязнения трансформации подвержены в первую очередь биохимические свойства, физиология и морфология растений (Влияние ..., 1981; Хижняк, Савченко, 1995; Бухарина, Поварницина, Ведерников, 2007). Степень поврежденности растения определяется, прежде всего, двумя факторами - концентрацией токсичного вещества и длительностью его воздействия (Ковальский, 1974; Бузмаков, Ладыгин, 1993; Курбатова, Башкин, Касимов, 2004).
Жизненное состояние дерева и всего насаждения — комплексный признак, позволяющий судить о влиянии условий произрастания на жизнедеятельность растительного организма и функционирование всего древостоя. В распоряжении исследователей имеются разнообразные методы, позволяющие сделать вывод о состоянии деревьев либо отдельных его частей в условиях городской среды (Положенцев, Ханисламов, 1948; Антипов, 1957; Кулагин, 1965; Илькун, Миронова, 1968; Илькун, Миронова, Михайленко, 1969; Антипов, 1975; Илькун, 1978; Ходасевич, 1964; Шеверножук, 1968; Коловский, 1968; Рубцов, 1968; Балахонов, Кишенков, 1969; Рутковский, 1973; Алексеев, 1990b; Захаров, Кларк, 1993; Николаевский, 1999; Гришко, 2002; Методы изучения..., 2002; Теодоронский, 2002; Taylor, 1959; Thomas, 1937, 1951; Fensom, 1963; Wilhelmi, 1969). Из всех методик наиболее удачными, как в теоретическом, так и в прикладном отношениях, представляются те, которые основаны на визуальной оценке различных диагностических признаков жизненного состояния дерева (Илькун, 1978; Алексеев, 1990; Николаевский, 1999; Методы ..., 2002). В настоящее время существуют несколько часто применяемых оценочных шкал, позволяющих оценить жизненное состояние деревьев и насаждений по внешним признакам.
Методика, разработанная сотрудниками Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, предполагает выделение пяти категорий деревьев -«здоровое», «поврежденное», «сильно поврежденное», «отмирающее» и «сухостой» - на основании обследования внешних признаков повреждений кроны и ствола, степени развития и повреждения лишайникового покрова на стволах деревьев, локализации мертвых и отмирающих ветвей, цвета сформированных листьев, повреждений листвы и хвои (Методы ..., 2002).
Одним из наиболее распространенных подходов к оценке влияния загрязнения атмосферного воздуха на лесные экосистемы является характеристика санитарного состояния насаждений с оценкой категорий состояния деревьев по следующей шкале: без признаков ослабления; ослабленные с долей усыхания ветвей менее 25 %; среднеослабленные с долей усыхания ветвей от 25 до 50 %; сильно ослабленные с долей усыхания ветвей от 50 до 75 %; сухостой текущего года; сухостой прошлых лет; ветровал; бурелом (Оценка ..., 2000).
Используется шкала В. С. Николаевского (1999), согласно которой жизненное состояние (ЖС) оценивается визуально (по десятибалльной шкале) по степени повреждения и состоянию ассимиляционного аппарата и крон растений. При этом учитывается: количество живых ветвей в кронах деревьев, степень облиствленности (охвоенности) крон, количество живых (без некрозов) листьев в кронах, среднее количество живой площади листа. В итоге ЖС дерева может быть охарактеризовано как хорошее, удовлетворительное, неудовлетворительное и усыхающее.
Методика В.А.Алексеева (Лесные экосистемы, 1990) основана на оценке таких признаков каждого дерева, как густота кроны, очищаемость ствола от сучьев и степень повреждения листьев (хлорозы, некрозы, объедания, повреждения фитопатогенами и т. д.). Суждение о жизненном состоянии всего насаждения строится на долевом участии запасов разных категорий жизненного состояния в общем запасе насаждения. Соответственно, насаждение может быть классифицировано как здоровое, ослабленное, сильно ослабленное, отмирающее либо сухостой.
В то же время визуальные методы оценки имеют и свои очевидные недостатки. Главнейшим из них является так называемый относительный характер полученных результатов. Поэтому при описании жизненного состояния отдельного дерева или древостоя методами визуальной оценки к словосочетанию «жизненное состояние» обязательно необходимо прибавлять слово «относительное».
При выборе методики оценки жизненного состояния необходимо учитывать, что растения, произрастая в городской среде, испытывают стресс, который приводит к изменениям прежде всего ассимиляционного аппарата, как наиболее чувствительного к условиям произрастания.
Вне зависимости от характера применяемой к оценке жизненного состояния- методики большинство авторов указывает на ту или иную степень дигрессии насаждений в условиях урбанизированной техногенной среды (Кулагин, 1965; Илькун, 1968; Илькун, Миронова, Михайленко, 1969; Илькун, 1978; Ходасевич, 1964; Шеверножук, 1968; Коловский, 1968; Состояние ..., 1975, 1995; Полякова, Малышева, Флеров, 1983; Бухтояров, Цыплакова, 1984; Горышина. 1991; Чураков, Чаевцев, 1994; Верхунов, Курненкова, Шукенбаева, 1996; Киселева, 1996; Николаевский, 1999; Состояние зеленых..., 2002; Неверова, Колмогорова, 2003; Сарбаева, 2005; Турмухаметова, 2005; Чукпарова, 2005; Бухарина. Поварницина, Ведерников, 2007; Thomas, 1951; Taylor, 1959). Причем, наиболее чувствительным и, как следствие, экологически информативным органом растительного организма является лист, больше, чем какой бы то ни было другой орган, отражающий влияние изменчивых условий окружающей среды (Горышина, 1979, 1991; Гетко, 1989; Неверова, 1999; Неверова, Колмогорова, 2003; Косоп, 1990).
Расположение и характеристика пробных площадей
Ниже приводится комплексное описание основных диагностических признаков относительного жизненного состояния насаждений липы мелколистной в зависимости от уровня техногенной нагрузки и местоположения в рельефе. Соответствующие количественные данные представлены в таблице 4 и в приложениях 3 и 4.
Древостой на ПП № 1 (I зона) находится на водораздельном плато в промышленной зоне города Уфа в непосредственной близости от источников нефтехимического загрязнения - группы Уфимских нефтеперерабатывающих заводов. Древостой характеризуется как «ослабленный» (LN = 54,1 %). Деревьев, относящихся к категории «ослабленных» и «сильно ослабленных», зарегистрировано примерно поровну (47 и 45 шт. соответственно). В данном древостое имеется наибольшее (5 шт.) среди всех исследованных пробных площадей количество деревьев, относящихся к категории «отмирающих», и наименьшее (3 шт.) количество «здоровых» деревьев. Кроме того, данный древостой характеризуется наименьшим среди всех пробных площадей средним значением густоты кроны (52,5%) и наибольшим - наличия на стволе мертвых сучьев (38,6%). Наибольшее количество мертвых и отмирающих ветвей сосредоточено в верхней части кроны. Более 40% площади листовых пластинок характеризуются наличием хлорозов и некрозов. Некротические зоны, составляющие большинство поражений, сосредоточены как на адаксиальной, так и на абаксиальной поверхности листа. Примерно половина зон поражения первой кажутся мокрыми, имеюттемно-зеленую и местами- тускло-черную окраску. В количественном выражении доля абаксиальных повреждений несколько больше. Некротические зоны абаксиальной поверхности листа в большей степени иссушенные, стекловидно-прозрачные. Поражения локализованы, преимущественно на краю листовой пластинки в межжилковых промежутках. Подобный характер поражений можно объяснить тем, что распределение фитотоксикантов в пределах листовой пластинки зависит от их концентрации, скорости поступления в лист и передвижения по сосудам. Сосредоточение глубоких и необратимых поражений на верхушке и периферии листа связано; скорее всего, с медленным поступлением и быстрым оттоком по ксилемным сосудам токсических соединений. Энтомопоражения зарегистрированы в сравнительно небольшом (не более 15-20 %) количестве в основном в центральной части листовой пластинки. Древостой на ПП № 2 расположен в пойме р. Белая в зоне сильного загрязнения (I зона). По индексу ОЖС древостой относится к «ослабленным» (LN = 67,2 %). Подавляющее большинство деревьев данного насаждения относится к категории «ослабленных» (75 шт.). Отмечено большее, чем в ПП № 1 количество «здоровых» деревьев (9 шт.). Снижено, по сравнению с водоразделом, количество «сильно ослабленных» деревьев (14 шт.). Встречаются также и «отмирающие» деревья, но в меньшем (2 шт.), нежели в ПП № 1 количестве. Густота кроны в целом несколько большая, нежели на водораздельном плато той же зоны (60,9%). Стволы, лучше очищаются от мертвых сучьев, чем в условиях водораздела (33,2 %). Наблюдается более равномерное распределение мертвых ветвей в пределах кроны, хотя наибольший их процент также зарегистрирован в ее верхней части. Насаждение характеризуется наибольшим среди насаждений всех пробных площадей средним показателем поврежденности листьев (43,8 %). Процентное соотношение хлорозов и некрозов приблизительно одинаковое; в то же время- некротические образования, как, правило, отмечены по всей площади листовой пластинки (но на верхушке и периферии листа в межжилковых промежутках их все же несколько больше), а хлорозы имеют преимущественно краевую локализацию. Некротические зоны с одинаковой частотой встречаются как на адаксиальной, так и на абаксиальной поверхности листовой пластинки. Они в большинстве своем иссушены, имеют черную и зеленовато-черную окраску. Возможно, что микроклиматические особенности поймы сглаживают отрицательное воздействие промышленных токсикантов на рост и развитие деревьев, следствием чего является лучшая, по сравнению с водоразделом, сформированность кроны, меньшее количество мертвых ветвей и более равномерное их распределение по профилю кроны. В то же время имеет место так называемое стекание газообразных токсикантов с водораздельного плато в пойму. Вследствие этого лист, как самый чувствительный орган растения, поврежден в наибольшей степени. Сопоставимые данные были получены в ходе исследования морфологических параметров ассимиляционного аппарата (Сейдафаров, Уразгильдин, 2007).
Состояние надземных вегетативных органов липы мелколистной в условиях промышленного загрязнения
Промышленные загрязнители воздействуют, прежде всего, на надземную часть растительного организма. Во многом по ее состоянию можно делать вывод о степени устойчивости данного вида к конкретным лесорастительным условиям.
В наших исследованиях установлено, что под влиянием смешанного типа загрязнения Уфимского промышленного центра происходят определенные морфологические физиологические и биохимические изменения надземных вегетативных органов липы мелколистной, часть из которых является исключительно проявлениями негативного воздействия токсических поллютантов, другая же направлена на адаптацию липы к условиям нефтехимического загрязнения.
Установлено, что степень промышленного загрязнения и положение в рельефе слабо влияют на средние значения диаметра и высоты деревьев, а также на объем ствола его радиальный прирост и напряженность роста липы.
Древостой липы мелколистной в условиях Уфимского промышленного центра характеризуются в целом как «ослабленные». В условиях интенсивного нефтехимического загрязнения не происходит гибели древостоев. Под влиянием нефтехимического загрязнения (зона условно сильного загрязнения) происходит уменьшение густоты кроны деревьев (до 52.5 %) и образование достаточно большого количества мертвых ветвей (до 38.5 % от общего их количества). Последнее говорит о слабой очищаемости стволов от мертвых ветвей. В то же время в южной части города (зона условно слабого загрязнения) деревья имеют более густую крону (до 85,3 %)
и меньшее количество мертвых сучьев на стволе (10,5 - 29,0 %). В условиях максимального уровня загрязнения основное (39,0 - 48,0 %) количество мертвых ветвей сосредоточено в верхней части кроны. С ослаблением загрязнения происходит перераспределение мертвых ветвей по профилю кроны. В результате чего в зоне слабого загрязнения к нижней части кроны приурочено наибольшее их количество (45,3 - 50,0% от общего количества мертвых ветвей).
Характерно, что в пойменных условиях, даже в непосредственной близости от стационарных источников загрязнения, наблюдаются большие, нежели на водоразделе, значения указанных параметров. По-видимому, это является видовой особенностью липы мелколистной, слабо зависящей от уровня загрязнения, а также следствием влияния микроклиматических особенностей поймы
Лист - наиболее чувствительный к условиям произрастания орган растения. Под влиянием загрязнения происходит образование значительных по площади хлоротических и некротических зон, как на адаксиальной, так и на абаксиальной поверхностях листа. В условиях максимального уровня нефтехимического загрязнения поражены более 40 % площади листовых пластинок, в то время как в зоне слабого загрязнения - менее 30 %. Хлорозы и некрозы локализованы преимущественно на краю листовой пластинки в межжилковых промежутках. Энтомопоражения сосредоточены главным образом в центральной части листа. При усилении загрязнения увеличиваются диспропорции между степенью поврежденности листьев в различных частях кроны: в непосредственной близости от источников нефтехимического загрязнения в верхней части кроны поражены более половины площади листьев, в то время как в нижней трети кроны — менее трети площади. В зоне слабого загрязнения нижняя, средняя и верхняя части кроны характеризуются примерно одинаковыми значениями площади поражений. Участки поражений имеют разную окраску в зоне сильного и слабого загрязнения. В первой они темно-зеленые и тускло-черные, во второй - сине-зеленые.
Под влиянием усиления загрязнения происходит уменьшение линейных размеров и площади листовой пластинки липы мелколистной, что может быть связано с ингибированием поллютантами деятельности инициальных клеток меристематических тканей, поскольку токсиканты транспортируются в молодые листья вместе с ростовыми веществами. Вне зависимости от уровня промышленного загрязнения листья крупнее в пойменных условиях, поскольку последние более благоприятны для роста в физико-географическом отношении, нежели возвышенный рельеф водораздельного плато.
У липы мелколистной при увеличении степени промышленного загрязнения происходит усиление ксероморфности листовой пластинки: уменьшается площадь листа, увеличивается устьичный индекс. В то же время наблюдается уменьшение длины жилок на единице площади поверхности листовой пластинки. Указанные изменения являются защитной адаптационной реакцией ассимиляционного аппарата липы к условиям техногенеза.
