Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 8
1.1. Объекты исследования
1.1.1. Betula pendula Roth.
1.1.2. Tilia cordata Mill. 12
1.2. Район исследования 18
1.2.1. Характеристика физико-географических и экологических условий района исследования
1.2.2. Экологическая характеристика участков исследования 19
1.3. Методы исследования 25
ГЛАВА 2. МОРФОГЕНЕЗ ПОЧЕК BETULA PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL. 33
2.1. Обзор работ по изучению ритма побегообразования растений
2.2. Формирование почек и побегов В. pendula 37
2.3. Формирование почек и побегов Т. cordata 46
ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ BETULA PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL. 55
3.1. Побеговая система В. pendula 5 6
3.2. Побеговая система Т. cordata 68
3.3.Изменчивость морфометрических признаков деревьев В. pendula и Т. cordata 11
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ BETULA PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL. 85
4.1. Морфологические и анатомические особенности листьев В. pendula 86
4.2. Морфологические и анатомические особенности листьев Т. cordata 98
ГЛАВА 5. РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ BETULA PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL. 105
5.1. Плодоношение В. pendula и T cordata 106
5.2. Изменчивость генеративных органов В. pendula и Т. cordata 110
5.3. Биологические свойства семян В. pendula 118
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФЕНОРИТМОВ BETULA PENDULA ROTH. И TILIA CORDATA MILL. 122
6.1. Общее представление о биологических ритмах
6.2. Сезонное развитие В. pendula 129
6.3. Сезонное развитие Т. cordata 145
6.4. Изменчивость популяций В. pendula и Т. cordata по комплексу признаков 162 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 170
ВЫВОДЫ 174
РЕКОМЕНДАЦИИ 176
- Экологическая характеристика участков исследования
- Формирование почек и побегов В. pendula
- Побеговая система Т. cordata
Введение к работе
Актуальность темы. В последнее время с возрастанием антропогенного воздействия на окружающую природную среду особое значение приобретает информация об уровнях загрязнения, характера и интенсивности ответной реакции биологических объектов на воздействие токсикантов. Одной из проблем в разработке системы биоиндикации и биомониторинга является выбор таких объектов и признаков, которые постоянно регистрируют изменения параметров среды от его фонового состояния (Мэннинг, Федер, 1985; Биоиндикация..., 1988; Биотест..., 1993; Николаевский, 1999; Захаров, 2000). Ритм роста и развития растений является важнейшей характеристикой видов, отражающей черты приспособления к экотопам (Серебряков, 1954). Изучение закономерностей морфогенеза у растений, особенно в условиях все возрастающей антропогенной нагрузки, является одной из важнейших задач биологии. Вопросы феноритмов растений изучаются с разных сторон и многими исследователями. Наиболее ярко в мире растений ритмика проявляется в периодичности сезонного развития (Серебряков, 1954). Современная фенология накопила большой фактический материал о ритмах сезонного развития отдельных видов, родов и семейств цветковых растений, а также сообществ в целом (Серебрякова, 1976). С развитием популяционно-онтогенетического направления в популяционной биологии растений, в основе которого лежат труды Т.А. Работнова (1950), А.А. Уранова (1967, 1975) и его учеников (Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Онтогенетический атлас..., 1997, 2000, 2002), большой интерес представляет изучение онтогенетической гетерогенности популяций. В ряде работ этого направления (Паленова, 1993; Жукова, 1995; Фадеева, 1999; Полянская, 2001) показано, что асинхронность сезонного развития особей одной ценопопуляции или разных локальных популяций является механизмом адаптации к постоянно меняющимся условиям обитания. Для индикации загрязнения воздуха в качестве признаков часто используют изменение прироста побегов, морфометрические показатели
4 ассимилирующих и генеративных органов растений, значительно реже -изменения биоритмов (Илькун, 1978; Биоиндикация..., 1988; Куприянова, 1996; Николаевский, 1999). В последние годы во многих городах проводятся биоиндикационные исследования. В г. Йошкар-Оле приоритетным является физико-химический мониторинг окружающей среды (Государственный доклад..., 2002), комплексные биоиндикационные исследования редки (Суетина, 1999; Воскресенская, Сарбаева, 2003; Соловьева, 2003), при этом изучение деревьев по морфометрическим и фенологическим показателям на популяционно-онтогенетическом уровне не проводилось. Исследование временной организации популяций и разных проявлений поливариантности онтогенеза доминантов растительных сообществ городских и пригородных экосистем представляется актуальным для выявления «чувствительных» видов и лабильных признаков их особей, которые наилучшим образом характеризуют качество среды.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить специфику побегообразования, изменчивости морфологических структур и ритма сезонного развития березы повислой (Betula pendula Roth.) и липы сердцевидной {Tilia cordata Mill.) в онтогенезе при разной степени загрязнения воздушной среды в г. Йошкар-Оле.
Задачи исследования:
Изучить морфогенез почек объектов исследования в онтогенезе.
Оценить изменчивость побеговой системы особей В. pendula и Т. cordata разных онтогенетических групп в относительно чистых и антропогенно загрязненных местообитаниях.
Исследовать морфо-анатомическую структуру листьев В. pendula и Т. cordata в разных экологических условиях.
Охарактеризовать репродуктивную способность деревьев В. pendula и Т. cordata разных онтогенетических групп в различных зонах загрязнения г. Йошкар-Олы.
5 5. Изучить особенности ритмов сезонного развития объектов исследования в условиях техногенного стресса.
Научная новизна работы. Впервые с использованием концепции дискретного описания онтогенеза проведено изучение ритма побегообразования, морфологической и ритмологической поливариантности, а также репродуктивной способности В. pendula и Т. cordata в городских условиях.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют и углубляют представления о ритмах побегообразования и в целом - о внутрипопуляционной изменчивости сезонного ритма В. pendula и Т. cordata в генеративном периоде онтогенеза. Результаты данных биоиндикационного исследования с использованием изученных признаков В. pendula и Т. cordata могут являться основой для проведения в дальнейшем биомониторинговых работ в городских условиях, в том числе и в г. Йошкар-Оле. Полученные материалы могут использоваться в курсах популяционной экологии растений, экологической морфологии, фенологии растений, при проведении учебно-полевых практик студентов по общей и популяционной экологии.
Положения, выносимые на защиту:
1. Особый микроклимат и загрязнение городской среды приводят к
значительному размаху популяционного биоразнообразия В. pendula и
Т. cordata, которое выражается большим набором феноритмогрупп у обоих
видов, проявлением асимметрии листьев и морфологической поливариантности
соплодий В. pendula, а также размерной поливариантности почек и побегов
Т. cordata.
2. Устойчивость фрагментов локальных популяций В. pendula и Т. cordata
к условиям городской среды определяется их гетерогенностью: сочетанием
стабильных и лабильных морфологических и фенологических признаков у
генеративных особей обоих видов, при этом особи В. pendula являются более
устойчивыми к неблагоприятным условиям городской среды, чем Т. cordata.
Апробация работы. Результаты работы были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета, на II и III Всероссийских популяционных семинарах «Жизнь популяций в гетерогенной среде» и «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 1998, 2000), Всероссийских междисциплинарных научных конференциях «Третьи и Четвертые Вавиловские чтения» (Йошкар-Ола, 1999, 2000), Республиканской научно-практической конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001), V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), VIII и XI Молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001, 2004), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.
Личный вклад автора. Лично автором были выбраны методы исследования, собран материал в 1995-1997, 1999-2001 годах (в 2002 г. - сборы и обработка студентов СП. Газеевой и Н.Ю. Малюткиной). За три года проведено более 20 тыс. фиксаций фенофаз у 480 особей изученных видов растений. Автором статистически обработан и проанализирован материал, результаты исследования обобщены в работе и представлены в виде таблиц и рисунков.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа изложена на 278 страницах (76 страниц в приложении), включает 28 таблиц и 57 рисунков. Список литературы содержит 386 источников, из которых 34 - на иностранных языках.
7 Благодарности. Выражаю искренние благодарности всем тем, кто способствовал данной работе: своим научным руководителям - докт. биол. наук, профессору Людмиле Алексеевне Жуковой и канд. биол. наук, доценту Энессе Витальевне Шестаковой за переданные знания, научные наставления, ценные советы, постоянное внимание к работе, терпение и моральную поддержку; д.б.н., профессору Н.В. Глотову, д.б.н., профессору А.С. Комарову и к.б.н. И.Е. Сизову за помощь в организации статистических методов анализа данных; к.б.н., зам. директора по науке Национального парка «Марий Чодра» Т.А. Полянской - за помощь в подборе методик по фенологическим наблюдениям; сотрудникам кафедры экологии МарГУ: к.б.н., доценту Г.О. Османовой, к.б.н., ст. преп. Е.А. Алябышевой, к.б.н., ст. преп. М.В. Бекмансурову, к.б.н., ведущему биологу Т.В. Ивановой, биологу Е.В. Сарбаевой - за консультации; студентам СП. Газеевой и Н.Ю. Малюткиной за помощь в сборе и первичной обработке материала. Благодарю своих родных - маму С.А. Соловьеву, отца B.C. Соловьева, сестру О.В. Соловьеву и мужа Б.В. Турмухаметова, за помощь в фенологических наблюдениях и сборах материала, а также огромную моральную поддержку.
Диссертация выполнялась при поддержке грантов РФФИ «Пространственно-временная организация природных популяций растений» (№ 98-04-49294), «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений» (№ 01-04-48949), «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций» (№ 04-04-49152), гранта МарГУ «Критерии оценки, онтогенетические и физиолого-биохимические аспекты экологического мониторинга, пути восстановления и рационального использования природных и искусственных популяций лекарственных растений Республики Марий Эл», договора с Центром экологической политики России в рамках проекта ГЭФ «Сохранение биоразнообразия РФ» (2000).
Экологическая характеристика участков исследования
Выбор участков исследования обоснован изучением роста и развития модельных объектов в условиях разной степени загрязнения среды для сравнения получаемых результатов. Наблюдения и сбор материала проводились на 4-х участках. Места произрастания объектов исследования различаются по степени загрязнения среды, выявленной на основании лихеноиндикационных исследований (Суетина, 1999), а также согласно данным центра Госсанэпиднадзора г. Йошкар-Ола (ЦГСЭН) по исследованию атмосферного воздуха (Доклад о..., 1999, 2000, 2001).
Участок №1- лесопарк «Сосновая роща» входит в зону наименьшего загрязнения (рис. 1 прил. 1). С северной стороны лесопарка проходит автодорога по пр. Ленина, однако, в пробах воздуха не обнаружено токсических веществ, выбрасываемых автотранспортом (Доклад о..., 1999, 2000, 2001). Поэтому данный участок будет рассматриваться нами как условно чистый -контрольный. В изученном лесном фитоценозе проведены стандартные геоботанические описания с учетом флористического состава и покрытия ценопопуляций (ЦП) видов (Заугольнова, Жукова, Бекмансуров, 2000). Обработка флористических списков проведена по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) с использованием программного комплекса «Ecoscale» (Заугольнова и др., 1995). Фитоценотическая характеристика исследуемых участков приведена в табл. 1. Тип посадки модельных деревьев - объектов исследования в данном участке - лесокультурный. Установлено, что изученные экотопы В. pendula характеризуются переходным увлажнением - от сухолесолугового к влажно-лесолуговому (ступени 11,89-12,26), а участки произрастания Т. cordata - влажно-лесолуговым (ступени 12,63-12,83) (табл. 2). Оптимальный режим увлажнения почвы для В. pendula - влажно-лесолуговой, для Т. cordata — влажно-лесолуговой/сыро-лесолуговой. При сухо-лесолуговом/влажно-лесолуговом режиме увлажнения почв источниками поступления воды являются осадки и грунтовые воды. Д.Н. Цыганов (1983) считает, что по режиму увлажнения почв можно судить о глубине залегания грунтовых вод. При сухо-лесолуговом типе режима увлажнения почв грунтовые воды залегают относительно глубоко -5-7 м, а при влажно-лесолуговом - 1-3 м. Участки произрастания В. pendula по шкале режима увлажнения почв находятся на границе между сухолесолуговым и влажнолесолуговым типом. Следовательно, можно предположить, что уровень залегания грунтовых вод на этих участках составляет 3-5 м. Увлажнение почв на 2-х участках произрастания В. pendula, как и Т. cordata в лесопарке является переходным между слабопеременным и умереннопеременным (ступени 5,82-6,10), и оно составляет часть диапазона для В. pendula или Т. cordata по шкале fH Д.Н.Цыганова (ступени 2-7). Исследуемые местообитания В. pendula по шкалам увлажнения почв лежат в пределах двух ступеней, Т. cordata - в пределах одной ступени. Из табл. 2 видно, что площадки 1 и 2, как и 3 и 4, характеризуются довольно сходными типами солевого режима, богатства почв азотом, кислотности почв и освещенности, так как они располагаются в пределах одной или двух ступеней соответствующей шкалы. По шести рассмотренным экологическим шкалам изученные ЦП расположены в пределе интервалов ступеней, которые указаны ранее Д.Н. Цыгановым (1983). Следовательно, условия произрастания В. pendula и Т. cordata в исследуемом лесном фитоценозе являются оптимальными, так как соответствуют экологическим режимам для этих видов в подзоне хвойно-широколиственных лесов.
Формирование почек и побегов В. pendula
Цикл развития побега В. pendula слагается из последовательных почечного и внепочечного состояний. Эмбриональная фаза развития годичного побега В. pendula представлена почкой. В. pendula имеет три вида почек -генеративные, вегетативно-генеративные (смешанные) и вегетативные. Генеративные мужские почки находятся обьгано на вершинах прошлогодних побегов, в начале-середине июня в них появляются зачатки мужских соцветий. Смешанные почки боковые и перед раскрыванием содержат одну женскую сережку и 2-3 зачаточных листа с прилистниками (Чехонина, 1967; Новикова, 1976; Валягина-Малютина, 2001). Нами детально исследованы вегетативные почки В. pendula. Почки В. pendula закрытого типа, характеризуются наличием почечных чешуи, катафиллов и зачатков ассимилирующих листьев (рис. 2). Почка покрыта 2-мя кроющими чешуями. Они почти равных размеров и закрывают половину почки. Цвет чешуи - буроватый, форма - широко округлая, по краям чешуи имеются волоски. За почечными чешуями располагаются катафиллы, они имеют вытянутую форму. Верхняя часть катафилла окрашена в коричневый цвет, нижняя - светло-зеленая. Катафиллы, как отмечает Г.М. Борисовская (1971), являются переходными формами между почечными чешуями и зачатками листьев. Катафиллы, в отличие от почечных чешуи, весной зеленеют и выполняют ассимиляционную функцию в момент роста листьев, но когда листья развернуться, катафиллы опадают. Зачатки ассимилирующих листьев имеют зеленую окраску и покрыты волосками. Каждый зачаток листа имеет пару прилистников. По данным Г.П. Белостокова (1965), листосложение В. pendula - складчато-продольно-складчатое, т.е. листовая пластинка сложена вдоль главной и боковых жилок, расположенных косо по отношению к главной жилке. Почкосложение В. pendula — спирально-полуобъемлющее, т.е. предыдущий лист своим краем прикрывает край последующего листа. зачатки ассимилирующих листьев, 5 - прилистники
Эмбриональная фаза развития удлиненного побега у В. pendula происходит в течение 2-х вегетационных сезонов, ограниченных 2-мя периодами покоя. В первый год закладывается недифференцированный пазушный бугорок («примордиально-пазушные-конусы нарастания» - по Витковскому, 1963; «вторичные бугорки» - по Ефимовой, 1966). Как известно, в конусе нарастания закладываются 2 типа бугорков. Первый из них (первичный, наружный) развивается в лист, второй (вторичный, внутренний, пазушный) - в пазушную почку (Серебряков, 1952; Витковский, 1963). Следовательно, недиффиринцированный пазушный бугорок является зачатком новой дочерней почки. Этот этап, по Т.И. Серебряковой (1983), называется «почка в почке» - от заложения меристематического бугорка до освобождения от покровов материнской почки при ее развертывании. Органогенез метамеров вегетативных почек наблюдается лишь весной следующего года. Второй этап эмбриональной фазы развития побега, по Т.И. Серебряковой (1983), называется «свободной инициальной почкой». Это период от освобождения от покровов материнской почки до созревания и развертывания. Весной наряду с развертыванием побега В. pendula из зимовавшей почки происходит формирование почек следующей вегетации. В табл. 1, 2 прил. 2 приведены средние данные по размерам и структуре почек изучаемых онтогенетических групп В. pendula в течение вегетационного периода. В начале развития годичного побега, на срок 15 мая в оба года наблюдения (1999 и 2000 г.г.), у разновозрастных особей В. pendula во всех местообитаниях в пазухах молодых листьев побегов нами были зафиксированы зачатки пазушных почек в виде округлых недифференцированных бугорков, либо пазушные почки, конус нарастания которых защищен кроющими чешуями. Размер их составил 0,17 мм в длину и 0,08 мм в толщину. Окончательная закладка пары покровных чешуек у всех модельных особей В. pendula в 1999 г. зафиксирована 29 мая, в 2000 г. - на неделю раньше - 22 мая, что связано с аномально холодной погодой в мае, когда активная вегетация растений началась 24 мая (Государственный доклад..., 2000). Пластохрон закладки почечных чешуи составил 7-14 дней в 1999 г. и 7 дней в 2000 г. Катафиллы заложились в период с 22-29 мая по 5 июня, их пластохрон равен 7 дням. Результаты наших исследований показали, что число покровных чешуи, как и следующих структурных элементов почки — катафиллов - достаточно постоянный признак. Вегетативные почки годичных побегов изучаемых сезонов роста всех модельных особей В. pendula в различных условиях наблюдения имели 2 кроющие чешуи и 2 катафилла, очень редко число обоих описываемых элементов доходило до 3. Стабильность числа катафиллов в почке, возможно, связано, как было указано Г.М. Борисовской (1971), с их участием в формировании проводящих тканей стеблевой части почки в контакте с тканями материнского побега. Заложение почечных чешуи и катафиллов у В. pendula происходит в период интенсивного роста стебля и листьев на молодых удлиненных побегах, а также разрастания завязей. Отток пластических веществ к формирующимся генеративным и растущим вегетативным органам обуславливает замедление формообразовательных процессов конуса нарастания, что обуславливает заложение в точках роста чешуевидных органов в благоприятный период года (Грудзинская, 1964; Halle, Martin, 1968; Борисовская, 1971).
Побеговая система Т. cordata
Ветви Т. cordata также представляют симподиальную систему. Вегетативные и цветоносные побеги существенно не различаются и в равной мере выполняют ассимиляционные функции. В кроне Т. cordata встречаются еще и недоразвитые побеги, несущие несколько укороченных междоузлий в основании. Эти побеги приурочены к внутренней, затененной части кроны. (Серебряков, 1952). Для удобства описаний нами приняты те же обозначения ветвления побегов, что и для В. pendula. Изучение изменчивости побеговой системы Т. cordata проводили по набору морфометрических признаков, как и для В. pendula (рис. 10), однако у Т. cordata на приростах прошлых лет вместо укороченных побегов развиваются удлиненные (рис. 20).
Молодые побеги Т. cordata зеленые, покрыты эпидермой, которая ближе к осени заменяется перидермой. Побеги прошлых лет покрыты перидермой. На двулетних побегах Т. cordata сверху бурой перидермы еще сохраняется эпидерма, придающая побегам сероватый оттенок. Годичные побеги трехлетнего и более старшего возраста имеют желтовато- или красновато-коричневый цвет перидермы. Перидерма ствола (п+1) и побегов п+2 порядка гладкая темно-серая, с возрастом в базальной части покрывается коркой с глубокими трещинами (рис. 21).
У особей Т. cordata выявлена высокая эндогенная изменчивость признаков малолетней побеговой системы внутри кроны дерева {коэффициент вариации 25%), индивидуальная изменчивость деревьев по линейным приростам побегов не всегда отмечается внутри определенной онтогенетической группы (Р 0,001-0,01) (табл. 8 прил. 3). Практически в каждом местообитании какая-то онтогенетическая группа деревьев является однородной по изучаемому признаку, что, возможно, свидетельствует об одинаковой реакции деревьев на совокупность экологических факторов. Прирост побегов у деревьев Т. cordata по годам происходит неравномерно (Р 0,01-0,05) (рис. 22), что связано с внутренним ритмом роста и развития, а также разной реакцией особей на колебания погодных показателей.
Изменчивость морфометрических показателей удлиненных побегов наиболее ярко выражена у разновозрастных особей Т. cordata. В табл. 9, 10 прил. 3 представлены средние данные по длине побега n+З порядка и числа метамеров у деревьев разных онтогенетических групп. Установлено, что на длину прироста побега и число метамеров на нем в 1999 и 2000 г.г. влияют возрастные особенности особей и условия произрастания, а в 2001 и 2002 г.г. значимым оказывается только фактор «пункт сбора» (Р 0,001-0,05) (табл. 11 прил. 3). Следовательно, гетерогенность разновозрастных деревьев по рассматриваемым признакам проявляется только по прошлогодним побегам. Обнаруженные одинаковые тенденции в изменении длины побега и числа метамеров в зависимости от изучаемых факторов обусловлены высокой положительной корреляцией между ними (г = 0,65-0,77; Р 0,001). Удлиненные побеги контрольных деревьев в зоне наименьшего загрязнения состоят в основном из 6 метамеров, средний прирост за 4 года у средневозрастных генеративных деревьев Т. cordata в 1,31 и 1,38 раза больше (Р 0,01-0,05), чем у молодых и старых генеративных особей (рис. 23). В зоне умеренного загрязнения, у средневозрастных генеративных особей Т. cordata, по сравнению с деревьями других групп генеративного периода, наоборот, среднегодовой прирост побега меньше в 1,26 и 1,95 раза (Р 0,01-0,05) (рис. 23). Приросты побегов gl и g3 групп как контрольных, так и опытных деревьев, как правило, не отличаются между собой (табл. 9 прил. 3).
При старении дерева Т. cordata годовой прирост уменьшается (Молоток и др., 1970; Антонова, 1987; Чистякова, 1989), что в принципе закономерно. Тенденция снижения годового прироста по мере старения деревьев Т. cordata зафиксирована только в относительно чистых условиях среды. Средневозрастные генеративные особи Т. cordata являются более чувствительными к загрязнению среды и формируют недоразвитые короткие побеги. Это может быть связано с ежегодной потерей нескольких метамеров в результате перевершинивания побегов (Турмухаметова, Шестакова, 2003; Турмухаметова, 2004а). У старых генеративных деревьев отмечены относительно высокие приросты годичных побегов и большое число метамеров на них, которые сопоставимы с молодыми особями, что, возможно, связано с разбалансированием процессов морфогенеза побега на завершающих этапах онтогенеза особи.
При анализе погодичной динамики прироста побегов модельного вида в разных экологических условиях выявлено следующее. У деревьев 3-х участков (Сосновая роща, Дубки и Завод) происходит равномерное увеличение средней длины побега n+З порядка в 1999-2001 г.г. (Р 0,001) (рис. 24, табл. 4, 8 прил. 3). В 1999 году наблюдается наименьший прирост побегов у деревьев 4-х участков, что объясняется погодными условиями в весенне-летний период 1999 г. (Государственный доклад..., 2000). Как известно, на ростовые процессы у растений в большей степени влияют температура и относительная влажность воздуха. Вегетативный рост требует менее высоких летних температур и более высокой влажности воздуха, чем плодоношение (Новикова, 1976). В мае 1999 г. отмечалась холодная погода, и у Г. cordata нами зафиксировано массовое подмерзание листьев. Июнь 1999 г. был жарким и засушливым (Государственный доклад..., 2000), именно в этот месяц наблюдается рост побегов в длину. В 2002 г. у модельных деревьев в лесопарке было зафиксировано резкое уменьшение прироста побега, которое в остальных пунктах было не так сильно выражено, однако при этом число метамеров у них не различалось (Р 0,05). Такое снижение прироста побегов в последний год исследования связано с засушливым периодом роста побегов (конец мая -начало июня), а у контрольных деревьев, возможно, обусловлено какими-то эндогенными причинами.
