Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 9
1.1. Характеристика района исследований 9
1.2. Объект исследований 13
1.3. Материалы и методы исследований 20
1.3.1. Изучение биологических особенностей туи западной 22
1.3.2. Определение жизненного состояния деревьев Thuja occidentalis... 23
1.3.3. Изучение семенной продуктивности деревьев Thuja occidentalis... 24
1.3.4. Изучение морфо-физиологических особенностей семян 24
1.3.5. Исследование физиологических показателей побегов Thuja occidentalis 25
1.3.6. Статистическая обработка результатов 30
ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ THUJA OCCIDENTALIS.31
2.1. Онтогенез туи западной 31
2.2. Особенности ростовых процессов на начальных этапах онтогенеза.39
2.3. Жизненные формы Thuja occidentalis 45
ГЛАВА 3. ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ТУИ ЗАПАДНОЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 52
3.1. Инвентаризация посадок Thuja occidentalis на территории г.Иошкар-Олы 56
3.2. Дифференциация особей туи западной но уровню жизненности 62
3.2.1. Жизненное состояние туи западной в г.Йошкар-Оле 62
3.2.2. Влияние городских условий на жизненное состояние и биометрические показатели туи западной 70
3.2.3. Оценка посадок туи западной с помощью индекса жизненного состояния древостоев 74
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ THUJA OCCIDENTALIS 79
4.1. Семенная продуктивность Thuja occidentalis в условиях г.Йошкар-Олы 80
4.2. Морфофизиологические показатели семян Thuja occidentalis 85
4.3. Всхожесть семян туи западной, собранных в различных районах г.Йошкар-Олы 92
ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОБЕГОВ THUJA OCCIDENTALIS В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ 96
5.1. Некоторые особенности водного режима Thuja occidentalis в условиях городской среды 98
5.1.1. Содержание общей воды 100
5.1.2. Водоудерживающая способность тканей 105
5.2. Влияние условий произрастания туи западной на проницаемость клеточных мембран 109
5.3. Активность железосодержащих ферментов в побегах Thuja occidentalis 1 12
ГЛАВА 6. УСТОЙЧИВОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ДЕКОРАТИВНЫХ ФОРМ ТУИ ЗАПАДНОЙ В ГОРОДСКИХ УСЛОВИЯХ 119
6.1. Морозоустойчивость туи западной 120
6.2. Газоустойчивость некоторых декоративных форм Thuja occidentalis... 126
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 134
ВЫВОДЫ 136
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 138
ПРИЛОЖЕНИЯ 161
- Онтогенез туи западной
- Инвентаризация посадок Thuja occidentalis на территории г.Иошкар-Олы
- Семенная продуктивность Thuja occidentalis в условиях г.Йошкар-Олы
Введение к работе
Актуальность темы. Древесные растения играют огромную роль в создании благоприятной для людей среды обитания. В городских ландшафтах они выполняют важнейшие средообразующие и средозащитные функции, связанные с выделением кислорода и фитонцидов, ионизацией воздуха, формированием своеобразного микроклимата и т.д. (Горышина, 1991). Однако насаждения, произрастающие на урбанизированных территориях, испытывают на себе постоянное отрицательное влияние техногенного загрязнения, поэтому с каждым годом все большее значение приобретает проблема изучения жизнедеятельности различных видов деревьев в городских условиях.
Особую ценность в улучшении качества городской среды представляют хвойные растения. Большинство из них являются вечнозелеными, что повышает их роль в озеленении городов, особенно расположенных в зоне умеренного климата, так как они участвуют в очистке воздуха от пыли и вредных газов даже в зимнее время.
Использование хвойных растений в озеленении городов зачастую затруднено их высокой чувствительностью к ряду загрязняющих веществ, что определяется преимущественно значительной продолжительностью жизни хвои. Но все же некоторые виды хвойных отличаются значительной устойчивостью к техногенному загрязнению. Среди них можно отметить тую западную (Thuja occidentalis L.), которая не только обладает высокими декоративными качествами, но и, по сравнению с другими хвойными растениями, способна максимально противостоять действию токсичных газов (Гетко, 1972). Таким образом, изучение эколого-биологических особенностей туи западной в районах с различной антропогенной нагрузкой позволит провести оценку перспективности применения данного растения для улучшения качества окружающей среды. А Цель и задачи исследовании. Цель данной работы заключалась в выявлении биоэкологических особенностей туи западной в условиях городской среды на основе комплексного изучения ее состояния с использованием морфометрических и физиологических параметров.
В соответствии с целью работы 6ЕЛЛИ поставлены следующие задачи:
1. Изучить жизненные формы и особенности онтогенеза туи западной.
2. Провести инвентаризацию посадок туи западной в г. Йошкар-Оле.
3. Оценить жизненное состояние растений в городской среде.
4. Исследовать семенную продуктивность и биологические особенности семян туи западной.
5. Определить морфологические и физиологические признаки вегетативных органов растений, произрастающих в различных районах г. Йошкар-Олы.
6. На основе физиологических показателей выявить наиболее газо- и морозоустойчивые декоративные формы туи западной в городских условиях.
Научная новизна. Впервые были описаны онтогенетические состояния туи западной, проведена классификация изучаемых растений по жизненному состоянию, выявлены факторы, снижающие их виталитет в урбанизированной среде. Выделены жизненные формы данного вида, из которых аэроксилыюе дерево-«куст» у туи западной описано впервые. Кроме того, исследовано антропогенное воздействие на биометрические и физиологические параметры туи западной, произрастающей в различных районах города, изучены биологические особенности ряда широко распространенных декоративных форм туи западной. На основании полученных данных проведена оценка устойчивости форм туи западной в городе кой среде.
Практическая значимость. Результаты инвентаризации посадок туи западной в г. Йошкар-Оле представлены в Комитет экологии и природопользования администрации г.Иошкар-Олы и МУП «Город». Данные, щ полученнЕ іе в диссертационной работе, исЕїолЕ.зуются в учебном процессе па общих курсах «Общая экология», «Экология и рациональное природопользование»; спецкурсах «Экологическая физиология растений», «Организм и среда», «Урбоэкология» и на большом практикуме для студентов специальностей «Биология» и «Биоэкология».
Материалы диссертации вошли в учебные и научные издания: «Онтогенетический атлас лекарственных растений» ТЛИ., 2002 (с грифом УМО); T.IV., 2004 (научное издание); «Экология города Йошкар-Олы», 2004; «Организм и среда: факториальная экология», 2005 (с грифом УМО).
Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были доложены на конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999); на пяти Всероссийских популяционных семинарах: «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000); «Популяция. Сообщество. Эволюция» (Казань, 2001); «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), «Популяция в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); на Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); на 2-ой " Республиканской научно-практической конференции «Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения» (Йошкар-Ола, 2004), на «Научной конференции преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы за 2004 год» (Йошкар-Ола, 2005).
Публикации результатов исследовании. По материалам диссертации опубликовано 17 работ.
Декларация личного участия автора.
При выполнении диссертационной работы были использованы материашл, полученные в полевых и лабораторных условиях в течение 1998-2005 гг. За годы f исследований было проанализировано 1197 растений. При этом было произведено около 6000 измерений биометрических параметров особей на ранних этапах онтогенеза, а при изучении генеративных особей - около 8700. Количество замеров при изучении свойств семян составило около 18000, при исследовании физиологических параметров проведено 19800 измерений.
Основные результаты исследований опубликованы. Доля личного участия автора в подготовке и написании публикаций составляет от 20 до 100%.
На защиту выносятся следующие положения:
1. В условиях интродукции в городской среде у туи западной происходит расширение спектра жизненных форм.
2. Жизненное состояние особей туи западной в городских условиях зависит в большей мере от рекреационных воздействии, чем от состояния атмосферного воздуха.
3. Устойчивость туи западной в условиях антропогенных воздействий обусловлена комплексом морфофизиологических параметров: изменением соотношения свободной и связанной воды, лабильностью окислительно-восстановительных процессов, сохранением стабильности внутренней среды путем поддержания невысокой проницаемости клеточных мембран и др.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 160 страницах основного текста, включает 29 рисунков и 7 таблиц. Список литературы содержит 256 источников, из которых 39 на иностранных языках.
Проведение исследований поддержано грантами РФФИ: № 01-0448949 «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений»; № 98-04-49294 «Пространственно-временная организация природных популяций растений»; № 04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций» и НИР по тематическому плану Федерального агентства по образованию «Исследование биологического л разнообразия как основы устойчивости и функционирования биологических систем».
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю - заведующей кафедрой экологии МарГУ, к.б.н., доценту Ольге Леонидовне Воскресенской за ценные советы, научные идеи и консультации, за неоценимую помощь, доброе отношение и моральную поддержку в течение всего периода работы над диссертацией.
Искренне благодарю заслуженного деятеля науки РФ, д.б.н., профессора Людмилу Алексеевну Жукову за разносторонние ценные консультации, , замечания и глубокие научные идеи. Также хочу поблагодарить д.б.н., профессора Николая Васильевича Глотова за помощь в статистической обработке и анализе материала; к.б.н., профессора Энессу Витальевну Шестакову за консультации по вопросам морфологии.
Особую благодарность хочу выразить Е.А. Алябышевой за ценные советы и дружескую поддержку, Е.С. Закамской за консультации по различным разделам экологии растений, A.M. Барановой за оказанную помощь в сборе и обработке материала. Я искренне признательна всем преподавателям и сотрудникам кафедры экологии МарГУ за замечания и консультации. щ Кроме того, выражаю признательность преподавателю Женевского университета Дидье Мерки за предоставление семенного материала туи западной из естественного природного ареала и содействие в подборе иностранной литературы; студентам Щепелевой И., Колескиной О., Ивановой А. за помощь в сборе материала и проведении экспериментов.
Огромную благодарность хочу выразить своим близким: маме - Л.Н. Кленовой и мужу - А.В. Сарбаеву за неоценимую помощь и всестороннюю поддержку.
Онтогенез туи западной
Кроме того, для характеристики онтогенетических состояний особей используют дополнительные биометрические показатели, дающие количественную характеристику ряда морфологических, анатомических, экологических и физиологических признаков. Наиболее часто определяют число, размеры, площадь и биомассу отдельных частей, органов и тканей особи в целом. Изменчивость биометрических показателей может быть использована для установления двух характеристик особи: абсолютные значения - для выделения уровней жизненности; относительные значения - для определения соотношения между процессами новообразования и отмирания.
Биометрические показатели, характеризующие онтогенетические состояния, изменяются во времени (погодичная изменчивость в пределах одного ценоза), в неоднородных эколого-географических условиях и при разном хозяйственном использовании ценозов. В отличие от качественных признаков, количественные показатели па протяжении онтогенеза меняются непрерывно и, как правило, могут быть описаны одновершинной функцией, максимум которой довольно часто приходится на средневозрастное или старое генеративное состояние (Ценопопуляции растений, 1976; 1988; Жукова, 1988).
В настоящее время изучен онтогенез таких хвойных растений, как елевропейская, сосна обыкновенная (Серебряков, 1962; Романовский, 2001), сосі/а сибирская (Plnus sibirica Du Tour) (Николаева, 2002), ель Шренка ((Picpa Schrenkiana Fish, et mey) (Кожевникова, 1983) и т.д. Однако для Т. occidental выделение и описание онтогенетических состояний нами были проведены впервые (Сарбаева, Воскресенская, Жукова, 2002).
Туя западная размножается в культуре не только семенами, но и вегетативным путем, по этому в ее онтогенезе можно выделить ряд семенного происхождения и ряд вегетативного происхождения особей. В связи с тем, что в условиях интродукции у туи западной не наблюдается естественного возобновления, начальные этапы онтогенеза растений семенного происхождения исследовали в лабораторных условиях. Начальные этапы особей вегетативиог происхождения изучались на растениях, выращенных из черенков. Онтогенетический ряд семенного происхождении Т. occidentalis - мелкие, узкие, плоские, овальные, желтовато-бурые, с двумя узкими, маленькими, соломенно-желтыми боковыми крылышками, превышающими семя по длине. Поверхность семени покрыта смоляными пузырьками. Размер семени с крылышками в среднем 5x3x1 мм (рис. 2). Семена созревают в год опыления (во второй половине сентября).
Известно, что всхожесть семян туи западной сохраняется 3-4 года и составляет в среднем около 75%. Прорастание семян происходит но надземному типу. «А ПРОРОСТКИ представляют собой неветвящиеся растения с 2-мя семядолями (рис. 2). Семядоли - линейные, каждая длиной 8-Ю мм и шириной до 2 мм, плоские, на верхушке закругленные. Окраска семядолей: сверху матово -зеленая, снизу - светло-зеленая (Васильченко, 1960). Гипокотиль - светло-зеленый, тонкий, длиной - 8-21 мм, толщиной - 0,5 мм. Высота растений - 1,9±0,42 (прил. 6). Первичная хвоя - игловидная, образуется в год прорастания. Корневая система - стержневая, с 3-5 боковыми корнями II порядка, которые по размерам значительно уступают главному корню. Ювенилы1ые особи образуются в год прорастания семян и имеют неветвящийся побег I порядка высотой около 3-5 см с листьями ювенилыюго типа. Ювенильная хвоя располагается первоначально супротивно, последующие хвоинки собраны в мутовках но 3 или 4, короткие, острые, линейно-игловидные, сверху - сизоватые, снизу - зеленые, блестящие, с выделяющейся средней жилкой, их длина составляла около 8 мм, толщина - 1-2 мм. Побеги II порядка формируются весной следующего года. На концах побегов сначала появляются игловидные листья, а затем - первые чешуевидные (рис. 2). Семядоли обычно уже отмирают. Корневая система - стержневая с боковыми корнями И-Ш порядков. Продолжительность нахождения растений в данном онтогенетическом состоянии - от 6 месяцев до нескольких лет.
Инвентаризация посадок Thuja occidentalis на территории г.Иошкар-Олы
В настоящее время экологическая стратегия многих городов России направлена на сохранение и развитие зеленого фонда города, для этого предусмотрена система контроля состояния озелененных территорий. Она определяет комплекс организационных мероприятий, обеспечивающих эффективный контроль, разработку современных мер по защите и восстановлению озелененных территорий, прогноз состояния зеленых насаждений с учетом реальной экологической обстановки и других факторов, определяющих их состояние и уровень благоустройства территории (Отчет о работе ..., 2004). Основными составляющими системы контроля состояния озелененных территорий являются: 1) оценка качественных и количественных параметров состояния растений на озелененной территории; 2) выявление и идентификация причин ухудшения состояния зеленых насаждений; 3) разработка программы мероприятий, направленных на устранение последствий воздействия на зеленые насаждения негативных причин и устранения самих причин; 4) прогноз развития ситуации (Правила создания ..., 2002). В рамках данных мероприятий нами проводилась инвентаризация насаждений туи западной в г.Иошкар-Оле. В результате проведенных исследований было обнаружено 52 местообитания туи западной. Самое массовое насаждение обнаружено на территории детского сада «Петушок» на окраине города, в микрорайоне «Дубки», здесь произрастало 107 особей типичной формы туи западной, все они находились в средневозрастном генеративном состоянии и отличались высоким уровнем жизненности (рис. 8). В семи местообитаниях (вокруг гостиницы «Йошкар-Ола», на проспекте Ленина вблизи МарГУ, в парке им. ХХХ-летия Победы, возле предприятия ОАО «Биомашприбор» на ул. Строителей, около ДК им. 30-летия Победы, вблизи ФГУП «ЗПП» на ул. Машиностроителей) находились массовые посадки - в каждой из них более 20 особей различных декоративных форм Т. occidentalis. Причем в некоторых из них были обнаружены особи с пониженной жизненностью (рис. 9). В 42 местообитаниях обнаружены небольшие группы либо одиночные растения изучаемого вида. Таким образом, общее количество обнаруженных при инвентаризации особей туи западной в г.Иошкар-Оле составило 1047 растений.
По данным Н.А. Соколовой (1996) в г.Йошкар-Оле встречаются следующие декоративные формы туи западной: шаровидная (Т. occidentalis Globosa Gord.), шаровидно-карликовая (7! occidentalis Globosa nana Gord.). золотистая (Т. occidentalis Aurea Nels.), вересковидная (Т. occidentalis Ericoides Hoopes.), золотистокончиковая (Т. occidentalis Aurea spicata Beissn.), желтеющая (Т. occidentalis Lutenscens Hesse.), гребенчатая (Т. occidentalis Cristata Сагг.), колоновидная (Т. occidentalis Columnas Spaeth.), говея (Т. occidentalis Hove/ Hoopes.) (рис. 10-13; ирил. 8-13). Помимо данных форм, в процессе работы нами было обнаружено несколько экземпляров пирамидальной формы туи западной (Т. occidentalis Pyramidalis Hort.), произрастающих на ул. Строителей.
Семенная продуктивность Thuja occidentalis в условиях г.Йошкар-Олы
Семеношение в жизни туи западной является важным по своему значению фактором: ни естественное возобновление, ни искусственное разведение не могут осуществляться без наличия достаточного количества семян. Семенное потомство Т. occidentalis более устойчиво и долговечно, чем выращенное из черенков (Осипов, 1988; Perry, 1990).
Известно, что большинство деревьев наиболее продуктивны в средневозрастном генеративном состоянии, т.е. после окончания быстрого
роста в высоту (у хвойных растений этот период наступает приблизительно с 40-50 лет). Это связано с уровнем активного обмена веществ, так как и сильно угнетенные, и чрезмерно быстро растущие деревья дают мало семян, поскольку большая часть питательных веществ идет на образование вегетативных органов. Па продуктивность деревьев влияют также такие факторы, как высота растения, степень развития кроны, положение в древостое, освещенность, содержание воды и минеральных веществ в почве, погода (Корчагин, 1960; Шкутко, 1971; Савченко, 1976).
Рядом авторов отмечено, что энергичный рост туи западной отрицательно влияет на ее продуктивность, так как эти процессы как бы конкурируют друг с другом. Условия, содействующие интенсивному росту этого вида, обычно вызывают ее бесплодие, и наоборот. Например, азотистые удобрения, повышая вегетативный рост, в то же время подавляют семеношение. Установлено, что появление репродуктивных зачатков у туи западной полностью зависит от преобладания в этом растении углеводов над азотистыми и минеральными соединениями. Обильные урожаи у данного вида повторяются примерно через два года, очень урожайные годы всегда чередуются с малоурожайными. В течение неурожайных и малоурожайных лет растения накапливают питательные вещества для образования генеративных органов на следующий год (Каплуненко, 1963; Осипов, 1988).
Для выращивания искусственных древостоев, обладающих значительной устойчивостью и ценными эстетическими свойствами, необходимо использовать высококачественные семена древесных растений. Лучшие насаждения получаются из семян местного происхождения и из семян, полученных из районов, имеющих сходные климатические и почвенные условия с теми, в которых выращиваются деревья. Поэтому для создания качественного посадочного материала необходимо исследовать семенную продуктивность местных экземпляров интродуцентов.
В 1967 г. A.M. Мауринем в условиях Латвийской ССР проводилось определение баллов степени обилия плодов и шишек различных интродуцентов по их среднему количеству на 1 погонный метр модельной ветви (по Н.С. Нестерову). Обилие семеношения определялось по шестибальной шкале. Все обследованные виды были объединены в 11 групп (с постепенным увеличением количества плодов или шишек на 1 погонный метр) (прил. 15).
Женские шишечки у Т. occidentalis - овально-продолговатые, кожисто-деревянистые, 10 мм длиной и 4-7 мм толщиной, сначала имеют зеленную окраску, при созревании (которое происходит в год опыления, в сентябре-октябре) становятся светло-коричневыми, раскрывающимися, состоят из 3-4 (5-6) пар крест-накрест расположенных супротивных чешуек, из которых только 2 (реже 4) пары несут по 2 семени (Деревья и кустарники СССР, 1949). Они расположены пучками на концах коротких облиственных побегов VI-VIII порядков
