Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Лесная подстилка, ее роль в экосистеме и современные методы познания 7
ГЛАВА 2. Природно-климатические условия района исследования 19
ГЛАВА 3. Методика и объекты исследований 28
3.1. Полевые и лабораторные исследования 28
3.2. Статистический анализ 31
3.3. Геостатистический анализ 33
3.4. Характеристика объектов исследования 36
ГЛАВА 4. Пространственная структура лесной подстилки 44
4.1. Вариабельность лесной подстилки 44
4.2. Пространственная неоднородность лесной подстилки 59
ГЛАВА 5. Взаимосвязь лесной подстилки и компонентов экосистемы 74
5.1. Парцеллярное строение лесной экосистемы и лесная подстилка 74
5.1.1. Влияние парцеллярной структуры напочвенного покрова на лесную подстилку 74
5.1.2. Геостатистическое моделирование парцеллярной структуры еловой экосистемы 78
5.2. Влияние рельефа на свойства лесной подстилки 84
5.3. Влияние лесной подстилки на почвенный покров 91
Заключение 96
Список литературы
- Статистический анализ
- Характеристика объектов исследования
- Пространственная неоднородность лесной подстилки
- Влияние парцеллярной структуры напочвенного покрова на лесную подстилку
Статистический анализ
Согласно физико-географическому районированию район исследований находится в пределах материковой части Архангельской области на севере Русской равнины. Протяженность области с севера на юг составляет около 660 км, с запада на восток - 680 км. Площадь (без Ненецкого автономного округа) около 413 тыс. км (Хвостова, 2002). Область разделена на 19 муниципальных районов, административным центром является город Архангельск (Атлас Архангельской..., 1976; Физическая география..., 2001; Природа Архангельского..., 2007)
Территория области представляет собой пологую, слегка волнистую равнину, постепенно понижающуюся к Северному Ледовитому океану. Средняя абсолютная высота составляет около 170 м (Равнины европейской..., 1974; Берг, 1947; Громцев, 2008). В соответствии с геоморфологическим районированием Русской равнины регион исследований относится к Северорусской провинции, и попадает в Северодвинскую область, с запада ограниченную обнажением Балтийского щита - Кряжем Ветреный пояс, а с востока Тиманским кряжем (Геология СССР..., 1963; Геоморфология..., 1978).
На юге Архангельской области преобладает плоско-волнистый моренно-эрозионный рельеф. Прослеживаются сильно размытые холмисто-грядовые морфоструктуры. Севернее расположены цокольные равнины Двинско-Мезенской подобласти, рассматриваемые как ряд невысоких платообразных участков, изрезанных обширными низменными ложбинами. Это возвышенная волнистая моренная равнина, существенно осложненная эрозионными процессами с холмисто-грядовым моренно-камовым рельефом. Наиболее низкими участками района исследования являются ложбины Прибеломорской подобласти. Постепенно понижаясь в северном направлении, ложбины выходят из цокольной равнины и сливаются в обширную приморскую низменную равнину. В рельефе преобладают плоско-холмистые моренные поверхности с островами холмисто-грядовых моренно-камовых форм (Геология СССР..., 1963; Геоморфология..., 1978; Сергиенко, 2012).
Выравненность рельефа обусловлена рядом факторов. Выпуклые элементы под действием денудационных процессов понижались и сглаживались, а депрессионные части заполнялись осадками и выравнивались. Образование пониженных форм рельефа, связано с выходом легко разрушаемых отложений (песков и песчаников), а породы со слабой степенью разрушения слагали возвышенности. Ледники сгладили черты древнего рельефа, а морские трансгрессии после таяния ледника способствовали ещё большему выравниванию. Практически всю территорию покрывают слои четвертичных отложений (Геология СССР..., 1963; Палеогеография Европы..., 1982; Громцев, 2008; Сергиенко, 2012).
Согласно геологическому районированию, изучаемая территория относится к Западному склону Главного прогиба Русской платформы имеющей двухэтажное строение, нижний складчатый фундамент, сложенный кристаллическими и метаморфическими породами докембрия и верхний пологий осадочный чехол фанерозойских отложений (Люткевич, 1957). Здесь развиты пермские отложения с прилегающими к ним полосами каменноугольных пород. В значительных мощностях повсеместно встречаются нижнепалеозойские отложения и породы нижнего кембрия (Геология СССР..., 1963; Атлас Архангельской..., 1976; Стратиграфия СССР, 1984; Белонин, 2004).
Почвообразующими породами района являются верхние слои четвертичных отложений. На ключевой территории выделяется 6 основных групп почвообразующих пород: ледниковые, во дно-ледниковые, озерно-ледниковые, морские, аллювиальные и органогенные (Скляров, Шарова, 1970; Цветков, 2002; Громцев, 2008; Горячкин, 2010; Сергиенко, 2012). Наибольшее распространение получили ледниковые отложения, повсеместно распространенные в области исследования, преимущественно глинистого, суглинистого и реже супесчаного литологического состава с включением щебня и валунов. Вдоль рек расположены аллювиальные наносы разного возраста и состава. В пойме рек Онега и Пинега встречаются озерно-ледниковые и озерные отложения. Широко распространены, но рассредоточены песчаные флювиогляциальные почвообразующие породы с гравием и галькой (Атлас Архангельской..., 1976).
К главным почвообразующим породам можно отнести моренные завалуненные суглинки, древнеаллювиальные и водноледниковые пески и супеси (Скляров, Шарова, 1970; Вечная мерзлота..., 2002; Серый, 2005).
Согласно почвенно-географическому районированию большая часть изучаемой территории относится к Онежско-Тиманской почвенной провинции холодной длительно промерзающей почвенно-климатической фации зоны глееподзолистых почв, глееземов и подзолов. На юге район частично захватывает Онего-Двинскую провинцию зоны холодных промерзающих подзолистых почв, глееземов и подзолов (Добровольский, 2007).
Характерной особенностью почвенного покрова территории является его большая пестрота (Варфоламеев, Цымбалюк, 2005; Горячкин, 2010). Для него характерны комплексность и мозаичность, вариабельность морфологических и физико-химических характеристик. В размещении почв четко выражена зональность, связанная с характером почвообразующей породы, формами рельефа и условиями увлажнения (Структурно-функциональная..., 2001; Серый, 2005). Различными типами почв покрыто 88,9% территории Архангельской области (Систематический список...1980; Почвенный покров..., 2001;). Долевой состав наиболее распространенных почвы в почвенном покрове Архангельской области представлен на рисунке 2.1.
Характеристика объектов исследования
Статистические параметры, описывающие мощность подгоризонтов лесной подстилки представлены в таблице 4.1. Среднее значение мощности характеризует скорость разложения лесной подстилки. Малая мощность указывает на сравнительно высокие скорости разложения и гумификации растительного опада, большая - на замедление этих процессов.
Общая толща лесной подстилки на разных пробных площадях имеет сходные значения, и колеблется от 4,11 см в логе до 5,33 см на холме. Достоверно отличается от всех ПП лишь мощность подстилки лога (р 0,01), при этом значения медианы практически равны. Различия в структуре подстилки начинаются с самого верхнего листового слоя. Так, мощность этого подгоризонта выше на ПП-1 холм - 1,65 см, и достоверно отличается и от лога и от склона (р 0,00), которые, в свою очередь, не имеют различий между собой. Увеличение мощности слоя L на холме, возможно, обуславливается наличием у его подножий сфагновых парцелл, которые формируются в условиях временного избыточного переувлажнения и анаэробиоза. При этом разложение и гумификация опада замедляется, а на первый план выходят процессы накопления органического вещества. Похожая ситуация складывается с подгоризонтом F, максимум которого приходится на холмистый рельеф (ПП-1 холм) - 1,96 см (р 0,01), а лог и склон, накапливая меньшее количество слоя ферментации, не отличаются друг от друга.
Примечание: - количество точек, участвовавших в вычислениях, - нормальное распределение. Иные закономерности проявляются в накоплении слоя гумификации, мощность которого убывает в ряду пробных площадей склон-лог-холм. Достоверные отличия выявляются между всеми пробными площадями с уровнем значимости р 0,01. Формирование мощного подгоризонта Н на склоне, по-видимому, объясняется наличием в его нижней части травяной, прирученной парцеллы, генерирующей большое количество легкоразлагаемого опада. На ПП-1 холм, не имеющей таких особенностей растительного покрова, накапливается наименьшая мощность слоя гумификации лесной подстилки - 1,72 см.
Небольшие различия в общей мощности подстилки позволяют сделать вывод, что в целом на её формирование в еловых экосистемах оказывает влияние совокупность одних и тех же факторов, однако послойный анализ выявил различия в структуре лесной подстилки. Это можно объяснить тем, что при достижении древостоем квазиклимаксового состояния количество опада не оказывает существенного влияния на общую мощность лесной подстилки, сохраняя её уровень сравнительно постоянным, а на первое место выходят процессы разложения и гумификации органического вещества, связанные с его составом и проявляющиеся в формировании отдельных горизонтов.
Варьирование значений мощности лесной подстилки свидетельствует о разнообразном проявлении процессов её образования внутри одной пробной площади в зависимости от экологических факторов.
Практически для всех подгоризонтов и общей мощности подстилки медиана ниже, чем среднее значение (Таблица 4.1.), что может указывать на несоответствие эмпирического распределения нормальному, то есть мощность имеет преимущественно более низкие значения, чем среднее арифметическое. Об этом также свидетельствует коэффициент асимметрии, который в большинстве рассматриваемых случаев имеет положительный знак - кривая распределения имеет длинный правый «хвост». На формирование положительной асимметрии и правого «хвоста» влияет наличие небольшого количества данных с высокими значениями мощности, таких, например, как подстилка под сфагновой растительностью.
Визуально, кривые распределения мощности подгоризонтов по пробным площадям не сильно отличаются от нормального, однако по критерию Шапиро-Уилка, достоверное нормальное распределение имеет лишь мощность подгоризонта Н (р 0,49) и общая мощность подстилки ПП-3 склон (Приложение А, таблица 1). Для первого имеет место равенство среднего значения и медианы, небольшие показатели разброса (дисперсия, стандартное отклонение), а также близкие к нулю коэффициенты асимметрии и эксцесса.
Общая мощность подстилки варьирует от 27% на склоне до 40% и 45% на холме и в логу, соответственно, что в среднем согласуется с результатами других авторов (Сидорова, Красильников, 2007). По другим данным этих же исследователей (Соломатова, Сидорова, 2007), изучавших вариабельность подстилки в ельниках черничных, коэффициенты вариации были значительно выше (51-107%). Однако высокие значения были получены ими с учетом нулевой мощности лесной подстилки, а при отсутствии их наблюдалась соизмеримая вариация (33%).
Наибольшей вариабельностью подгоризонта L отличается ПП-1 холм - 75%, что также можно связать с наличием сфагновых парцелл у подножий холма, имеющих высокие значения мощности. При этом кривая распределения имеет длинный правый «хвост», а коэффициент асимметрии равен 2,46. Очевидно, что существует несколько точек с высокими значениями, растягивающими кривую распределения, поэтому верхний квартиль равен 2 см, а максимум превышает его уже более чем в 3 раза. Вариация мощности L на склоне в 1,5 раза выше, чем в логу, что вероятно связано с более крутым уклоном, определяющим перераспределение влаги, химических элементов и опада по поверхности.
В нижних горизонтах лесной подстилки вариация мощности несколько сглаживается, составляя для подгоризонта F 30-50%, а для подгоризонта Н - 21-40%. Причем резко выбивается мощность слоя F в логу, имеющем при этом очень высокие показатели асимметрии и эксцесса. Это говорит о наличии нескольких точек с нехарактерной высокой мощностью этих подгоризонтов, так называемых экстремальных значений, оказывающих сильное влияние на коэффициент вариации (Рисунок 4.2).
Мощность, см Рисунок 4.2. График выпадающих значений мощности подгоризонта F на ПП-2 лог. При удалении из расчетов экстремальных значений подгоризонта F с ПП-2 лог, коэффициент вариации снижается с 50% до 32%, и укладывается в общие тенденции изменчивости. При этом коэффициент асимметрии снижается с 2,89 до 1,33, а эксцесса с 10,84 до 2,38, таким образом, значительно приближая распределение к нормальному.
Анализируя изменение коэффициента вариации мощности подгоризонтов лесной подстилки в пределах каждой пробной площади (Рисунок 4.3), выявляется тенденция к её снижению с глубиной.
Наиболее выражен этот процесс на склоне, вариабельность мощности на котором снижается с глубиной в 2,5 раза. Меньшие изменения наблюдаются на холме. Вариация падает с 75% до 40%, снижаясь в 1,8 раза по сравнению со склоном. Наиболее выравненным по этому показателю является лесная подстилка на ПП-2 лог, вариация мощности подгоризонтов которого снижается лишь на 5%.
Пространственная неоднородность лесной подстилки
Согласно вариограммному анализу, неоднородность слоя F можно описать моделью J-Бесселя, которая в некоторой степени отражает периодичность в данных с радиусом корреляции 47 м. Высокий наггет указывает на существенную крупномасштабную вариацию показателя, а значение остаточной дисперсии относит значения мощности подгоризонта F к средне коррелированным.
В целом, пространственная структура подгоризонта F в значительной степени отличается от структуры как общей мощности подстилки, так и подгоризонта L. Возрастает роль локальных вариаций на расстояниях меньше, чем шаг опробования. В тоже время неоднородность подгоризонта F, в пределах каждой пробной площади, более выровнена, и носит скорее случайный характер.
Пространственная неоднородность мощности подгоризонта Н на ПП-1 холм и в ПП-2 лог, как и в случае общей мощности, описывается экспоненциальной моделью, с большим радиусом корреляции. Выравненность в данном случае может быть обусловлена глубиной залегания слоя гумификации и, как следствие, снижением влияния факторов почвообразования. На ПП-1 холм, однако, значительным является показатель наггета, свидетельствующий о сильных локальных вариациях мощности подгоризонта.
Модель J-Бесселя, применяемая для описания неоднородности подгоризонта F на ПП-3 склон, характеризует и мощность слоя Н на нем. Периодичность смены однородных структур здесь имеет более низкий показатель радиуса корреляции - 15,9 м, а наггетт несколько выше. Индекс Moran s I указывает на случайный тип пространственной структуры, за который возможно принять периодическую смену однородных участков на небольшом расстоянии. Показатель остаточной дисперсии на ПП-3 склон, как и на ПП-1 холм, имеет высокое значение и определяет мощности их подгоризонтов Н как слабо пространственно-коррелированные. ПП-2 лог по этому показателю представлен более однородной структурой, пространственная корреляция слоя Н описывается как средняя, ближе к сильной. Каждый подгоризонт лесной подстилки имеет свою пространственную неоднородность и по показателю плотности сложения, оценка которой приведена в таблице 4.7.
Средневзвешенное значение плотности сложения лесной подстилки тесно взаимосвязано с её мощностью. В связи с одинаковым влиянием факторов почвообразования на мощность и плотность сложения подстилки формируется неоднородность со сходной пространственной структурой. Так, на ПП-1 холм и ПП-2 лог параметры вариограмм общей плотности сложения близки к параметрам вариограмм мощности лесной подстилки, и описываются экспоненциальной моделью с радиусом корреляции 11,2 и 15,1 м, соответственно. Низкие значения наггета лишь указывают на возросшую вариабельность значений плотности подстилки на расстояниях меньше шага опробования, что может быть связано с более высокой точностью вычисления показателя, используя взвешивание. Однако на ПП-3 склон, крутизной до 41,9, неоднородность плотности сложения подстилки описывается гауссовой моделью, характеризующей плавные и постепенные изменения в пространстве. Расстояние, на котором значения остаются автокоррелированными, составляет 37,4 м. Это указывает на большую выравненность плотности сложения подстилки в масштабе пробной площади, хотя высокое значение наггета свидетельствует о крупномасштабной вариабельности. Пространственная корреляция на ПП-1 холм и ПП-2 лог характеризуется как сильная, на ПП-3 склон, как средняя.
Неоднородность плотности подгоризонта L на ПП-1 холм описывается линейной моделью с незначительным наклоном, то есть наггет-эффектом. При незначительной вариабельности этого показателя, в пространстве она распределяется абсолютно случайно. Об этом свидетельствует также индекс Moran s I. На ПП-2 лог и ПП-3 склон радиус корреляции плотности сложения для листового подгоризонта L составляет около 15 м, что говорит о смене на этом расстоянии пространственных структур. Однако на ПП-2 лог неоднородность плотности сложения подгоризонта L описывается экспоненциальной моделью, предполагающей отсутствие автокорреляции за пределами 15 м, а на ПП-3 склон - кривой J-Бесселя, подразумевающей некоторую периодичность в смене через каждые 15 м. Близкие значения наггета и остаточной дисперсии относят эти пробные площади к группе со средней пространственной корреляцией.
Пространственная структура подгоризонта F на всех пробных площадях описывается разными моделями вариограмм, однако радиус корреляции колеблется в относительно узких пределах от 33 до 44 метров. Близкие значения остаточной дисперсии позволяют говорить о средней пространственной корреляции.
Плотность подгоризонта Н описывается теми же моделями вариограмм, что и общая плотность лесной подстилки в пределах каждой пробной площади. Это говорит о том, что в целом, закономерности изменения пространственной структуры общей плотности лесной подстилки определяет именно слой гумификации. Радиус корреляции на ПП-1 холм в 2 раза выше, чем для общей плотности лесной подстилки. Такое же увеличения радиуса корреляции и выравнивание неоднородности наблюдается и на остальных пробных площадях, однако, в меньшей степени (Рисунок 4.13). В зависимости от мощности и плотности сложения лесная подстилка накапливает не одинаковый запас, имеющий также свою уникальную пространственную структуру (Таблица 4.8.).
Влияние парцеллярной структуры напочвенного покрова на лесную подстилку
Известно, что лесная подстилка значительно влияет на почвенный покров, обуславливая почвообразовательные процессы (Аристовская, 1980; Элементарные ..., 1992). Так, формирование текстурно-дифференцированных и альфегумусовых почв во многом происходит при участии органических кислот, основным источником которых является лесная подстилка (Тонконогов, 1992; Черняховский, 1994; Роде, 2008; Зайдельман, 2009). Наряду с микроорганизмами лесной подстилки, функцией регулирования воздушного, окислительно-восстановительного режима, органические кислоты обуславливают процесс глееобразования (Зайдельман, 1974; 1998).
Нами был проведен корреляционный анализ оценки влияния биометрических свойств лесной подстилки и кислотности её подгоризонтов на кислотность почвенного покрова (первого минерального горизонта) в связи с различным рельефом. Именно кислотность среды является индикатором процесса оподзоливания, характерного в подзоне северной тайги. Результаты представлены в таблице 5.6.
Примечание: жирным выделены статистически значимые коэффициенты корреляции (р 0,05) В ходе анализа было выявлено, что на ПП-1 холм кислотность подгоризонтов лесной подстилки не оказывает влияния на кислотность почвенного покрова. На ПП-2 лог и ПП-3 склон коэффициенты корреляции возрастают и становятся статистически значимыми (р 0,02). Таким образом, при усилении выраженности рельефа (крутизны склонов), происходит усиление влияние лесной подстилки на почвенный покров. Вероятно, это связано с более выраженной миграционной способностью крутого рельефа, в котором формируются четкие особенности. На ПП-2 лог и ПП-3 склон происходит увеличение коэффициентов корреляции по подгоризонтам лесной подстилки. То есть усиливается влияние нижних подгоризонтов на почвенный покров, что обусловлено их взаимным близким расположением и большей сопряженностью с почвой.
Биометрические свойства лесной подстилки не оказывают значительного влияния на кислотность почвенного покрова, за исключением ПП-3 склон. Так, кислотность первого минерального почвенного горизонта умеренно коррелирует с запасом и плотностью сложения лесной подстилки (см. Таблица 5.7). Возможно, это объясняется наличием внизу склона ПП-3 темно-гумусовой глеевой почвы.
Анализ пространственной неоднородности тесноты связи между показателями лесной подстилки и почвенного покрова проводился с помощью географически взвешенной регрессии (ГВР).
Неоднородность влияния кислотности всех подгоризонтов лесной подстилки на кислотность почвенного покрова на ПП-1 холм не выявлена. На всей территории пробной площади коэффициент корреляции между этими показателями остается одинаковым.
На ПП-2 лог неоднородность выявлена лишь между значениями рН(КСі) подгоризонта F и почвенного покрова. Коэффициент корреляции возрастает в понижении лога и достигает значений 0,6-0,8, в то время как на повышении влияние существенно ослабляется (Рисунок 5.8). По-видимому, у ручья лесная подстилка более сильно сопряжена с почвенным покровом, и сильнее влияет на её свойства. Коэффициент корреляции
Так, влияние рН(Ксі) подгоризонтов L и Н на кислотность почвенного покрова возрастает вниз по склону и достигает максимума в пойме ручья, где коэффициенты корреляции составляют 0,7-0,9. Кислотность подгоризонта Н лесной подстилки сильнее влияет на кислотность почвенного покрова на вершине и у подножья склона. В середине пробной площади коэффициент корреляции снижается до 0,2-0,4.
По методу геометрически взвешенной регрессии неоднородность влияния на кислотность почвенного покрова биометрических свойств лесной подстилки была выявлена только для ПП-3 склон. Коэффициент корреляции с кислотностью минерального горизонта почвы для плотности сложения повысился с 0,34 до 0,93, а для запаса с 0,47 до 0,92.
Пространственная структура влияния изучаемых свойств представлена на рисунке 5.10. Выяснилось, что пространственная структура влияния запаса и плотности сложения лесной подстилки на кислотность почвенного покрова на ПП-3 склон имеет четкие закономерности и схожа между собой. Выявляется периодичность в изменении коэффициента корреляции вниз по склону. На вершине и в средней части склона он высокий, а в нижней части значительно снижается. Причины такой периодичности выявить достаточно сложно в связи с многофакторностью влияния на почвообразовательной процесс.
Запас, т/га Рисунок 5.10. Карты коэффициентов корреляции свойств лесной подстилки с кислотностью почвенного покрова на ПП-3 склон.
На пространственную неоднородность связей лесной подстилки на почвенный покров существенно влияет характер рельефа. ПП-1 холм, имеющая сглаженный рельеф, характеризуется низкими значениями коэффициентов корреляции, не проявляющими свойства неоднородности. На ПП-2 лог, влияние лесной подстилки на почвенный покров усиливается только в понижении рельефа, в том месте, где протекает ручей. ПП-3 склон, имеющий наибольший перепад высот и крутизну склона формирует характерную пространственную структуру неоднородности коэффициентов корреляции между свойствами лесной подстилки и почвенным покровом. Неоднородность связей может быть как периодической, увеличиваясь и уменьшаясь вдоль склона, так и линейной, увеличиваясь внизу склона, подобно ПП-2 лог.
Таким образом, в еловых экосистемах северной подзоны тайги на свойства лесной подстилки и её подгоризонтов существенное влияние оказывает парцеллярная структура живого напочвенного покрова. При этом наибольшую мощность имеет чернично-сфагновая парцелла (6,4 см), а наименьшую - травяная (5 см). При высоких темпах разложения травяного опада травяная парцелла формирует лесную подстилку с наибольшим общим запасом - 146 т/га. В разных парцеллах долевая структура лесной подстилки по запасам подгоризонтов отличается от таковой по их мощности. Это связано с влиянием плотности сложения подгоризонтов.
Для более объективного выделения парцелл на фоне однородной растительности в пределах одной экосистемы, возможно, использовать геостатистический метод пространственного кластерного анализа по показателям проективного покрытия и рельефа.
Лесная подстилка оказывает влияние на реакцию среды и развитие процессов оподзоливания верхних горизонтов почвенного покрова лесной экосистемы через кислотность ее подгоризонтов, особенно заметно влияние нижних подгоризонтов F, Н. Биометрические показатели лесной подстилки, так и как запас и плотность сложения, оказывают влияние на кислотность почвенного покрова только при резких градиентах проявления рельефа. В лесных экосистемах пространственную неоднородность имеют не только показатели и свойства лесной подстилки, но их взаимовлияния и теснота связи с рельефом и растительным покровом. Сила влияния рельефа на значения мощности лесной подстилки существенно варьирует в пространстве, а связь со значениями запаса, наоборот, имеет случайную, однородную структуру.
При оценке корреляционных связей показателей в лесных экосистемах следует применять метод географически взвешенной регрессии, который дает более четкую информацию и представления об изменении силы взаимовлияния показателей компонентов экосистемы в пространстве.
