Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История исследования флоры печеночников на территории республики Коми 7
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования 13
ГЛАВА 3. Природные условия района исследования 18
3.1. Географическое положение 18
3.2. Рельеф и геологическое строение 19
3.3. Гидрография 23
3.4. Климат 24
3.5. Почвы 26
3.6. Геоботаническое районирование 27
3.7. Растительность 29
3.7.1. История развития растительности Европейского Северо-Востока 29
3.7.2. Характеристика современной растительности 33
ГЛАВА 4. Конспект флоры печеночников 43
ГЛАВА 5. Таксономический анализ 101
5.1. Таксономический анализ флоры печеночников ПСТРК 101
5.2. Сравнение таксономической структуры флоры печеночников ПСТРК и некоторых других флор Европейского Севера России 106
5.3. Сравнение таксономической структуры пяти локальных флор печеночников, изученных на территории ПСТРК 118
ГЛАВА 6. Географический анализ 130
6.1. Географический анализ флоры печеночников ПСТРК 130
6.2. Сравнение спектров географических элементов и типов ареалов некоторых флор печеночников Европейского Севера России 136
6.3. Сравнение спектров географических элементов и типов ареалов локальных флор печеночников ПСТРК 141
ГЛАВА 7. Эколого-ценотический анализ 145
7.1. Печеночники лесных местообитаний 146
7.1.1. Общая характеристика 146
7.1.2. Сравнительный анализ групп печеночников основных лесных формаций ПСТРК 163
7.2. Печеночники луговых местообитаний 184
7.3. Печеночники болотных местообитаний 187
7.4. Печеночники прибрежно-водных местообитаний 191
7.5. Печеночники скалъно-каменистых местообитаний 196
7.6. Печеночники антропогенных местообитаний 200
7.7. Сравнительный анализ групп печеночников основных типов местообитаний ПСТРК 203
ГЛАВА 8. Редкие и охраняемые виды печеночников 216
Выводы 235
Список литературных источников 238
Приложения 256
- Геоботаническое районирование
- Сравнение таксономической структуры флоры печеночников ПСТРК и некоторых других флор Европейского Севера России
- Сравнение спектров географических элементов и типов ареалов локальных флор печеночников ПСТРК
- Печеночники антропогенных местообитаний
Введение к работе
Актуальность темы. Печеночники (Hepaticae) - широко распространенная по всему миру, своеобразная и очень интересная в научном отношении группа высших растений. Преимущественно мелкие размеры ее представителей, их незначительная роль в сложении фитоценозов таежной зоны России, сложность идентификации значительного числа растений этой группы являются причиной того, что печеночники в настоящее время наиболее слабо изучены по сравнению с группами других высших растений. Несмотря на то, что в растительных сообществах лесной зоны печеночники не играют заметной роли, хотя встречаются здесь почти повсеместно, они являются одним из множества компонентов таежной экосистемы и заслуживают тщательного изучения. В настоящее время работы по инвентаризации бореальных флор печеночников особо актуальны, поскольку проблема сохранения биологического разнообразия входит в число приоритетных задач современной биологии.
Флора печеночников подзоны средней тайги Республики Коми (ПСТРК) была изучена достаточно слабо, особенно по сравнению с флорой сосудистых растений, мхов и лишайников. Сведения о видовом составе, экологии и географии видов печеночников были немногочисленны и фрагментарны. Между тем район интересен с ботанико-географической точки зрения, поскольку через него проходят пути миграции видов между возвышенными и равнинными областями. Поэтому изучение флоры печеночников ПСТРК - актуальная задача, позволяющая существенно дополнить ботаническую характеристику Республики Коми и в целом Европейского Севера России.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - всестороннее изучение флоры печеночников ПСТРК. Для ее достижения были поставлены следующие основные задачи: 1) выявление видового состава печеночников на исследуемой территории; 2) проведение таксономического, географического и эколого-ценотического анализов флоры; 3) выявление особенностей флоры путем сравнения ее с другими бореальными флорами печеночников Европейского Севера России; 4) оценка особенностей видового состава печеночников в пределах территории ПСТРК посредством сравнения пяти локальных флор; 5) выявление редких видов печеночников и предложение мер по их охране.
Научная новизна исследования. Впервые проведена инвентаризация флоры ПСТРК и составлен конспект флоры, включающий 116 видов. Впервые приводится 45 видов для территории исследования, а 9 печеночников - впервые для Республики Коми. Anastrophyllum michauxii ранее не был известен для равнинной части европейской России. Уточнены экология и распространение большого числа видов, в том числе редких в Европе и мире. Составлен список редких для территории исследования видов. Даны научно обоснованные рекомендации по включению двух печеночников: Lophozia pellucida и Schistochilopsis hyperarctica в список растений, подлежащих охране на территории Республики Коми. В результате проведения многостороннего анализа флоры печеночников ПСТРК выявлены ее основные особенности (систематические, географические и эколого-ценотические). Показано место данной флоры в ряду других региональных бореальных флор печеночников.
Практическая ценность работы: Гербарий Института биологии КНЦ УрО РАН (SYKO) пополнился новыми образцами печеночников (около 4000 образцов). Материалы диссертации могут быть использованы в разного рода флорогенетических исследованиях, при изучении эколого-ценотических и географических особенностей распространения ряда видов, при проведении природоохранных мероприятий в регионе, в учебном процессе. Полученные данные также могут быть востребованы при подготовке «Флоры мохообразных России» и следующего издания «Красной книги Республики Коми».
Апробация работы. Результаты исследования были представлены на VIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 18-20 апреля 2001 г.), IX Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 15-17 апреля 2002 г.).
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 11 работ, из них 3 статьи, 5 материалов конференции и 3 тезисов докладов.
Структура и объем работы. Объем диссертационной работы составляет 312 страниц машинописного текста, при этом ее основное содержание изложено на 255 страницах. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа иллюстрирована 33 таблицами и 22 рисунками. Список литературы включает 252 наименования, из которых 49 на иностранных языках. Приложения содержат 14 таблиц и 60 рисунков.
Работа выполнялась на материально-технической базе отдела геоботаники и проблем природовосстановления, в рамках государственной темы «Флора лишайников, мохообразных и сосудистых растений Республики Коми» (1997— 2001 гг.,№Гр. 01.9.70.005125).
Автор выражает благодарность и признательность научным руководителям д. б. н. Н.А. Константиновой и д. б. н. Г.В. Железновой, оказавших неоценимую помощь в освоении трудных бриологических методик и формировании необходимых для ведения самостоятельного исследования навыков.
Автор благодарен Н.А. Константиновой (KPABG), В.А. Бакалину (KPABG), Д.А. Потемкину (LE), а также Р. Шумахеру (R. Schumacker) (LG) за помощь в определении некоторых трудных для идентификации таксонов.
Автор искренне признателен коллективу отдела геоботаники и проблем природовосстановления Института биологии Коми НЦ УрО РАН, оказавшему помощь и содействие при подготовке работы. Особо хочется поблагодарить Т.П. Шубину, В.Д. Панову, Т.Н. Пыстину, Б.Ю. Тетерюка и И.А. Романову за ценные советы и консультации в период работы над диссертацией. Благодарность выражается А.А. Кустышевой и СВ. Балиной за техническую помощь в процессе подготовки работы.
Особая благодарность приносится родителям Л.В. Дулиной и B.C. Дулину за понимание и всестороннюю поддержку при выполнении данной работы.
Геоботаническое районирование
Согласно геоботаническому районированию европейской части СССР (Растительность..., 1980), исследуемая территория располагается в зоне Голарктического доминиона, Евразиатской таежной области и Кольско-Печорской ; подпровинции. В соответствии с геоботаническим районированием Республики Коми (Юдин, 1954 а,б) она располагается в пределах подзоны средней тайги, Североевропейской таежной провинции, Вычегодско-Мезенской, Тимано-Печорской и Печорско-Уральской подпровинции; Удорского елового (29), Вымского соснового (30), Вишерского елово-болотного (31), Сысольского соснового (32), Локчим-Пруптского елово-березового (33), Лузско-Верхне-Сысольского сосново-елового (34), Южно-Тиманского елово-пихтового (35), Кельтминского болотно-елового (36), Немско-Вычегодского соснового (37), Мылво-Верхне-Ижемского елово-березового (38), Печорского соснового (39), Илычского елово-пихтового (40) округов (рис. 5).
. Карта геоботанических округов (по Юдину Ю.П., 1954а). Наименования округов приведены в тексте. 3.7. Растительность 3.7.1. История развития растительности Европейского Северо-Востока
На территории современного Европейского Северо-Востока лесная растительность была распространена еще в палеозое и состояла в основном из различных позднее вымерших видов голосеменных растений. Однако реальный интерес для понимания истории современных лесов представляют более поздние эпохи: миоцен (25-6 млн. лет назад) и плиоцен (6-1.8 млн. лет назад) третичного периода, а также плейстоцен (1.8 млн. лет - 10 тыс. лет назад) и голоцен четвертичного периода (начался 10 тыс. лет назад и продолжается до сих пор) (Биологический словарь..., 1995;Козубов, 1999).
В раннем миоцене на Севере Евразии произрастали арктотретичные листопадные леса тургайского типа. Южнее были распространены тропические вечнозеленые леса (так называемые полтавские леса). В состав тургайских лесов входили широколиственные породы (дуб, бук, граб, ликвидамбр, ольха, орех, тополь, орешник и др.) и некоторые виды хвойных пород (таксодиум, секвойа, псевдотсуга, сосна, пихта и др.). В связи с начавшимся в среднем миоцене (15-16 млн. лет назад) постепенным ухудшением климата (увеличение аридности и понижение среднегодовой температуры), тургайские леса отступали на юг и юго-запад, вытесняя влажно- и теплолюбивые полтавские леса. Значительная трансгрессия северных морей, воды которых достигли Камо-Печоро-Вычегодского водораздела, полностью уничтожила эти леса на территории Европейского Северо-Востока (Толмачев, 1954; Николаева, 1981). В верхнем миоцене их заменила растительность бореального типа, в которой господствовали сосна и береза, а также отмечалась примесь из ели, пихты, ольхи, дуба, вяза, липы и орешника (Генералов и др., 1970).
В плиоцене по всей территории Печорского бассейна уже произрастали хвойные леса. Они состояли из ели, березы, пятихвойных сосен и пихты европейской. Кроме того, в их состав входили широколиственные породы - дуб, граб, липа, вяз, лещина. В связи с тем, что плиоценовый климат был намного мягче современного, хвойно-лиственные леса распространялись по всей современной зоне тундр (Генералов и др., 1970; Лавров, 1970; Николаева, 1981; Дурягина, Коноваленко, 1987; Обоснование..., 1991). Значительное похолодание климата, сопряженное с увеличением его континентальное, начавшееся в конце плиоцена, спровоцировало отступление лесов от северной окраины суши к югу и привело к деградации лесного покрова и выпадению из его состава широколиственных и теплолюбивых хвойных пород. На месте северной плиоценовой тайги сформировались ландшафты, сходные с современной северной тайгой и лесотундрой (Толмачев, Юрцев, 1970).
Начиная с плиоцена (особенно в голоцене), растительный покров неоднократно испытывал разрушительное влияние оледенений и морских трансгрессий, что приводило к полному или почти полному уничтожению растительности, по крайней мере, на значительной части территории (Ламакин, 1948; Толмачев, 1960; Ребристая, 1970).
В раннем плейстоцене (1500-250 тыс. лет назад) во время окского оледенения и среднем плейстоцене (230-187 тыс. лет назад) во время днепровского и московского оледенений практически вся территория Севера европейской части России подвергалась влиянию обширных морских трансгрессий Баренцева и Карского морей и была в той или иной степени перекрыта ледниками. Так, максимальное днепровское (печорское) оледенение, распространившееся из скандинавского и тимано-уральского центров, полностью уничтожило растительный покров на всей территории исследуемого региона. При последующем московском (вычегодском) оледенении не была покрыта льдами только южная часть республики: бассейн Лузы, Летки, частично Сысолы и отроги Южного Тимана. Последнее покровное оледенение (валдайское) охватило в основном северную часть территории Республики Коми (подзона средней тайги не покрывалась ледником) (Ламакин, 1948; Юдин, 1963; Ганешин, 1970; Лавров, 1970, 1973; Кузнецова, 1971;Гуслицер, 1973; Андреичева, 1983, 1992;Гричук, 1989).
Похолодание и увеличение сухости климата в ледниковые периоды сопровождалось интенсивным изреживанием темнохвойных лесов и исчезновением из их состава широколиственных пород деревьев. Это привело к господству сначала березовых редколесий, а затем лесотундровой и тундровой приледниковой растительности с участками перигляциальных тундростепей (своеобразные ландшафты, включающие тундровые и высокогорные степные группировки) (Бобров, 1972; Величко, 1973; Гричук, 1989). С потеплением климата, увеличением его влажности, а также с отступлением и разрушением ледников наблюдалась последовательная смена тундровой растительности на лесотундровую и таежную (хвойные, смешанные и березовые леса) (Плешивцева, 1970;Козубов, 1999).
Сравнение таксономической структуры флоры печеночников ПСТРК и некоторых других флор Европейского Севера России
Приведенные в предыдущем разделе данные, характеризующие таксономическую структуру флоры печеночников ПСТРК, дают только общее представление о характере флоры и ее богатстве. Для получения более полной картины был проведен сравнительный анализ исследованной флоры с флорами печеночников нескольких других регионов, расположенных в таежной зоне европейской части России. Для сравнительного анализа были отобраны: Средний Тиман (СТ) (Железнова, 1985 а,б), подзона средней тайги Карелии (ПСТК) (Бакалин, 1999), Ленинградская область (ЛО) (Потемкин, Андреева, 1999).
При выборе флор печеночников мы пытались отобрать наиболее сопоставимые флоры, отвечающие основным принципам количественного сравнения флор: приблизительное равенство площадей сравниваемых территорий, высокая степень изученности видового состава, одинаковое понимание объемов таксонов (Шмидт, 1984). К сожалению, флоры печеночников бореальной зоны российского Севера либо изучены недостаточно полно, либо несопоставимы по площади территории. Выбранные нами территории также не в полной мере соответствуют предъявляемым требованиям к сравниваемым флорам. Тем не менее, мы посчитали возможным провести сравнительный анализ их флористического богатства и систематического разнообразия.
Следует отметить, что важными критериями при выборе именно этих сравниваемых флор выступили: расположение в бореальном поясе на относительно близких широтах, наличие выходов коренных пород, чередующихся с равнинными участками, некоторое сходство генезиса, достаточная изученность. Для сопоставимости результатов виды печеночников в сравниваемых флористических списках были расположены по единой системе, принятой в данной работе (см. гл. 2, 4). Списки специфических видов региональных флор печеночников вынесены в приложение 1.
Количественные показатели, особенно пропорции флоры (среднее число видов в семействе, среднее число родов в семействе, среднее число видов в роде) (табл. 4), позволяют оценить флористическое богатство и систематическое разнообразие флоры. Известно, что более богатые флоры (а также более крупные территориально) отличаются повышенными значениями этих показателей (Толмачев, 1974; Шмидт, 1980, 1984; Бардунов, Черданцева, 1982; Уланова, 1995).
Несмотря на то, что сравниваемые районы расположены в разных флористических провинциях и даже ботанико-географических поясах: ПСТК, ЛО,
ПСТРК - в пределах Бореального ботанико-географического пояса, а СТ -Гипоарктического (Юрцев, 1966; Юрцев и др., 1978) и, кроме того, различаются по площади занимаемых территорий и уровню изученности, количественные показатели флор достаточно близки (табл. 4).
Флора печеночников ПСТРК по числу видов, родов и семейств не является самой бедной в рассматриваемом ряду флор. Число видов печеночников ПСТРК (116) сопоставимо с таковым СТ (104), ЛО (127) и ПСТК(135), хотя последние две флоры, несомненно, характеризуются более высоким видовым разнообразием. Число видов, родов и семейств наименьшее во флоре СТ, что, вероятно, связано с малой площадью территории Среднего Тимана, поскольку, как отмечали А.И. Толмачев (1974), В.М. Шмидт (1980) для высших растений, количество видов и родов во многом зависит от площадей рассматриваемых территорий. Кроме того, вероятно, сказывается и ее недостаточная изученность. Флора ПСТРК занимает по рассмотренным количественным показателям промежуточное положение между флорой СТ и более богатыми флорами ЛО и ПСТК.
Для оценки зонально-региональных особенностей флоры, согласно Б.А. Юрцеву (1968), мы рассмотрели пропорции четырех сравниваемых флор (табл. 4). Оказалось, что они довольно близки, что указывает на значительное сходство сравниваемых флор печеночников. По-видимому, это связано с нахождением рассматриваемых флор в географически близких бореальных регионах Севера Голарктики.
Одна из наиболее важных общих характеристик флоры - ее таксономическая структура, поскольку на ней в меньшей степени, чем на других флористических показателях, сказывается разница в площадях, флористическом богатстве и неполноте инвентаризации (Заки, Шмидт, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972). Как и во флорах сосудистых растений Голарктики (Толмачев, 1974) в рассматриваемых флорах печеночников десять ведущих семейств включают более половины видов всей флоры (табл. 4). Такая тенденция, как уже отмечалось, в целом характерна для флор печеночников Севера Голарктики (Железнова, 1981, 19856; Константинова, 1989, 1997, 1998; Гамбарян, 1992; Дулин, 2002а и др.).
Важными показателями являются: число семейств с одним родом, а также семейств и родов с одним видом. Высокие их значения свидетельствуют о молодости и миграционном характере флоры (Толмачев, 1974; Бардунов, Черданцева, 1982). Наибольшие значения показателей отмечены для флоры печеночников ЛО, для остальных флор они более или менее соизмеримы (табл. 4).
Сравнительный анализ флористических спектров, рассматриваемых флор печеночников, позволяющих оценивать принадлежность флоры к той или иной флористической области (Толмачев, 1974; Уланова, 1995), дал следующие результаты. В спектрах семейств сравниваемых флор, как и в других флорах печеночников Севера Голарктики, лидирующим по числу видов семейством является Lophoziaceae (табл. 5, прил. 2). В четверку ведущих по числу видов семейств, кроме уже отмеченного Lophoziaceae, входят - Scapaniaceae, Jungermanniaceae и Cephaloziaceae, положение которых в спектре ведущих семейств варьирует. Необходимо отметить, что наличие первых трех семейств, из приведенных выше, в спектрах ведущих семейств сравниваемых флор сближает их с другими флорами (Мурманская область, Чукотский полуостров, Арктическая Аляска, Западная Гренландия) печеночников Севера Голарктики (Константинова, 1989, 1998). Во флорах СТ и ПСТК порядок и состав четырех первых семейств полностью совпадают, чего нельзя сказать о двух других флорах (табл. 5). Так, для флоры ПСТРК отмечается равное положение в спектре ведущих семейств Scapaniaceae и Jungermanniaceae. Эта особенность исследуемой флоры, скорее всего, связана со слабой представленностью горных и северных представителей этих семейств (Scapania paludosa, S. obcordata, S. lingulata, Diplophyllum taxifolium; Nardia scalaris, Mylia taylorii, Jungermannia atrovirens и др.), что в свою очередь определяется преимущественно равнинным характером территории исследования.
Для ЛО отмечается выход на второе место в спектре ведущих семейств семейства Jungermanniaceae, что выделяет ее среди остальных рассматриваемых флор, и, вероятно, связано с присутствием на территории Ленинградской области выходов скальных пород Балтийского кристаллического щита (Природа Ленинградской области..., 1983).
Высокое положение (4 место) в спектрах ведущих семейств сравниваемых флор семейства Cephaloziaceae (табл. 5) является отличительной чертой равнинных флор (Константинова, 1998). Высокий ранг (4 и 5 место в спектре ведущих семейств соответственно) южного семейства Geocalycaceae, вероятно, связано с относительно южным характером сравниваемых флор. Положение остальных семейств в спектрах ведущих семейств региональных флор печеночников варьирует.
Следует отметить, что число семейств, составляющих основу систематической структуры флоры, различно в сравниваемых региональных флорах. Так, флора СТ характеризуется наличием трех основных семейств, число видов которых в совокупности составляет более половины видового состава флоры, что подтверждает закономерности, выявленные Константиновой (1998, 1997) для флор печеночников Арктики и Гипоарктики. В остальных сравниваемых флорах, располагающихся в Бореальном поясе, прослеживается иная тенденция -более 50% видового состава сравниваемых флор сосредоточивается в четырех (флора ПСТРК) и пяти (флора ЛО и ПСТК) ведущих семействах (табл. 5). По-видимому, это является характерной чертой бореальных флор печеночников. Десять ведущих по числу видов семейств в сравниваемых флорах объединяют более половины видов печеночников (табл. 4), что характерно для флор высших растений Севера Голарктики.
Сравнение спектров географических элементов и типов ареалов локальных флор печеночников ПСТРК
Сравнение географической структуры рассмотренных ранее (глава 5) локальных флор печеночников позволило сделать ряд заключений. Как и в целом во флоре печеночников ПСТРК, в изученных локальных флорах преобладают арктобореальномонтанные и бореальные виды (табл. 14). Первое место по числу видов во всех локальных флорах занимает арктобореальномонтанный элемент, доля видов которого варьирует в небольших пределах: от 41.5% во флоре Нижней
Омры до 44.9% во флоре Якши. Бореальный элемент по числу видов занимает второе место. Доля бореальных видов в большинстве рассматриваемых локальных флор примерно одинаковая, исключение составляет флора печеночников Нижней Омры, где наблюдается некоторое ее снижение (табл. 14). Эта локальная флора печеночников по сравнению с остальными локальными флорами характеризуется значительной специфичностью географической структуры, что выражается не только в уменьшении доли неморальных видов, но также в увеличении числа арктомонтанных видов печеночников и наличии нескольких арктических видов (Schistochilopsis hyperarctica и Lophozia pellucida), отсутствующих в остальных флорах (табл. 14).
Примечание: В - число видов; % - доля видов; (—) - элемент отсутствует во флоре; локальные флоры: П - Поруб-Кеповская, Д - Дон, С - Синдор, Я - Якша, О - Нижняя Омра.
Обусловлено это, скорее всего, географическим положением и орографией района пос. Нижняя Омра, который находится в пределах Южного Тимана. Этот регион характеризуется более суровыми климатическими условиями, а также наличием выходов кальцийсодержащих пород. В локальных флорах, расположенных вблизи горных систем (Тиман, Урал), а именно во флоре Якши и Нижней Омры увеличивается доля монтанных видов, что вполне закономерно. Четверка космополитных печеночников представлена почти во всех рассматриваемых флорах.
В изученных локальных флорах, так же как и в целом во флоре печеночников ПСТРК, доминируют виды с циркумполярным и почти циркумполярным типом ареала (табл. 15), составляя в сумме от 88.0% всего видового состава флоры (Синдор) до 93.7% (Дон).
Примечание: В - число видов; % - доля видов; (—) - элемент отсутствует во флоре; локальные флоры: П - Поруб-Кеповская, Д - Дон, С - Синдор, Я - Якша, О - Нижняя Омра.
Во всех рассматриваемых локальных флорах печеночников присутствуют виды с амфиатлантическим типом ареала. Доля видов печеночников с этим типом ареала невысока и составляет от 2.4% (Нижняя Омра) до 6.0% (Синдор). Виды, характеризующиеся другими типами распространения, малочисленны (1-2 вида) или отсутствуют в рассматриваемых локальных флорах.
Подводя итог, можно отметить, что большинство изученных локальных флор, расположенных в равнинной части исследуемой территории, близки по своей географической структуре. Фитогеографические особенности проявляются лишь у расположенной в пределах южной части Тиманского кряжа флоры печеночников пос. Нижняя Омра. Они выражаются в уменьшении доли бореальных и неморальных видов (по сравнению с другими рассматриваемыми локальными флорами), увеличении доли видов арктомонтанного и монтанного элементов, а также в появлении нескольких арктических печеночников, что обусловлено особенностями орографии региона.
Печеночники антропогенных местообитаний
Под «антропогенными местообитаниями» мы понимаем почвенные участки полностью или частично лишенные растительного покрова из-за хозяйственной деятельности человека. Сюда относятся обочины шоссейных и проселочных дорог, железнодорожные насыпи и шпалы, просеки линий электропередач (ЛЭП), пустоши, придорожные канавы и насыпи, карьеры по добыче песка и щебня, мелиоративные канавы, шлаковые отвалы, насыпи из камней для укрепления берегов, строительные площадки (прил. 16). К этой же группе нами отнесены различные сооружения (деревянные заборы и различные постройки, бетонные сооружения и конструкции). Следует сказать, что антропогенные местообитания очень широко распространены на территории исследования, по причине ее значительной хозяйственной освоенности.
В антропогенных местообитаниях ПСТРК обнаружено 50 видов печеночников, относящихся к 28 родам и 15 семействам, что составляет 43.1% от общего числа видов во флоре. Флористическое богатство этого типа местообитаний достаточно высоко, о чем свидетельствуют пропорции флоры (табл. 16).
Ведущие места в спектре семейств печеночников антропогенных местообитаний занимают семейства Lophoziaceae (13 видов) и Scapaniaceae (6 видов). Высокий ранг имеют семейства Cephaloziaceae, Geocalycaceae и Jungermanniaceae (по 5 видов) (табл. 17). В спектре родов печеночников по числу видов лидируют Scapania (6 видов), Cephalozia и Lophozia (по 4 вида) (табл. 18). Специфических семейств, родов и видов не выявлено (прил. 7, 10, 11).
Основу группы печеночников антропогенных местообитаний составляют арктобореальномонтанные виды (52.0% всех антропогенных видов) (табл. 19). Бореальных печеночников почти в два раза меньше (28.0%). Виды космополитного элемента представлены четырьмя (8.0%) широко распространенными в ПСТРК печеночниками: Aneura pinguis, Blasia pusilla, Cephalozia bicuspidata, Marchantia polymorpha. Видов арктомонтанного элемента также четыре. Это сравнительно редкие в регионе Scapania praetervisa и S. scandica, а также относительно часто встречающиеся в подходящих местообитаниях Marchantia alpestris и Nardia geoscyphus. Последний вид характерен для антропогенных местообитаний. Неморальные виды малочисленны (4.0%) и представлены только двумя печеночниками Calypogeia azurea и Odontoschisma denudatum, которые не являются истинными пионерными видами и предпочитают поселяться в других типах местообитаний (лесные и болотные).
Большинство печеночников группы антропогенных местообитаний имеют широкие ареалы: циркумполярный и почти циркумполярный (всего 92.0% от общего числа видов этой группы) (табл. 20). Четыре вида характеризуются амфиокеаническим распространением: Calypogeia azurea, Harpanthus flotovianus, Odontoschisma denudatum, Solenostoma caespiticium. Среди указанных печеночников только Solenostoma caespiticium является обычным для антропогенных местообитаний видом. Остальные, за исключением Odontoschisma denudatum, обычно растущим на верховых болотах, приурочены преимущественно к лесным сообществам.
Среди экологических групп наиболее многочисленными являются мезофитная (28 видов), гигрофитная (10 видов) и гигромезофитная (6 видов) группы (табл. 21).
В антропогенных местообитаниях наибольшим числом видов представлена группа печеночников почвенных обнажений (46 видов). Группа печеночников гниющей древесины включает в своем составе 11 видов, а группа печеночников каменистых субстратов представлена только одним видом (табл. 22). Сравнение различных типов антропогенных местообитаний показало, что экологические условия последних варьируют в широких пределах по ряду показателей: влажность и богатство питательными веществами субстратов, освещенность, степень нарушенности исходного сообщества, характер окружающей растительности.
Ведущим фактором, определяющим видовой состав и обилие печеночников антропогенных местообитаний, является влажность почво-грунтов. Так, на достаточно сухих суглинистых, песчаных участках чаще всего можно обнаружить такие печеночники, как Cephaloziella rubella, Isopaches bicrenatus, Lophozia excisa. В условиях умеренного увлажнения кроме указанных видов встречаются: Blasia pusilla, Scapania curta, Solenostoma caespiticium. На более влажной почве и среди листостебельных мхов поселяются Scapania irrigua, Pellia neesiana, Plectocolea hyalina, Cephalozia pleniceps, C. bicuspidata. В переувлажненных антропогенных местообитаниях встречаются Marchantia polymorpha, Blasia pusilla, Scapania irrigua, Pellia neesiana. На заболачивающихся участках можно обнаружить Gymnocolea inflata, Calypogeia muelleriana, Mylia anomala, Orthocaulis kunzeanus, Plagiochila porelloides, Scapania paludicola.
Большое влияние на видовой состав печеночников антропогенных местообитаний оказывают сопредельные растительные сообщества. Например, на дорогах, проходящих через заболоченные сообщества, можно встретить характерные для болот виды: Scapania paludicola, Gymnocolea inflata, Mylia anomala. На нарушенных участках, граничащих с лесными сообществами, поселяются лесные печеночники: Lepidozia reptans, Barbilophozia barbata, Cephalozia lunulifolia, Lophocolea heterophylla, Orthocaulis kunzeanus, Ptilidium pulcherrimum и др. Вблизи скально-каменистых местообитаний на тропах и дорогах можно встретить такие печеночники, как Leiocolea heterocolpos и Marchantia alpestris.
Среди основных типов антропогенных местообитаний наибольшим видовым богатством печеночников характеризуются придорожные местообитания (42 вида), что объясняется значительным разнообразием складывающихся в них экологических и ценотических условий. Обычными на обочинах дорог видами печеночников являются: Blasia pusilla, Pellia neesiana, Chiloscyphus pallescens,
Cephalozia bicuspidata, Lophocolea heterophylla, Isopaches bicrenatus, Cephaloziella rubella, Scapania irrigua, S. curta. На строительных площадках и просеках ЛЭП обнаружено 17 видов, среди них наиболее обычны такие печеночники, как Blasia pusilla, Isopaches bicrenatus, Cephaloziella rubella, Scapania curta, Solenostoma caespiticium. В карьерах и канавах найдено пять видов печеночников: Blasia pusilla, Aneura pinguis, Marchantia polymorpha, Scapania irrigua, Pellia neesiana. На грунте насыпей и отвалов отмечено семь печеночников: Lophocolea heterophylla, Isopaches bicrenatus, Cephaloziella rubella, Lophozia excisa, Scapania curta, Marchantia polymorpha, Plectocolea hyalina.
На гниющей древесине в зависимости от степени увлажнения может встречаться от одного {Ptilidium pulcherrimum) до нескольких видов печеночников, например, Lophozia ventricosa var. guttulata, Lophocolea heterophylla, Scapania irrigua, Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia bicuspidata и др. Печеночник Ptilidium pulcherrimum может поселяться на деревянных постройках: крыши и стены строений, заборы. На влажной древесине колодезных срубов иногда встречаются Lophocolea heterophylla и Marchantia polymorpha.
На различных бетонных конструкциях (при условии хорошего увлажнения) изредка можно встретить космополитный печеночник Marchantia polymorpha.
Таким образом, группа печеночников антропогенных местообитаний сравнительно разнообразна и включает помимо типичных пионерных печеночников {Marchantia polymorpha, Cephaloziella rubella, Isopaches bicrenatus, Lophozia excisa, Blasia pusilla, Scapania curta и др.) виды, произрастающие в окружающих нарушенные участки растительных сообществах. Наиболее богатым типом антропогенных местообитаний являются придорожные участки. Немногочисленность микроместообитаний проявляется в преобладании группы печеночников почвенных обнажений.
