Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные особенности района исследования 11
1.1. Географическое положение 11
1.2. Геология и рельеф 11
1.3. Климат 14
1.4. Водные ресурсы 15
1.5. Почвы 16
1.6. Флора и растительность 17
Глава 2. История изучения болот в регионе 22
2.1. Довоенный период (середина XIX века-1945 г.) 22
2.2. Послевоенный период (с 1945 г. по настоящее время) 24
Глава 3. Объект и методика исследования 28
Глава 4. Общая характеристика болот Калининградской области 32
Глава 5. Флора верховых болот Калининградской области 45
5.1. Таксономическая структура 46
5.2. Фитогеографический анализ 57
5.3. Жизненные формы 66
5.4. Экологический анализ 71
5.5. Ценотическая приуроченность 80
5.6. Краткий анализ флоры печёночных мхов и лишайников
Глава 6. Растительность верховых болот Калининградской области 92
6.1. Классификация растительности на основе доминантного подхода 96
6.2. Классификация растительности на основе эколого флористического подхода 158
6.3. Комплексы растительности 213
Глава 7. Основные тенденции изменения растительного покрова верховых болот на территории Калининградской области в течение XX столетия 224
Глава 8. Экологическая роль верховых болот в Калининградской области 236
8.1. Верховые болота как ядра экологического каркаса области 236
8.2. Редкие и подлежащие охране виды растений и растительные сообщества верховых болот Калининградской области 240
8.3. Наиболее ценные верховые болота области, их современное состояние и значимость 248
Глава 9. Проблемы охраны верховых болот Калининградской области и возможные пути их решения 254
Заключение 259
Список литературы 264
- Климат
- Послевоенный период (с 1945 г. по настоящее время)
- Ценотическая приуроченность
- Редкие и подлежащие охране виды растений и растительные сообщества верховых болот Калининградской области
Климат
Формирование современного растительного покрова Калининградской области началось только в голоцене, так как в предшествующие периоды область неоднократно покрывалась ледниками, уничтожавшими существовавшую растительность в плиоцене и межледниковые эпохи. На грани плейстоцена в плиоцене территория области была покрыта смешанными лесами, состоявшими из таких элементов, как Tsuga, Pterocarya, Fagus, Carpinus, Quercus с подлеском из Coryllus.
В первую и вторую межледниковые эпохи состав плиоценовых лесов мало менялся, так как предшествовавшие оледенения не были большими. Вторая межледниковая эпоха (Лихвинско-Днепровская) была благоприятной для широкого распространения теплолюбивых, богатых по составу широколиственных лесов. Суровое днепровское оледенение сильно изменило состав лесов Лихвинско-Днепровской эпохи. Некоторые теплолюбивые виды совсем выпали из состава лиственных лесов. Неизменёнными остались лишь отдалённые нетронутые ледником участки, которые послужили источниками при расселении растений в последнюю межледниковую, Днепровско-Валдайскую, эпоху. Подобные небольшие рефугиумы имелись в Польше и Швеции, от которых территория Калининградской области могла получить свои элементы флоры.
Последнее, Валдайское, оледенение также захватило территорию области. Таяние Валдайского ледника происходило неравномерно. Он то отступал, то вновь занимал освобождённое им пространство. Окончательное формирование современной природной среды Калининградской области началось, примерно, 10 тыс.лет назад с момента полного отступления Валдайского ледника. Распространившаяся тогда приледниковая (перигляциальная) растительность имела сложный комплексный характер. Доминирующую роль в ней играли представители тундровой флоры (Betula nana, Salix reticulata, Rubus chamaemorus и др.) с фрагментами лесных (Picea, Pinus), степных (Artemisia) я болотных (Menyanthes trifoliata) элементов. Заселение территории области современной флорой происходило в несколько фаз, тесно связанных со сменами климата и изменением состояния Балтийского моря. Выделяют следующие фазы: а) смена приледниковой тундры облесёнными степями с господством берёзы и ивняка по берегам рек в субарктический период (Иольдиево время); б) распространение и преобладание сосны в бореальный период (Анцилловое время), в) господство широколиственных лесов с преобладанием дуба (также небольшое распространение ели) в атлантический период Литториновой стадии Балтики, г) появление и доминирование бука в суббореальный период, д) расселение и преобладание ели в конце суббореального - начале субатлантического периода. Расселение растительности и послеледниковые смены фитоценозов в пределах области происходили уже во время обитания в Европе человека. С этого момента начался процесс антропогенного воздействия на леса, что существенно сказалось на составе пород в них. В результате вырубок и пожаров еловые леса на территории области вновь уступили место сосново-берёзовым. Современный облик природа Калининградской области приняла, примерно, 2500 лет назад (Steffen, 1931; Победимова, 1955;Митенко, 1972а).
В настоящее время Калининградская область расположена в лесной зоне, в подзоне смешанных хвойно-широколиственных лесов (Берг, 1955; Мильков, 1964). В системе ботанико-географического районирования она отнесена к Евразиатской таёжной (хвойнолесной) области, Северо-Европейской провинции, Прибалтийско-Белорусской подпровинции (Карта..., 1979; Растительность ..., 1980).
Лесами покрыто около 20% территории области (40% из них - искусственные насаждения). Расположены они неравномерно, отдельными вкраплениями. Тем не менее, лесные сообщества Калининградской области отличаются флористическим и фитоценотическим разнообразием, что связано с нахождением её на границе двух европейских лесных формаций - широколиственной и хвойной, которые, проникая друг в друга и смешиваясь, создают 2 основные группы современного леса: широколиственно-еловых и елово-широколиственных лесов. Каждая группа включает сложные, своеобразные фитоценозы: ельники (Piceeta), сосняки (Pineta), дубравы (Querceta), бучины (Fageta), ясенники (Fraxineta), липняки (Tilieta), ольшанники (Alneta) и другие. Всего в составе лесных экосистем Калининградской области насчитывается более 100 видов деревьев, кустарников и полукустарников, среди которых присутствуют и типичные западноевропейские элементы - Fagus sylvatica, Quercus petraea, Taxus baccata, Hedera helix (Леонтьев, 1955; Калининградская ..., 1969, 1999; Митенко, 19726; Растительность ..., 1980; Фадеев, 1972; Фёдоров, 1990).
Луга занимают, примерно, 30% земельных угодий, большая часть их -искусственные (сенокосные и пастбищные). Небольшие фрагменты естественных лугов сохранились лишь в поймах рек, по опушкам лесов и в зарослях кустарников. Число трав, доминирующих в травостое, насчитывает около 30 видов, наиболее распространены Phleum pratense, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Arrhenatherum elatius, Poa pratensis, Deschampsia caespitosa, Trifolium pratense, Vicia cracca, Achillea millefolium и другие (Калининградская ..., 1969,1999; Матвеева, 1955, 1967).
Болот в области немного, всего 6% от её территории. Подробная характеристика их приведена в главе 4.
Интересна и богата специфическими видами (Cakile baltica, Linaria loeselii, Carex arenaria, Laihyrus maritimus и др.) литоральная растительность по побережью Балтийского моря.
Довольно большие площади заняты в Калининградской области посадками декоративных деревьев и кустарников (2500 га). Видовой состав зелёных насаждений включает более 700 видов и форм, из них 430 видов являются интродуцентами из различных областей Земного шара (Калининградская ..., 1969, 1999; Фёдоров, 1990; Конспект..., 1999).
В целом, флора области насчитывает в настоящее время более 1400 видов сосудистых растений (Дедков и др., 1997, 1998; Конспект ..., 1999), из них около 35% являются редкими или исчезающими (Соколов, 2000). Прежде всего, это растения-реликты (Botrychium simplex, Lunaria rediviva), эндемики (Linaria loeselii, Calammophila baltica), растения, находящиеся на границе ареала (Fagus sylvatica, Sarotamnus scoparius) или имеющие островной ареал (Ornithopus perpusillus).
Послевоенный период (с 1945 г. по настоящее время)
Впервые в послевоенные годы изучение болот на территории Калининградской области проведено в конце 40-х гг. во время торфяной геологоразведочной экспедиции, по материалам которой был составлен торфяной фонд Калининградской области (1952) и выполнена карта торфяников на её территории, правда, ботанические аспекты при этом почти не затрагивались, рассматривалась лишь их хозяйственная ценность - как месторождений торфа. В дальнейшем, в течение нескольких десятилетий изучение болот в Калининградской области не велось. В отечественной болотоведческой литературе (Кац, 1948, 1961, 1963, 1971; Табаке, 1955, 1959 и др.) данные по Калининградской области приводились со ссылкой на довоенные немецкие источники.
Первые научные работы на болотах области в советское время стали проводиться в 70-е годы сотрудником Ботанического института АН СССР М.С. Боч, которая читала курс «Болотоведение» в Калининградском госуниверситете. В конце 70-х гг. под её руководством выполнена дипломная работа (Алексеева, 1980), где сделана попытка проанализировать состояние верховых болот области (на примере 6 крупных торфяников) по прошествии почти полувекового периода (правда, исследования выполнялись в течение всего лишь одного месяца).
В это же время в рамках международной программы ЮНЕСКО по охране болот «Тельма» М.С. Боч и В.В. Мазинг совершают краткую экспедицию по Калининградской области с целью определения ценных болот на её территории и включения их в общий список болот СССР, подлежащих охране (Боч, Мазинг, 1973, 1979). В него вошли 8 болот области, из них 7 - верховые.
Тогда же в Калининградской области были проведены дополнительные работы по ревизии торфяного фонда (Список ..., 1980), изучена торфяная залежь на ряде необследованных болотных массивов.
После этого работы по изучению растительного покрова болот на территории области возобновились только в середине 90-х гг., когда на кафедре ботаники и экологии растений биологического факультета Калининградского университета стали проводиться активные научные исследования по ревизии и изучению биоразнообразия в регионе. С особой остротой были подняты вопросы охраны и мониторинга природных экосистем, и в первую очередь, болотных, как наиболее ранимых при антропогенном воздействии.
Важным событием стали совместные российско-германская и российско-польская экспедиции на болото Целау, проведённые в 1994-95 гг., по материалам которых написан ряд научных работ, представленных на I международной конференции по болоту Целау (1996) и съезде Немецкого экологического общества (1996). Получены некоторые интересные результаты о произошедших изменениях в растительном покрове Целау (Rosenthal et al., 1996). Таким образом, в конце XX столетия по целому ряду причин назрела необходимость выполнить полномасштабные исследования флоры и растительности болотных экосистем Калининг ти. 1) Несмотря на подробные радской облас исследования немецких авторов по отдельным болотам в довоенное время, на большей части болот Восточной Пруссии проводилось лишь частичное изучение флоры и растительности или вовсе не проводилось; практически отсутствуют довоенные данные по таким крупным болотам, как Козье, Кабанье, Большое, Пограничное. 2) В трудах немецких учёных по растительности болот Пруссии не приводятся полные классификации растительности, включающие систему соподчинённых синтаксонов; обычно авторы ограничиваются выделением ассоциаций, рассматривая их как подразделения ландшафтных единиц (в частности, краевого склона, плато, лагга и т.д.). Не было единства в понимании объёма ассоциаций. 3) Выделение растительных ассоциаций болот проводилось немецкими авторами (Gams, Ruoff, 1929; Reimes, Hueck, 1929; Steffen, 1931; Hueck, 1934), а в дальнейшем и советскими (Алексеева, 1980), на основе доминантного метода, господствовавшего в довоенное время в геоботанике Германии, а в России преобладающем и в настоящий момент.
Тем не менее, за последние несколько десятилетий большое распространение приобрёл эколого-флористический метод классификации Браун-Бланке, вытеснивший доминантный в большинстве стран Европы, в том числе, и в Германии. Несмотря на споры сторонников и противников этих подходов, нужно учитывать широкое распространение классификации Браун-Бланке и проработанность номенклатурной части её, что даёт хорошую возможность сравнения данных по растительности из разных регионов. В связи со сказанным возникает необходимость провести классификацию растительности болот Калининградской области, включая уже изученные ранее с позиции доминантного подхода, одновременно и эколого-флористическим методом.
Ценотическая приуроченность
Как видно, в таксономическом отношении наиболее близки к флоре верховых болот области флоры верховых болот европейских регионов, расположенных в лесной зоне, причём коэффициенты сходства для ближайших к Калининградской области стран почти одинаковы. Страны Средиземноморья, южной и центральной Европы, степной и лесостепной зон бывшего СССР, лежащие вне зоны распространения бореальных сфагновых болот (Кац, 1971; Боч, Мазинг, 1979), имеют гораздо более низкие коэффициенты; это же относится и к регионам лесной зоны, в значительной степени удалённым в меридиональном отношении (Исландия, Западная Сибирь).
В целом коэффициенты сходства флор верховых болот рассматриваемых регионов невысокие. На наш взгляд, это объясняется присутствием в данных флорах довольно значительного количества случайных видов, что может привести, учитывая маловидовой характер флор верховых болот, к существенным расхождениям в таксономических спектрах болотных флор даже соседних регионов. С целью выявления истинного ядра флоры верховых болот Калининградской области мы проводили таксономический анализ отдельно среди «верных» видов, а также оценивали роль таксонов в сообществах, используя формулу Тюксена-Элленберга (цит. по: Коротков, Морозова, 1989; Балявичене, 1991), D = GxS, где G = -; S = - -xl00; Е? (zxn) D - доля участия группы видов (в данном случае - семейства) в сложении растительного покрова территории; G - величина участия группы видов (видов одного семейства) относительно всех видов флоры; S - постоянство группы; Eg - сумма встреч всех видов данной группы (данного семейства); Е? - сумма встреч всех видов флоры (верховых болот); z - число видов группы (число видов семейства, отмеченных на верховых болотах
Калининградской области); п - полное число регистрации (количество описанных пробных площадей). В обоих вариантах расчётов полученные цифры распределились сходным образом (табл. 4) и довольно существенно отличаются от приведённых ранее данных, где учитывались случайные виды.
Droseraceae 1,17 Empetraceae Betulaceae 0,36 Betulaceae Rosaceae 0,31 Rosaceae Scheuchzeriaceae 0,17 Scheuchzeriaceae Gramineae 0,06 Lentibulariaceae Lentibulariaceae 0,008 Nymphaeaceae 0,002 Juncaceae 0,001 I Salicaceae 7-Ю" 1 Araceae 3-Ю4 Rhamnaceae 3-Ю4 Scrophulariaceae 3-Ю4 Onagraceae k 2-Ю"4 J Dryopteridaceae 8-Ю-5 J Labiatae 8-Ю"5 J Menyanthaceae 8-Ю 5 Orchidaceae 8-Ю"3 I Primulaceae 810"5 Rubiaceae 8-Ю-5 Umbelliferae 8-Ю"5 Всего на верховых болотах Калининградской области отмечено 23 «верных» вида, принадлежащих к 9 семействам, что составляет менее половины (39%) от всей флоры сосудистых растений верховых болот области, в то время, как доля случайных видов составляет 44% (26 видов). Это во многом объясняет низкие показатели коэффициентов сходства флор верховых болот рассмотренных регионов. К сожалению, отсутствие данных по «верным» видам верховых болот этих территорий не позволяет провести сравнительный анализ. Тем не менее, учитывая, что «верные» виды верховых болот Калининградской области являются наиболее часто встречаемыми на болотах указанных областей, возможно предположить, что сходство основного ядра олиготрофной болотной флоры в них намного больше, чем всей флоры верховых болот.
Данные об участии видов в растительных сообществах свидетельствуют о господствующей роли семейства вересковых (Ericaceae) во флоре верховых болот области. Относительно высокий коэффициент участия имеют, при этом, как семейства, содержащие несколько видов (Cyperaceae, Droseraceae), так и с одним видом (Empetraceae, Scheuchzeriaceae). С другой стороны, участие в сообществах верховых болот таких семейств, как злаковые (Gramineae) и ситниковые (Juncaceae), которые в общем списке (табл. 2) по числу видов занимают довольно высокие места, составляет сотые и тысячные доли, что говорит, на самом деле, об их крайне низкой роли в сложении растительного покрова верховых болот. Доля участия в сообществах верховых болот большинства семейств, как следует из табл. 4, пренебрежительно мала. К ним принадлежат в основном факультативные виды, занесённые на верховые болота случайно. Интересно, что такие крупные во флоре Калининградской области (как и в большинстве регионов Голарктики) семейства, как сложноцветные (Compositae), бобовые (Leguminosae), крестоцветные (Cruciferae), вообще не входят во флору верховых болот области.
Таким образом, «лицо» флоры верховых болот Калининградской области среди сосудистых растений составляют семейства Ericaceae, Cyperaceae, Droseraceae, Pinaceae, Betulaceae, Empetraceae, Scheuchzeriaceae и Rosaceae.
Список листостебельных мхов верховых болот Калининградской области насчитывает 57 видов (табл. 8) из 19 родов и 14 семейств, т.е. почти столько же, сколько и сосудистых растений. Подобное соотношение отражает ту огромную роль, которую играют мохообразные, главным образом, сфагновые мхи, на верховых болотах, являясь основными эдификаторами болотных сообществ. Расчёт доли листостебельных мхов верховых болот от всей бриофлоры области и доли «верных видов» лишний раз подтверждает сделанные ранее выводы. Доля мхов верховых болот в бриофлоре Калининградской области1 составляет около І 8%, превосходя, таким образом, соответствующую долю сосудистых растений более, чем в 4 раза.
Различия в составе и распределении семейств мохообразных для верховых болот и всей области не столь сильны, как у сосудистых растений (табл. 5). Основные семейства листостебельных мхов области, такие как Sphagnaceae, Dicranaceae,
К сожалению, на сегодняшний день не существует полного списка современной бриофлоры для территории Калининградской области. При составлении предварительно списка нами взяты за основу работы Klinggraeff (1872, 1893), Корре, Корре (1936), Dietzow (1938), а также материалы собственных исследований последних лет (Напреенко, Разгуляева, 1996, 1998,1999; Razgulyaeva et al., 2001). Amblystegiaceae, Polytrichaceae, Hypnaceae, Brachytheciaceae и др., являются ведущими и в"о всей бриофлоре области. Среди главных семейств мхов верховых болот области отсутствуют лишь представители эпилитной, эпифитной и псаммофитной групп - семейства Orthotrichaceae, Pottiaceae, Grimmiaceae, Trichostomaceae (в бриофлоре всей области доля этих семейств также значительна). Данное распределение вполне закономерно, поскольку основное разнообразие листостебельных мхов в современном растительном покрове Земли связано именно с экосистемами болот, влажных лесов и некоторых других сырых местообитаний умеренной и холодной зон Голарктики (Абрамов, Абрамова, 1978; Еленевский и др., 2000).
Редкие и подлежащие охране виды растений и растительные сообщества верховых болот Калининградской области
Для анализа жизненных форм используются различные классификации, основанные на разных критериях. Одной из наиболее распространённых является система жизненных форм К. Раункиера (цит. по: Васильев и др., 1988; Ellenberg, 1992), базирующаяся на положении и способах защиты почек возобновления у растений в неблагоприятный период. Система применима как к сосудистым растениям, так и к мохообразным. Наряду с данной классификацией широко распространены также эколого-морфологические, отражающие особенности и характер развития вегетативных побегов. Для сосудистых растений наиболее часто применяется эколого-морфологическая система жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962), для мхов - система Magdefrau (1982). Обе классификации в той или иной степени сопряжены с классификацией Раункиера, однако обладают и рядом особенностей, не укладывающихся в его систему, поэтому анализ жизненных форм верховых болот Калининградской области проводился нами как по системе Раункиера, так и по эколого-морфологическим классификациям вышеупомянутых авторов. Для сосудистых растений учитывалась также продолжительность жизни листьев. Подобный подход способствует, по нашему мнению, более полной биоморфологической характеристике болотной флоры области. Принадлежность видов к той или иной жизненной форме определялась на основании изучения литературных источников (Флора ..., 1934-60, 1950-55, 1955-65; Савич-Любицкая, Смирнова, 1968, 1970; Мельничук, 1970; Magdefrau, 1982; Короткое, Морозова, 1989; Ellenberg, 1992), а также собственных наблюдений. Данные о жизненных формах видов болотной флоры Калининградской области сведены в табл. 9 и 11.
а) Сосудистые растения Биотопическое своеобразие верховых болот, связанное с постоянным нарастанием сфагновой дернины, обуславливает распространение на них лишь небольшого числа жизненных форм сосудистых растений. Лучше всего это видно при рассмотрении только «верных» видов (рис. 12), основная масса которых представлена на верховых болотах области кустарничками - 40% (кк) и корневищными травянистыми поликарпиками - 40% (корн), чьи подземные вегетативные органы наилучшим образом приспособлены к существованию в условиях непрерывно растущего сфагнового ковра, по 2 вида (9%), включая 3 болотные формы Pinus sylvestris, представлены деревьями (д) и плотнокустовыми дернистыми поликарпиками (дерн-пл), 1 вид (4%) является погружённым водным травянистым растением (погр), приуроченным к болотным озеркам; кроме того, одна из форм сосны обыкновенной1 (f. pumila) является кустарником (к). При учете случайных и индифферентных видов спектр жизненных форм несколько расширяется за счёт добавления кустарников, полукустарничков и ряда травянистых жизненных форм: поликарпических трав. Тем не менее, подавляющее большинство растений также относится к корневищным поликарпикам (42%) и кустарничкам (19%), к деревьям и плотнокустовым поликарпикам относится по 12% видов.
В системе Раункиера большая часть видов верховых болот Калининградской области оказывается принадлежащей к хамефитам (хам; ок. 40% «верных видов» и 20% всех видов) и гемикриптофитам (гемикР; 35% и 41% соответственно). В данном случае выявляются некоторые несоответствия между классификацией Раункиера и эколого-морфологической системой И.Г. Серебрякова. В частности, корневищные травянистые растения (большинство их относится к геофитам по характеру расположения почек возобновления) на верховых болотах являются гемикриптофитами, поскольку их корневые системы расположены не горизонтально в субстрате, а вынуждены постоянно следовать за нарастающей сфагновой дерниной, и почки возобновления их оказываются почти у поверхности. Ярким примером таких растений служат росянки (Drosera), морошка (Rubus chamaemorus), очеретник белый (Rhynchospora alba). Геофиты (геоф), встречающиеся на верховых болотах области, менее многочисленны (13% «верных видов» и 17% всех видов), особенностью некоторых из них (например, Eriophorum polystachyon) является способность произрастать и под водой, т.е. становиться в определённые периоды высокого стояния воды гидрофитами (гВДр). К фанерофитам (ФЭН) относится 7% «верных» видов и 12% всех видов верховых болот. Настоящие гидрофиты насчитывают всего 3 вида, из них только 1 (Utricularia minor) является верным. Среди случайных видов, кроме того, присутствует 1 вид (Melampyrumpraten.se) терофит (т).
Соотношение между жизненными формами сосудистых растений верховых болот сходно для «верных» и всех видов в целом, что обусловлено особым типом субстрата в данных местообитаниях, куда возможно внедрение (даже случайное) лишь видов определённых жизненных форм.
Распределение на верховых болотах Калининградской области растений по признаку продолжительности жизни листьев (табл. 9) отражает в большей степени особенности генезиса болотной флоры, нежели приспособленность к условиям обитания и географические особенности. В частности, широкое распространение (по 39% «верных» видов) вечнозелёных кустарничков (вечн) и травянистых видов с зимующими листьями (зим) связано с их происхождением из третичных флористических комплексов тёплого климата, что подробно рассмотрено в работах И.Д. Богдановской-Гиенэф (1946, 1972). В то же время, согласно современным данным (Ellenberg, 1988), данное свойство позволяет растениям верховых болот в определённой степени восполнять недостаток в минеральном питании за счёт метаболизма, продолжающегося в зимнее время. В Калининградской области этому в значительной мере способствуют близость к морскому побережью и относительно мягкие зимы. Летнезелёные растения составляют всего 22% «верных видов».
