Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Демутации лесов на сплошных вырубках 7
1.1. Демутации как вариант сукцессионной динамики сообществ. Особенности демутации лесов 7
1.2. Влияние рубок на лесные сообщества 13
1.3. Демутационные процессы на сплошных вырубках 16
1.4. Изменение экологических условий после сплошных рубок 20
1.5. Естественное возобновление древесных растений 25
1.6. Значение почвенного запаса семян в смене сообществ 30
ГЛАВА 2. Природные условия района исследований 37
2.1. Рельеф и геологическое строение 37
2.2. Климат 38
2.3. Гидрография 41
2.4. Почвы 42
2.5. Растительность 46
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования 52
ГЛАВА 4. Современное состояние сосновых лесов верхнетоемского района архангельской области 63
4.1. Фитоценотическая характеристика 63
4.2. Экологическая характеристика 69
4.3. Динамика сосняков под воздействием антропогенных факторов 72
ГЛАВА 5. Демутационные процессы на сплошных вырубках сосняков чернично-зеленомошных 77
5.1. Кипрейные вырубки 78
5.1.1. Динамика онтогенетических спектров ценопопуляций Chamaenerion angustifolium и флористического состава на вырубках разного возраста 78
5.1.2. Экологические условия 91
5.1.3. Возобновление древесных пород 93
5.1.3.1. Видовой состав, численность и размещение 93
5.1.3.2. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций основных лесообразующих пород 100
5.1.3.3. Влияние травяного покрова 105
5.2. Луговиковые вырубки 108
5.2.1. Динамика онтогенетических спектров ценопопуляций Avenella flexuosa и флористического состава на вырубках разного возраста 108
5.2.2. Экологические условия 119
5.2.3. Возобновление древесных пород 120
5.2.3.1. Видовой состав, численность и размещение 120
5.2.3.2. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций основных лесообразующих пород 125
5.2.3.3. Влияние травяного покрова 131
5.3. Динамика почвенного запаса семян 133
5.4. Направления восстановительных сукцессии на вырубках с разным
травяным покровом 136
ГЛАВА 6. Демутационные процессы на сплошных вырубках сосняков лишаиниково-зеленомошных 145
6.1. Вересковые вырубки 146
6.1.1. Динамика флористического состава на вырубках разного возраста . 146
6.1.2. Экологические условия 157
6.1.3. Возобновление древесных пород 159
6.1.3.1. Видовой состав, численность и размещение 159
6.1.3.2. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций Pinus sylvestris 162
6.1.3.3. Влияние Calluna vulgaris 162
6.2. Направление восстановительных процессов на вересковых вырубках 165
ГЛАВА 7. Сравнение хода демутаций на сплошных вырубках сосняков чернично-зеленомошных и лишаиниково-зеленомошных 170
Выводы 177
Список литературы 179
Приложения 199
- Демутации как вариант сукцессионной динамики сообществ. Особенности демутации лесов
- Динамика сосняков под воздействием антропогенных факторов
- Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций основных лесообразующих пород
- Направление восстановительных процессов на вересковых вырубках
Введение к работе
Таежные леса - один из важнейших компонентов биосферы, играющий заметную роль в биологическом круговороте, регулировании и стабилизации природной среды нашей планеты. Интенсивное лесопользование на протяжении многих десятилетий привело к существенным изменениям в размещении, составе, структуре и динамике этих лесных экосистем, что, несомненно, повлияло на состояние почвы, радиационный баланс, углеродный цикл и животный мир.
Архангельская область длительное время является одним из основных лесосырьевых районов Европейского Севера. В настоящее время леса области сильно нарушены в результате воздействия комплекса природных и антропогенных факторов. Особенно сильно изменяют структуру лесного покрова сплошные рубки с применением тяжелой лесозаготовительной техники, которые приводят к негативным экологическим последствиям и нежелательной смене пород. Рубки лесов увеличивают долю нестабильных и морфологически разнообразных лесных сообществ, фиксирующих начальные стадии сингенетических, дигрессионных и демутационных смен современных лесов.
Для изучения динамики растительности на вырубках важно учитывать изменение всех компонентов лесных экосистем, что может позволить выявить направленность и основные закономерности лесовосстановительных процессов. Одним из важных структурных компонентов сообщества является почвенный банк семян, который представляет резерв диаспор, компенсирующий нарушения растительного покрова. Особенности структуры почвенного запаса семян позволяют оценить способности сообществ к самоподдержанию и самовосстановлению.
Хотя ход послерубочных восстановительных сукцессии в таежных лесах проанализирован многими учеными (Мелехов, 1954, 1975; Маслаков, Колесников, 1974; Ибрагимов, 1980; Набатов, 1989; Платов, 1992; Brakenhielm & Liu, 1998; Цветков, 2000, 2002; Уланова, Куксина, 2001; Ильчуков, 2003), до сих пор на вырубках сосновых лесов в Архангельской области слабо освещены закономерности демутации растительного покрова. Недостаточны сведения о
5 флористическом составе сосудистых растений, мхов и лишайников на вырубках и
его изменении в процессе восстановления сосновых лесов. Отсутствуют данные о
запасе семян в почвах таежных лесов и его динамике на вырубках.
Целью работы было выявление особенностей восстановления сосновых лесов на сплошных вырубках (на примере сосняков чернично-зеленомошных и лишайниково-зеленомошных).
Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:
Выявить влияние типа исходного леса и техногенных нарушений на характер сообществ, формирующихся на вырубках.
Изучить динамику флористического состава на вырубках разных типов леса, а также в пределах однородного экотопа. Выявить особенности популяционной динамики травянистых видов-доминантов вырубок.
Оценить успешность лесовозобновления на вырубках и исследовать динамику популяционной структуры основных лесообразующих пород в ходе демутаций.
Выявить основные стадии восстановительных сукцессии на различных типах вырубок. Сравнить ход демутаций сосновых лесов в разных экотопах.
Исследовать особенности почвенного запаса семян в сосновых лесах и на вырубках и оценить изменения, происходящие в нем в ходе демутаций.
Научная новизна. Впервые в данном районе рассмотрены особенности восстановительных сукцессии в разных вариантах сосновых лесов среднетаежной подзоны. Методами ценопопуляционной экологии изучен процесс возобновления древесных пород на кипрейных, луговиковых и вересковых вырубках, а также ход демутаций сосняков в зависимости от флористического состава травяного яруса вырубок. Впервые исследован почвенный запас семян в сосняках чернично-зеленомошных и его динамика на начальных этапах демутаций в среднетаежной подзоне.
Практическое значение. Результаты работы представляют теоретический интерес для фитоценологии и общей экологии, расширяя представления о процессах восстановления сосновых лесов и динамике запаса семян в почвах в ходе демутаций. Данные работы могут быть полезны для практики лесопользования при
прогнозировании лесовозобновления и хода сукцессии на вырубках сосновых лесов. Результаты исследования могут быть использованы также в практике вузовского преподавания в лекциях, лабораторных занятиях, на полевых практиках по фитоценологии и общей экологии.
Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на международной молодежной конференции «Экология 2003» (Институт экологических проблем севера УрОРАН, Архангельск, 2003); XI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Институт биологии Коми НЦ УрОРАН, Сыктывкар, 2004); VIII молодежной конференции ботаников (БИН им. В Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2004); IX международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пушино, 2005); научной конференции биолого-химического факультета МПГУ (2005 г.) и на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2003-2005 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 219 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 350 наименований, из которых 33 на иностранных языках. Диссертация включает 25 таблиц, 58 рисунков и 10 фотографий.
Благодарности. Выражаю глубокую и искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Шориной за постоянную помощь и внимательное руководство работой. Искренне благодарю доцента Поморского государственного университета М.П. Бахматову, во многом определившую направление моей научной работы. Благодарю коллективы кафедры ботаники МПГУ и кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета за советы и поддержку. Особо признательна старшему преподавателю III У, к.б.н. Е.Ю. Чураковой за неоценимую помощь в определении мхов и полезные советы. За консультации при обработке геоботанических описаний благодарю сотрудницу ИМПБ РАН, к.б.н. Л.Г. Ханину. Благодарю за помощь и поддержку родных и близких мне людей.
Демутации как вариант сукцессионной динамики сообществ. Особенности демутации лесов
Одним из важнейших свойств фитоценозов является их способность к сменам (Работнов, 1978). Последовательные и необратимые смены сообществ растений и животных на конкретном участке во времени называются сукцессией. Сукцессия — универсальное явление в природе. Так, на одном участке могут осуществляться одновременно несколько типов сукцессии, различных по продолжительности и масштабам, нередко переходящих друг в друга.
Существует большое число классификаций сукцессии по вызывающим их причинам, длительности прохождения, ведущему фактору развития и т.д. Их анализ содержится в ряде сводок и обобщающих работах (Clements, 1916, 1963; Александрова, 1964; Миркин, 1971; Работнов, 1978; Миркин, Наумова, 1984; Василевич, 1983,1993).
По длительности выделяют смены вековые и кратковременные (Сукачев, 1938, 1942; Ярошенко, 1969). Кратковременные смены могут быть катастрофическими и последовательными (Высоцкий, 1915; Александрова, 1964). Катастрофические смены совершаются в результате резкого воздействия внешнего фактора, разрушающего фитоценоз. При этом фактор, вызывающий смену, чужд растительному сообществу, его действие никак не связано с предшествующим развитием фитоценоза. Данные смены происходят под влиянием как природных факторов, так и в результате воздействия человека. Характерной чертой таких смен является их внезапность, катастрофичность. Часто они совершаются за короткий промежуток времени. После того, как совершилась катастрофическая смена, начинается новая линия развития растительности и возникают смены, которые В.Д.Александрова (1964) предложила называть посткатастрофическими. Последовательные смены (Ярошенко, 1969), или смены развития (Александрова, 1964) не нарушают текущего развития сообщества. Они происходят в результате постепенной трансформации старого состава фитоценоза в новый.
По различиям в исходном субстрате F.Clements (1916, 1963), а вслед за ним и многие другие исследователи (Воронов, 1973; Работнов, 1978; Комарова, 1992) подразделяют сукцессии на два основных типа: первичные, начинающиеся с формирования растительности на ранее не занятых участках и вторичные - на участках с ранее уничтоженной растительностью. В соответствии с причинами, вызывающими сукцессии, выделяют автогенные, происходящие в результате деятельности самого фитоценоза, и аллогенные, идущие под влиянием внешних факторов (Tansley, 1935; Миркин, 1971; Платов, 1990; Платов, Кирикова, 1999). В.Н. Сукачев (1938, 1942), а затем и другие ученые (Василевич, 1983; Быков, 1957; Разумовский, 1981) назвали эти сукцессии эндогенезом и экзогенезом. Эндогенетическими являются сукцессии, обусловленные необратимыми изменениями условий среды в процессе жизнедеятельности организмов. Причины их состоят в тех изменениях местообитания, которые накапливаются и становятся более пригодными для другого сообщества. Экзодинамические (Сукачев, 1938, 1942), или стихийные, или внезапные (Ярошенко, 1969) сукцессии возникают под действием внешних факторов.
По характеру направленности сукцессии делят на дигрессивные и демутационные (восстановительные) (Шенников, 1964). Дигрессивные сукцессии протекают под воздействием постоянно действующего угнетающего фактора, что приводит к упрощению структуры сообщества. Особое место среди смен фитоценозов принадлежит восстановительным сукцессиям - демутациям. Как известно, термин был предложен Г.Н. Высоцким (1915) и происходит от латинского de - «удаление» и mutatio — «изменение». Авторы по-разному определяют место демутаций в системах классификаций сукцессии. В.Н. Сукачев (1938) относит их к экзогенетическим антропогенным, Б.А. Быков (1957) — антроподинамическим, Т.А. Работнов (1978, 1983) - вторичным, А.П. Шенников (1964) - эндоэкогенетическим, В.Д. Александрова (1964), а затем и В.И. Василевич (1983) -постдизруптивным, К.А. Куркин (1994) - посткатастрофическим, Б.М. Миркин (1971) - антропогенным, B.C. Ипатов (1990, 1999) - автогенным сукцессиям. К важным особенностям демутаций, по сравнению с другими формами сукцессии, можно отнести следующие: 1. Они начинаются в условиях уже сформированной почвы, содержащей диаспоры растений, микроорганизмы, мезо- и макрофауну (Работнов, 1978; Василевич, 1983). 2. Возникают после прекращения действия разрушающего фактора (Александрова, 1964; Шенников, 1964; Миркин, 1971; Ипатов, 1990, 1999) и уничтожения яруса, определяющего ценотическую среду (Разумовский, 1981). 3. Им свойственна быстрота изменений, особенно на начальных фазах, связанных с быстрым заполнением освободившихся экологических ниш эксплерентными видами (Работнов, 1978; 1983). При этом происходит последовательная смена нескольких недолговечных сообществ (Разумовский, 1981). 4. Продолжительность стадий в демутационном ряду, как правило, возрастает (Шенников, 1964). 5. Определяют «прогрессивную» смену сообществ (Воронов, 1973), выражающуюся в усложнении пространственной структуры формирующихся сообществ (ярусности и парцеллярной структуры), увеличении биоморфологического разнообразия сообществ (числа жизненных форм в составе), увеличении диффузности распределения видов, увеличении пространственного объема, высоты и биомассы сообщества, постепенной выработке авторегуляции и самовозобновляемости экосистемы (Ибрагимов, Полуяхтов, 1982). При частой повторяемости нарушений внешним фактором может произойти дигрессия видового состава и упрощение структуры растительных сообществ, и в этом случае происходят демутационно-дигрессионные сукцессии. 6. Восстановление происходит в направлении к состоянию, близкому к исходному (Высоцкий, 1915; Сукачев, 1938; Работнов, 1978; Куркин, 1994).
Динамика сосняков под воздействием антропогенных факторов
В сходных лесорастительных участках после рубки леса условия для заселения растениями освободившихся территорий могут быть неодинаковы. Одним из факторов, обуславливающих образование различных фитоценозов на вырубках, является интенсивность воздействия лесозаготовительной техники (Мелехов, 1954; Обыдёнников, 1988). В процессе лесоразработок происходит механическое повреждение поверхности почвы (минерализация), которое заключается в сдирании подстилки и разрушении верхних горизонтов почвы. Степень нарушения растительности, подстилки и почвы определяет формирование напочвенного покрова на вырубках (Мелехов, 1954а, 1959; Обыдёнников, Кожухов, 1977; Бузыкин, Пшеничникова, 1980; Обыдёнников, 1988; Перевозникова, 1996; Паутов, Ильчуков, 1994, 1998; Федорчук, Кузнецова, 1995; Борисова, Уланова и др., 2001; Жуковская, 2002; Ильчуков, 2003). Особенно глубокие изменения происходят в результате рубки в весенне-летний период. Нарушенная поверхность лесосек, разработанных в этот период, составляет до 80 %. На лесосеках зимней рубки нарушенных участков значительно меньше, и их площадь не превышает 20 %, что обусловлено высотой снежного покрова и высокой прочностью замороженных грунтов.
Помимо минерализации почвы, вырубки часто захламлены порубочными остатками (сучья, вершины, кора, хвоя), которые играют важную роль в формировании микроклимата, режима влажности почвы, доступности для семян нарушенных участков почвы, а также создании новых экологических ниш.
Наши исследования показали, что после сплошной рубки, проведенной летом в сосняках чернично-зеленомошных, нарушенная поверхность в первый год составляла 75-80 %, при средней степени захламленности площади. В течение двух-трех лет здесь сформировались кипрейные сообщества.
После зимней лесозаготовки, в результате которой нарушенные участки почвы занимали 15-20% (в основном по волокам) при слабой захламленности, образовались луговиковые сообщества.
Несмотря на один тип исходного леса эти вырубки сильно различаются как по флористическому составу, характеру возобновления древесных пород, так и направлению восстановительных сукцессии на них.
Кипрейные сообщества часто являются начальными стадиями демутаций лесов после сплошных рубок в подзоне средней тайги (Корелина, 1959; Астрологова, 2001). Они занимают довольно значительные пространства на легких подзолистых (песчаных, супесчаных, суглинистых) почвах при сильном нарушении напочвенного покрова и почвы во время лесозаготовки.
Индикатором и эдификатором лесорастительных условий на этих вырубках является иван-чай {Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.) — многолетнее травянистое корнеотпрысковое растение (Данилов, 1938; Водолазский, 1976, 1982), поликарпическое с моноциклическими побегами (Забелкин, Уланова, 1995). Нитрофил.
При сравнительном изучении динамики вырубок важно учитывать их видовое богатство (Уланова, 1995) и разнообразие, соотношение эколого-ценотических и экологических групп растений. Анализ фитоценологической и экологической структуры напочвенного покрова позволяет определить признаки предшествующих стадий развития сообщества и прогнозировать наступающие смены (Ниценко, 1969). Динамика травяно-кустарничкового яруса. Травяно-кустарничковый ярус более динамичен, чем древостой, поэтому его изменения можно использовать для прогноза развития сообществ (Рысин, Абатуров и др., 2000). Последствия сплошной рубки в первую очередь проявляются в изменении проективного покрытия этого яруса. По нашим наблюдениям, покрытие травяно-кустарничкового яруса в сосняках чернично-зеленомошных составляет 55-60 % (рис. 13). В первый год после рубки проективное покрытие напочвенного покрова резко сокращается до 7-10%, а затем также резко ко второму году увеличивается до 50-55 %, что связано с особенностями биологии развития иван-чая, который в течение трех лет после рубки становится абсолютным доминантом травяного покрова. Нами изучены динамические процессы в ценопопуляциях иван-чая в восстановительном ряду (от двулетней до 10-летней вырубок сосняка чернично-зеленомошного). По классификации жизненных форм, предложенной О.В.Смирновой (1976), иван-чай является неявнополицентрическим видом. Счетной единицей (см. главу 3) были приняты особь (р, j, im) и побег (v-g). Генеративные побеги разделяли по жизненности на слабо- (yiti), средне- (yit2) и мощноразвитые (yit3). В старом состоянии (ss, s) на 2-3-летних вырубках проводили учет побегов, на 10-летних вырубках — побегов и особей. Данные по динамике высоты, плотности и проективного покрытия иван-чая приведены в таблице 4, по динамике онтогенетической структуры ценопопуляции - на рис. 14. Формирование ценопопуляции иван-чая идет в первые годы за счет многочисленных (Данилов, 1938; Корелина, 1959) мелких семян иван-чая, которые приносятся ветром с окружающих территорий. Попадая в благоприятные условия (достаточное увлажнение, освещение, теплая погода и минерализованный субстрат) семена прорастают в год созревания. При этом они характеризуются высоким процентом всхожести и большой дружностью прорастания (Данилов, 1938; Водолазский, 1982; Забелкин, Уланова, 1995). По нашим наблюдениям, запас семян в почве отсутствует. Анализ онтогенетических спектров иван-чая на вырубках разного возраста (см. рис. 14) показал, что для них характерна одновершинность. В ходе развития ценопопуляции спектр меняется от левостороннего (на двулетних вырубках) через центрированный (на 3-5-летних) к правостороннему (на 10-летних).
Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций основных лесообразующих пород
Нами изучена онтогенетическая структура ценопопуляций основных видов деревьев-доминантов {Pinus sylvestris, Betula pendula, В. pubescens, Populus tremula) на луговиковых вырубках разного возраста (2-10 лет).
В первые годы вегетативное поколение осины очень быстро заселяет площадь вырубки, обгоняя в высоте подрост других пород. Анализ онтогенетических спектров показал быстрое развитие осины на вырубках и уже через четыре года преобладание виргинильных особей (рис. 40). Плотность ценопопуляций в этот период очень высока.
В результате бурного роста отпрысков в короткий период формируются высокосомкнутые насаждения. С увеличением возраста вырубок происходит изреживание подроста осины. Ценопопуляции осины семенного происхождения отличаются низкой плотностью и менее интенсивным развитием.
Ценопопуляции березы пушистой (рис.41) и бородавчатой (рис.42) являются инвазионными и появляются из семян, находившихся на поверхности почвы исходного леса и приносимых ветром извне. Семена березы были обнаружены в верхних слоях подстилки сосняка чернично-зеленомошного и на двулетних луговиковых вырубках. Для березы бородавчатой также отмечено более быстрое развитие и ранний переход в виргинильное состояние.
Возобновление сосны на луговиковых вырубках почти не происходит, несмотря на имеющийся запас жизнеспособных семян в почве. Немногочисленные особи сосны обычно появляются в первые три года в местах с сильным нарушением напочвенного покрова и незначительным задернением луговиком. На четырехлетних вырубках в онотогенетическом спектре ценопопуляций сосны преобладают имматурные особи (рис. 43). Отрицательное влияние злаков на возобновление древесных пород на вырубках отмечено многими учеными (Данилов, 1953; Мелехов, Голдобина, 1954; Стальская, 1963; Астрологова, 1989; Львов, Ипатов и др., 1980; Жукова, 1997). В луговиковых сообществах на характер развития подроста влияет степень задернения площади луговиком извилистым . Нами изучено влияние Avenella flexuosa на численность самосева Pinus sylvestris, Betula pendula, В. pubescens, Populus tremula на трехлетних вырубках. Для этого были рассчитаны коэффициенты ранговой корреляции Спирмена для проективного покрытия луговика и численности возобновления. Были получены следующие значения коэффициента корреляции (при р 0,01): сосна г = - 0,91, береза пушистая г = - 0,84, б. бородавчатая г = - 0,96, осины г = - 0,19. Зависимость численности возобновления Populus tremula и Betula от проективного покрытия Avenella flexuosa на трехлетней луговиковой вырубке 132 Коэффициенты корреляции показали, отрицательную связь проективного покрытия луговика извилистого и численности возобновления всех древесных пород. Особенно сильно влияет луговик на самосев сосны. Определение проективного покрытия, при котором встречается наибольшее число подроста лиственных пород показало, что наиболее благоприятные условия возобновления складываются на участках с небольшим покрытием луговика извилистого - до 40 % площади (рис. 44). Таким образом, на луговиковых вырубках возобновление проходит лиственными деревьями. Наибольшее количество подроста появляется в первые три-четыре года после рубки древостоя. В течение 4-6 лет быстрорастущие мелколиственные породы (главным образом осина) формируют мелколиственный подрост. К 7—10 годам формируется березовый подрост. Возобновление сосны проходит неудовлетворительно или совсем отсутствует.
Направление восстановительных процессов на вересковых вырубках
В сосновых лесах района исследований довольно часто случаются низовые пожары, что было отмечено нами при характеристике современного состояния лесного фонда (глава 4). По данным И.С.Мелехова (1971), пожары в лесах лишайниковой и брусничной группы в таежной зоне повторяются примерно через 40 лет. Действие огня на живой напочвенный покров может быть различным (Мелехов, 1948; Корчагин, 1954; Молчанов, Преображенский, 1957). При слабой степени прогорания уничтожаются травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы, при средней — огонь уже затрагивает подстилку, при сильной — подстилка сгорает на 50-75%, при этом повреждаются корневища и другие многолетние органы вегетативного разрастания и вегетативного размножения, находившиеся в ней, при очень сильном воздействии почва полностью остается обнаженной. После прохождения пожара формируются т.н. паловые вырубки (Мелехов, 1949, 1954), на которых процессы восстановления имеют свои особенности.
Вересковые вырубки широко распространены в районе исследований и формируются после рубки сосняков лишайниково-зеленомошных и прохождения пожаров на дренированных бедных легких (песчаных, супесчаных) почвах. На этих вырубках доминирует вечнозеленый кустарничек вереск обыкновенный {Calluna vulgaris (L.) Hull).
До сих пор актуален вопрос о типологическом ранге вересковых сообществ. Одни авторы (Шиманюк, 1955; Казимиров, Кабанов, 1976; Ипатов, 1993) выделяют вересковые сообщества в самостоятельный тип леса, другие (Рысин, 1975; Зябченко, 1984) считают их производными сосняков лишайниковых и лишайниково-зеленомошных.
Динамика травяно-кустарничкового яруса. На динамику флористического состава изученных нами вересковых вырубок, в отличие от ранее рассмотренных кипрейных и луговиковых, наложил отпечаток низовой пожар, прошедший после рубки, в ходе которого уничтожены травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы, а также частично и подстилка. Исследования показали, что видовое богатство сосудистых растений сосняков лишайниково-зеленомошных невысокое составляет 18 видов (табл. 20), а видовая насыщенность - от 12 до 13 видов на 100 м2.
Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса не превышает 30-35 %. В нем преобладает Vaccinium vitis-idaea (20-25 %), в небольшом количестве произрастают Calamagrostis epigeios, Calluna vulgaris, Lycopodium annotinum, Avenella flexuosa, Chamaenerion angustifolium, Diphasiastrum complanatum, Hieracium pilosella, Vaccinium myrtillus. Известно (Корчагин, 1954; Мелехов, 1971; Brakenhielm & Persson, 1980; Санников, 1981; Brakenhielm & Liu, 1998; Горшков, 2001; Ильичев, Бушков и др., 2003), что восстановление растительного покрова после пожара зависит от степени сохранности лесных растений. При этом многие виды кустарникового и травяно-кустарничкового ярусов могут сохранять жизнеспособность после пожара благодаря наличию подземных органов, несущих почки возобновления. Степень пожароустойчивости связана с морфобиологическими особенностями видов и глубиной расположения почек возобновления в почве (Flinn, Wein, 1988). Так, по данным Б.Е. Чижова и Н.С. Санниковой (1978) виды, имеющие почки возобновления в минеральном горизонте на глубине более 2 см в сосняках лишайниковых и 1 см в сосняках зеленомошных, сохраняются на 50 % даже при интенсивном низовом пожаре. Существует мнение, что под влиянием периодически повторяющихся пожаров в сосновых лесах, у растений выработались многообразные адаптации, усиливающие их огнестойкость, т.е. происходит т. н. «пожарный отбор» (Корчагин, 1954; Санников, 1981). Адаптированные к действию огня виды растений (пирофиты), входящие в состав наиболее подверженных пожарам сообществ, «удерживают» территорию от внедрения менее огнестойких видов (Горшков, 2001). Вероятно, одним из таких, «удерживающих» территорию видов можно назвать С. vulgaris, который активно разрастается на исследованных нами паловых вырубках сосняков лишайниково-зеленомошных. Пути заселения гарей этим видом могут быть различными. По данным В.В.Горшкова (2001), семена вереска в больших количествах могут быть занесены на территорию пожарища ветром. B.C. Ипатов, Г.Г. Герасименко и др. (1995) отмечают появление С vulgaris из почвенного банка семян, прорастание которых стимулирует пожар. На изученных нами вырубках С. vulgaris был преимущественно вегетативного происхождения, т.е. побеги развились из почек возобновления, сохранившихся в минеральных слоях почвы после пожара. Также обнаружены и особи, появившиеся на вырубках из семян. Общий вид динамики проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса на вересковых вырубках разного возраста показан на рис. 47, из которого видно, что через 7 лет проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 45 %, достигая максимальных значений на 15-летних вырубках, что связано с наибольшим проективным покрытием вереска на этом этапе пирогенной сукцессии. С возрастом снижается проективное покрытие С. vulgaris в результате формирования древесного яруса, a Vaccinium vitis-idaea постепенно восстанавливает свое участие в сложении травяно-кустарничкового яруса.
