Морфогенез и интродукция горошка душистого в лесостепную зону Западной Сибири Пятицкая Лариса Ивановна

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Объект, условия и методика исследований 7-16

Глава 2. К истории вопроса о культуре горошка душистого 17-24

Глава 3. Особенности морфогенеза горошка душистого 25-51

3.1. Первый период морфогенеза 26-35

3.2. Второй период морфогенеза 35-45

3.3. Третий период морфогенеза 45-51

Глава 4. Биология цветения и формирования семян горошка душистого 52-78

4.1. Распределение сортов горошка душистого по срокам цветения 57-63

4.2. Жизнеспособность пыльцы 63-69

4.3. Биология формирования и созревания семян 69-74

4.4. Ускорение прорастания семян 74-76

Глава 5, Горошек душистый в закрытом 79-91

Глава 6. Биологические и декоративные особенности горшка душистого в открытом грунте и рекомендуемые сорта для декоративного садоводства Сибири 92-121

Обсуждение результатов 122-126

Выводы 127-129

Литература 130-147

Приложение 148-161

• К истории вопроса о культуре горошка душистого
• Третий период морфогенеза
• Биология формирования и созревания семян
• Биологические и декоративные особенности горшка душистого в открытом грунте и рекомендуемые сорта для декоративного садоводства Сибири

Введение к работе

Актуальность проблемы. Грандиозные планы экономического и социального развития Сибири, разработанные ХХУІ съездом КПСС, влекут за собой бурное строительство городов, рабочих поселков, сел, сопровождающееся созданием новых рекреационных объектов -садов, парков, скверов, на строительство которых требуются устойчивые цветочно-декоративные растения. Неуклонное повышение материального уровня нашего нарда ведет к повышению потребностей в цветочных растениях на срез для торжественных мероприятий, украшения труда, отдыха и быта человека.

Среди цветочных растений заслуживает внимания горошек душистый (bathyrus odoratus L.). Он отличается изящными цветками, приятным ароматом, гаммой окрасок и обильным длительным цветением. Куст сохраняет нарядную зелень листвы даже после незначительных заморозков.

Во многих странах мира горошек душистый используется для оформления цветущих пирамид, трельяжей, украшения балконов, окон, террас, а также широко применяется на срез в течение лета и в закрытом грунте в зимне-весенний период (Петренко, 1972).

За рубежом (Англия, Голландия, США, Франция, Япония) горошком душистым интересовались с давних пор, о чем свидетельствуют успехи по созданию садовых групп и новых сортов (Китаєва, 1970; Jones, 1958; Cizeron, 1969; Carow, 1977; Кудрявец, 1980).

В Советском Созе исследования по горшку душистому ведутся, главным образом, в Еврпейской части и касаются классификации, интрдукции, селекции, агротехники (Китаєва, 1965-1979; Аматниек, 1971; Петренко, 1972, 1974).

Обследование объектов озеленения, прведенное Центральным сибирским ботаническим садом СО АН СССР в 22 городах Сибири, показало, что горшек душистый в цветочном оформлении и в промышленном цветоводстве не использовался, в связи со слабой изученностью морфо-биологических особенностей, отсутствием научно-обоснованных рекомендаций по его возделыванию в местных условиях и незнанием сортового разнообразия. Этим и продиктована постановка настоящих исследований. Цель и задачи исследования.

Цель - установить особенности органообразоватедьных процессов, потенциальные и реальные возможности формирования вегетативных и генеративных органов и дать оценку перспективности использования сортов горошка душистого в декоративном садоводстве Западной Сибири. Задачи: 1. Изучить морфогенез горошка душистого 2. Исследовать биологию цветения и жизнеспособность пыльцы. 3. Изучить особенности формирования семян. 4. Выявить возможную взаимосвязь между наличием азотфикси-рующих клубеньков и декоративными качествами сортов горошка душистого . 5. Провести сравнительное изучение сортов горшка душистого в открытом и закрытом грунте. 6. На основе полученной информации выявить и рекомендовать лучшие сорта горшка душистого для декоративного садоводства лесостепной зоны Западной Сибири. Научная новизна результатов исследования. Впервые изучен морфогенез у горшка душистого. Выявлена различная меристемати-ческая активность индетерминантного конуса нарастания пазушных побегов в зависимости от принадлежности сортов к группам и условий их культуры. Получены новые материалы по корреляции между количеством на корнях азотфиксирующих клубеньков и декоративными качествами растений горошка душистого. Установлена реальная возможность интродукции горшка душистого в условиях лесостепной зоны Западной Сибири. Практическая ценность работы. Данные по морфогенезу горошка душистого служат научной основой возделывания его в новых условиях произрастания. Разработан метод, ускоряющий прорастание семян. Из изученных 160 образцов (138 сортов) отобрано и рекомендовано 29 сортов, перспективных для создания цветочных композиций, вертикального озеленения и на срез. Впервые в Сибири доказана возможность возделывания горошка душистого в закрытом грунте в зимне-весеннее время с выходом цветочной продукции до 1100 шт. с I кг. За внедрение сортов горошка душистого автор награжден Бронзовой медалью ВДНХ. 1и сортов переданы в совхоз ..Цветы Сибири" (г. Новосибирск) и Кемеровский цветоводческий совхоз. Апробация работы. Результаты исследований доложены на научно-практической конференции: .Достижения науки и передовой практики садоводства - производству" (Новосибирск, 1969); на Всесоюзном совещании по проблемам зеленого строительства и садово-паркового хозяйства (Новосибирск, 1972); на первой межобластной научно-практической конференции по озеленению гордов и других населенных пунктов Сибири (Барнаул, 1971); на Всесоюзном совещании по прблемам рста и развития растений в условиях интрдукции (Москва, 1973); на юбилейной сессии Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР, посвященной 250-летию Академии наук СССР (Новосибирск, 1975); на Выставке достижений нардного хозяйства в павильоне ..Цветоводство и озеленение" (Москва, 1976, 1978); на Всесоюзной конференции по теоретическим основам интр-дукции растений (Москва, 1983); на научном семинаре Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР и на заседании лаборатории декоративных растений ЦСБС СО АН СССР. Публикации. Основные положения диссертации изложены в П печатных работах. Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность своему руководителю заведующему лабораторией старшему научному сотруднику кандидату биологических наук Л.П.Зубкус за постоянную помощь в процессе выполнения работы и доктору сельскохозяйственных наук Л Л.Еременко за ценные советы при написании настоящей работы, а также сотрудникам лаборатории, которые; способствовали выполнению и завершению диссертационной работы.

К истории вопроса о культуре горошка душистого

Горошек душистый возделывается в культуре более 300 лет. Он пользуется большой популярностью, благодаря разнообразию окраски, изяществу, аромату цветков и продолжительности цветения. В Англии он считается первым садовым цветком, где селекционная работа начата еще в 70-х годах прошлого века. Большое распространение он получил во Франции (cizeron, 1965).

Широкое применение горошек получил в Калифорнии с развитием семеноводческих хозяйств. В послевоенные годы работа по горошку душистому расширилась в США. Здесь созданы и совершенствуются садовые группы (Аматниек, 1971; Китаєва, 1971). В Новой Зеландии, Австралии, Канаде, Британской Колумбии и Южной Африке устраиваются специальные выставки с демонстрацией разнообразных сортов горошка душистого (Jones, 1958).

Дикий предок горшка душистого встречается в Сицилии и чрезвычайно похож на культурный сорт, известный под названием Пурпурового непобедимого - Purple ішгісіЬіе Филипченко, 1968).

Родоначальные формы горшка душистого, как отмечает Б.Р.Джо-нез (Jones, 1958), имели низкие декоративные качества: некрасивый пурпурво-коричневый цветок без волнистого паруса с одним или двумя цветками на короткой тонкой цветоножке. Только прекрасный нежный армат позволил предсказать ему блестящее будущее. Постепенно появлялись новые кодеры, улучшалась форма цветка. Длительный период интенсивной гибридизации дал в начале нашего столетия шир ко распрстраненную однолетнюю культуру. Этому послужило три основных момента. Первый из них - организация в 1900 г. Национального общества любителей этого растения и первой выставки в помещении Корлевского Аквариума в Вестминстере 26 июля 1901 года. Второй момент - появление перспективной группы Спенсер, представители которой отличаются высокодекоративными, с двойным парусом цветками. И, наконец, случай в Северном Уэльсе, в питомнике Тома Джонса, связанный с появлением кордонной культуры горошка душистого.

Все это послужило толчком к широкому распространению горшка душистого. По данным И.Ц.П.М.Дэвиса (Davis, 1964) и Л.А.Кита-евой (1970), в современных каталогах стран Европы и Америки, а также Японии предлагается 10 садовых групп и большое количество сортов. Растения этих групп отличаются по морфологическим признакам, биологическим свойствам и декоративным качествам.

Группа Спенсера. Садовник Сайлес Коль в 1901 г. вывел сорт горшка душистого с крупными цветками, имеющими волнистый парус. Тем самым было положено начало появлению группы Спенсер. Сорта данной группы имеют длинный стебель (1,5-2 м), образуют 4-5 цветков в одном соцветии. Цветки крупные с волнистыми лепестками с двойным и тройным парусом, богатейшей гаммой окрасок. В иностранных каталогах различных фирм указывается около 200 сортов данной группы.

В 1899 г. в США селекционером Антоном Зволянеком получен сорт для зимнего цветения, названный им Зволянек Кристмас. Затем им и другими селекционерами выведены новые ранние сорта, которые образовали группу - Ранние Грандифлора. В 1910 году в США Антон Зволянек, продолжая селекционную работу, создал группу Ранние Спенсер или Прекокс. Сорта этой группы используются как в открытом грунте, так и для выгонки в закрытом. Они начинают цвести раньше сортов группы Спенсер. Современные каталоги ряда стран предлагают около 50 сортов разных окрасок этой группы.

Группа Казбертсон. В 1940 г. появилась группа Казбертсон, которая вновь внесла дополнения и изменения в характеристику горошка душистого. Названа она именем автора Франка Дж.Казберт-сона. Сорта данной группы более засухоустойчивые и могут выращиваться как в открытом, так и в закрытом грунте. По срокам цветения представители этой группы занимают среднее положение между ранними и поздними сортами Спенсера.

Группа Казбертсон-Флорибунда. Это улучшенная группа Казберт-сон, созданная в США в 1952 г. фирмой Ферри-Морс. По скороспелое- ти идентичная Казбертсону, но имеет более высокие декоративные качества: крупные, волнистые цветки по 5-6 в кисти на длинном (до 35 см) прочном цветоносе.

Группа Галакси. Создана в США в 1959 году фирмой У.Этли Берпи. Сорта данной группы обладают большой силой роста, крупными листьями, прочными цветоносами с 5-7 крупными махровыми цветками в соцветии.

Группа Мультифлора-Гигантеа-Ранняя. Создана в I960 году Денхольмом в США. Сорта этой группы по срокам цветения занимают промежуточное положение между ранними Спенсера и Казбертсон-Фло-рибунда. Растения обладают мощным ростом, крупными, прекрасной формы цветками, собранными в 6 10 шт. на длинном прочном цветоносе. Группа пригодна для открытого грунта и для выращивания в защищенном грунте.

В мировом ассортименте имеются и карликовые сорта. Первая карликовая группа сортов под названием Купидо появилась в 1895 году. Карликовая группа горошка Литл Свизарт - улучшенная Купи до, выведена Мак-Дональдом в США в 1963 г. Растения этой группы образуют компактные, низкие (20 см) кустики, усыпанные довольно крупными цветками по 3 шт. в кисти на цветоносах длиной 7 см.

Третий период морфогенеза

Наибольшая облиственность отмечена у сортов Grace , Mil-ley v/ay», у которых к концу УШ этапа насчитывалось до 57 листьев в среднем на одно растение. Иной характер соотношения листьев у растений сорта Oriental . Общее количество листьев здесь значительно ниже, чем у других сортов горошка душистого.

Этот период морфогенеза очень важен для растения, так как в это время закладывается основная структура растения в виде репродуктивных органов, определяющая его декоративность и потенциальную семенную продуктивность.

Третий период - цветение, формирование плодов и семян, Третий период морфогенеза растения включает цветение, формирование плодов, семян и состоит их ІХ-ХП этапов органогенеза, что соответствует возрастному периоду старения.

Раскрытие первого бутона означает переход растения к фазе цветения - IX этапу органогенеза. Цветение отдельного цветка у горошка душистого продолжается 4-6 дней. Пыльца высыпается из лопнувших пыльников, тычинки увядают, а завязь достигает до 1,77 см длины. Во время цветения длина паруса увеличивается в среднем до 3,8 см, а ширина до 4,5 см.

Поскольку заложение цветков в соцветии горошка душистого идет неодновременно, то в одно и то же время в соцветии цветки находятся на разных этапах развития. Так, нижний цветок находится на IX этапе органогенеза, выше расположенный на УШ, а в конце соцветия цветки достигли УІ-УП этапов (рис, 9).

X этап органогенеза как и у других бобовых (Ржанова, 1970) у горошка душистого характеризуется начальной дифференциацией зародыша семени, образованием проэмбрио и заложением семядолей и конуса нарастания почечки семени. Продолжительность этого этапа 8-12 дней. В это время происходит усиленный рст плода в дли ну и ширину. Максимальная длина плода до 8,2 см и остается такой ПОЧТИ ДО ПОЛНОГО СОЗреваНИЯ СемеНИ. Сорта Grace , Milky Way .IX-X.этапы проходят уже в конце июля-начале августа (рис. 10).

На XI этапе растут семена за счет отложения запасных веществ в семядолях. Средние размеры семян - 0,4 см. Венчик увядает, бобики становятся сизыми, а семена имеют молочную спелость. В этот период наблюдается отток веществ из околоплодника в семядоли, в связи с чем стенки плода становятся тонкими и менее сочными. Вследствие неблагоприятных условий в конце августа-начале сентября семена часто в условиях Новосибирска не созревают.

Выпадение осадков во второй и третьей декадах августа, когда побег растения в основном находится на XI этапе органогенеза, вызывает рост стебля, появление новых побегов, бутонов и цветков и XI этап затягивается. Общая продолжительность его составляет 20-26 дней.

В конце XI и начале ХП этапов при созревании, как указывает Е.И.Ржанова (1970), идет сильное обезвоживание плодов и семян. У сортов Grace , Milky Way обезвоживание начинается позднее, чем у сортов Kenneth , Oriental .

ХП этап органогенеза связан с созреванием семян. Как известно, в это время происходит окончательный отток веществ в семядоли не только из плодовых створок, но и из семенной кожуры. Бобики приобретают коричневую окраску. На этом этапе протекают биохимические процессы, связанные с превращением Простых веществ в сложные запасные вещества (Ржанова, 1970). Процесс фор-мирвания плодов и семян горошка душистого в условиях Новосибирска составляет 46-58 дней. Темпы формирования плодов и семян горошка душистого находятся в тесной связи с погодными условиями.

Разные сорта горошка душистого отличаются и по длительности прохождения периодов морфогенеза. Так, первый период морфогенеза (прорастание семян и появление всходов) в местных условиях укладывается в 30-44 дня (табл. 4). Наиболее короткий 30 дней ОН у сорта Oriental . У сортов Charlotta , Mahogeni 35-37 дней. Наиболее продолжительным этот период оказался у сорта Grace» - 44 дня. Последний отличается весьма высокими декоративными качествами как по величине цветоноса, числу цветков в соцветии, так и по развитию вегетативных органов растений.

Второй период морфогенеза у горошка душистого продолжается 24-38 дней. Короткий он у сорта Oriental . Наиболее длительный - у сортов Grace и Milky Way .

Третий период - формирование плодов и семян, составляет 46-58 дней. Сорт Oriental проходит этот период за 46 дней. Остальные сорта имеют более длительный период.

Биология формирования и созревания семян

Биологические и декоративные особенности горшка душистого в открытом грунте и рекомендуемые сорта для декоративного садоводства Сибири

Семя - высшая форма приспособления к половому воспроизведению у растений (Цингер, 1958). Заложение семяпочек в завязях горошка душистого в наших условиях происходит в бутонах, длина которых достигает 0,4-0,6 мм. По данным В.Р.Аматниек (1971) дифференциация семяпочек на чинается в бутонах длиной 1,5-2 мм. Археспориальная клетка гомогенная с крупным ядром. Редукционное деление и образование тет рад микроспор осуществляется в бутонах длиною 5-6 мм. Материнская клетка мегаспор совершает мейоз, образуя четыре мегаспоры, из которых три верхние дегенерируют, а из нижней образуется зародышевый мешок, развитие которого идет по нормальному циклу. Полностью сформированный зародышевый мешок имеет яйцеклетку с двумя синергидами и два полярных ядра, которые располагаются в . центральной части зародышевого мешка. В этот период чашечка превышает венчик на 5-6 мм, в верхней части сужена. Пыльники ярко-желтые, почти сидячие, венчик бесцветный. Бутон начинает отделяться от оси главного соцветия. Женский гаметофит опережает в своем развитии мужской, так как в пыльце в это время происходит гаметогенез (Аматниек, 1971). Горошек душистый относится к облигатным самоопылителям. Опыление происходит в закрытых цветках (УШ этап), у которых парус и весла начинают отделяться от лодочки. Попавшая на рыльце пыльца быстр прорастает. В наших условиях развитие зародыша начинается только через 96-100 часов после опыления. Формирование семени горошка душистого начинается до раскрытия цветка и заключается в образовании семяпочек и прилегающих к ним тканей.

В фазе формирования семени на X этапе органогенеза сухое вещество накапливается в семенах горошка душистого медленно. Содержание его невелико. Оболочка семян у всех изученных сортов зеленоватая, а консистенция содержимого семени - водянистая с влажностью 64,3%, Продолжительность X этапа 8-12 дней. XI этап - фаза налива, характеризуется энергичным поступлением и отложением питательных веществ и завершается развитием зародыша. Семя имеет более твердую консистенцию, увеличивается содержание сухого вещества и уменьшается процентное содержание влаги 48,7$. Оболочка семян приобретает темно-зеленую окраску. Продолжительность этого этапа 20-26 дней. Снижение влаги до 17$ в семенах свидетельствует о наступлении ХП этапа - фазы созревания семян. В этот момент происходят сложные преобразования в семени. Период созревания протекает 14-18 дней. Наблюдения над формированием семян показали, что спелость семян в местных условиях наступает на 46-58 день после цветения. Семена приобретают характерный темно-бурый цвет (табл. 13), имеют белый рубчик и твердую консистенцию. Однако у сортов с синими и лавандовыми цветками семена пятнистые. Некоторые сорта с белыми и кремовыми цветками имеют светлые,-кремовые.семена, у большинства же сортов они темно-коричневые, круглые, иногда приплюснутые. Всхожесть их 83-96$. В.А.Ахундова (1965, 1967, 1978, 1979) для бобовых растений предложила потенциальную продуктивность выражать числом цветков, заложившихся на растении на УП-УШ этапах. В соответствии с этим реальная продуктивность плодообразования вычисляется в процентах плодов от общего количества заложившихся цветков. Потенциальная семенная продуктивность складывается из общего числа се-мезачатков в плодах растения, а реальная выражается процентом нормально развитых семян от общего числа заложившихся семеза-чатков.